Singer - A history of biology | sL | +

12 May, 2026

[1]

[1.1/1-69-625|689]

1 L’esigenza del metodo storico per superare i limiti delle «rassegne generali» e della specializzazione scientifica

L’autore sostiene che solo una franca introduzione della storia consente di offrire un quadro unitario del sapere scientifico, denunciando l’errore di fondo che confonde la separazione metodologica con l’isolamento reale dei fenomeni.

Il problema da cui muove la riflessione è posto con nettezza: “How shall science be expounded?” — (fr:622) [Come si deve esporre la scienza?]. Se da un lato “the technique of the specialized text-book has reached a high stage of development” — (fr:624) [la tecnica del manuale specialistico ha raggiunto un alto grado di sviluppo], il tentativo di abbracciare simultaneamente più scienze rimane ancora in fase sperimentale: “But when an attempt is made to cover simultaneously a number of the sciences, we are still in the experimental stage” — (fr:625) [Ma quando si tenta di coprire simultaneamente un certo numero di scienze, siamo ancora in fase sperimentale]. Le «rassegne generali» esistenti, numerosissime, “create a very unsatisfactory impression on the trained and critical reader” — (fr:626) [producono un’impressione molto insoddisfacente sul lettore preparato e critico], perché risultano “one-sided and always disjointed” — (fr:627) [unilaterali e sempre sconnesse]. Manca loro la continuità, “the cardinal element of scientific thought” — (fr:628) [l’elemento cardinale del pensiero scientifico], e perciò appaiono come schemi eccessivamente semplificati.

L’autore non accetta la rassegnata pretesa di isolamento dello specialista. “The author of this work believes that such a view is wrong, both in fact and in principle” — (fr:630) [L’autore di quest’opera ritiene che una simile visione sia errata, nei fatti e in linea di principio]. L’errore risiede in “a basic error as to the true nature of specialization” — (fr:631) [un errore fondamentale circa la vera natura della specializzazione], errore “philosophically baneful and scientifically injurious” — (fr:632) [filosoficamente dannoso e scientificamente nocivo]. L’antidoto naturale è individuato “in the proper use of the historical method in science” — (fr:633) [nell’uso appropriato del metodo storico nella scienza]. Solo introducendo apertamente la storia si può coprire un’area scientifica molto ampia: “the way to cover any very wide scientific area is by the frank introduction of history” — (fr:634) [il modo di coprire un’area scientifica molto vasta è la franca introduzione della storia]. Di conseguenza, il coronamento di un’educazione scientifica dovrebbe essere “a general survey of the processes by which the most important current scientific ideas have reached their present state of development” — (fr:635) [una rassegna generale dei processi attraverso i quali le più importanti idee scientifiche attuali hanno raggiunto il loro attuale stadio di sviluppo].

L’autore osserva che persino gli scienziati che dichiarano poco interesse per la storia non la trascurano quanto credono. Nell’insegnamento scientifico si adotta quasi sempre un metodo storico, anche se il suo carattere storico può passare inosservato perché la storia con cui si ha a che fare è molto recente. “Indeed, he cannot discuss scientific conclusions without discussing how they have been reached. And is not this history?” — (fr:639-640) [In effetti, non può discutere le conclusioni scientifiche senza discutere come sono state raggiunte. E non è questa storia?]. Quanto più ampio è il campo delle conclusioni discusse, tanto più indietro nella storia bisogna andare per guadagnare una prospettiva chiara.

La seconda sezione (§ 2, fr:642) affronta direttamente il rapporto tra storia ed esposizione scientifica. L’uomo di scienza operativo distingue abitualmente fra lo sviluppo storico della sua disciplina e il processo attivo con cui egli stesso la sviluppa. “This distinction is among the fruits of specialization” — (fr:644) [Questa distinzione è tra i frutti della specializzazione], e se ne sentiva parlare poco tra gli scienziati meno specializzati ma non meno saggi del Seicento e Settecento. Nel Novecento, però, “the distinction cannot be maintained … even on the ‘common-sense’ basis” — (fr:646) [la distinzione non può essere mantenuta … neppure su una base di «buon senso»]. L’estensione della conoscenza deve poggiare su quanto già acquisito, ma i confini del noto sono tutt’altro che netti: “Between the unknown and the known is no well-surveyed frontier, but rather a ragged and ill-defined borderland” — (fr:649) [Tra l’ignoto e il noto non c’è una frontiera ben rilevata, piuttosto una terra di confine frastagliata e mal definita]. Per raggiungere il terreno solido su cui fondare, lo scienziato deve arretrare fino a superare quella zona instabile. Più si allarga la visuale scientifica, più occorre penetrare indietro nel tempo: “As we widen the sphere of our scientific purview, so shall we need … to penetrate ever farther back in history” — (fr:651) [Man mano che allarghiamo la sfera della nostra visione scientifica, dovremo … penetrare sempre più indietro nella storia]. Senza un’ampia prospettiva storica, non si riesce ad afferrare la natura dei grandi problemi discussi.

Le «rassegne generali» falliscono proprio perché, abbandonando il metodo storico, “have lost the connecting links between the departments of knowledge” — (fr:653) [hanno perso gli anelli di connessione tra i dipartimenti del sapere]. L’immagine impiegata è quella della pianta: “It is as though one would seek to gain a complete picture of the form of a plant from cross sections of its numerous branches” — (fr:654) [È come se si cercasse di ottenere un quadro completo della forma di una pianta da sezioni trasversali dei suoi numerosi rami]; il modo in cui le parti sono in relazione si coglie solo risalendo alle radici da cui tutte scaturiscono, e “this is the task of history” — (fr:656) [questo è il compito della storia].

L’autore chiarisce che la specializzazione è certamente implicita nel metodo scientifico in quanto separazione di una parte dell’universo a scopo di indagine. Tuttavia, “the separation of part of the universe, for purposes of investigation, is a very different thing from the belief that that part of the universe is in fact separate from other parts” — (fr:659) [la separazione di una parte dell’universo a fini di indagine è cosa ben diversa dalla convinzione che quella parte dell’universo sia di fatto separata dalle altre parti]. Un survey che non introduce il metodo storico è costretto ad assumere questa posizione assurda e insostenibile. La via naturale e corretta per passare in rassegna le scienze è invece trattarle “as arising seriatim in the course of the ages from that desire which is innate in every human being to know what Nature has to reveal” — (fr:661) [come sorte in successione nel corso dei secoli da quel desiderio innato in ogni essere umano di conoscere ciò che la Natura ha da rivelare]. In questa prospettiva le scienze diventano “records of the process of human inquiry, and science itself coextensive with the history of science” — (fr:662) [registrazioni del processo dell’indagine umana, e la scienza stessa coestensiva con la storia della scienza]. L’adagio francese riportato lo sintetizza: “L’histoire de la science, c’est la science” — (fr:664) [La storia della scienza è la scienza stessa].

La terza sezione (§ 3, fr:665) esamina i metodi di presentazione della storia della scienza. Anche lo storico della scienza è esposto ai pericoli della specializzazione: “Specialization has its dangers for the historian as for the investigator of natural phenomena” — (fr:666) [La specializzazione ha i suoi pericoli per lo storico come per l’indagatore dei fenomeni naturali]. Molti autori si dedicano alla storia di singole scienze, ma le scienze “have developed and are developing not in watertight compartments but in intimate relation to each other” — (fr:668) [si sono sviluppate e si sviluppano non in compartimenti stagni ma in intima relazione le une con le altre]. I confini tra le scienze, quali riconosciuti in ogni epoca, sono in gran parte artificiali e legati a pressanti bisogni pratici. Una trattazione intellettualmente più soddisfacente della storia di una singola scienza è, perciò, “the history of a problem” — (fr:670) [la storia di un problema]. I grandi problemi scientifici richiedono, per la loro soluzione, l’apporto di molte scienze diverse. Le scienze, al massimo metodi speciali di ricerca o, nel peggiore dei casi, mere competenze tecniche, “have no separate and permanent existence” — (fr:673) [non hanno un’esistenza separata e permanente]. L’esempio addotto è il problema dell’ereditarietà, che ha mobilitato l’intera gamma delle scienze biologiche, rendendo impossibile confinare sforzi e conclusioni entro i limiti di zoologia, botanica, biochimica, citologia, statistica o embriologia sperimentale. Per questo motivo il presente libro è stato costruito “on the basis of a consideration of biological problems” — (fr:676) [sulla base di una considerazione di problemi biologici].

Nel costruire un’opera simile, lo storico si trova di fronte a un dilemma. “There are two courses open to him. To both fundamental objections may be urged” — (fr:678-679) [Due sono le strade che gli si aprono. A entrambe si possono muovere obiezioni fondamentali]. La prima via consiste nel far terminare il racconto a un punto preciso del passato, scrivendo un resoconto troncato che eviti la discussione di problemi attuali. Tuttavia, un’impresa del genere “fails to arouse much consideration from the working man of science, or to deflect him from his view that history is the child’s play of antiquarians” — (fr:682) [non riesce a suscitare grande considerazione nell’uomo di scienza operativo, né a distoglierlo dall’idea che la storia sia un gioco da bambini da antiquari, adatto, forse, a essere trastullato in tarda età quando la cavalletta diventa un peso e il lavoro di laboratorio è per forza abbandonato]. L’uomo nel pieno delle forze deve concentrarsi sulle questioni vive: “ancient history cannot solve modern problems” — (fr:684) [la storia antica non può risolvere i problemi moderni]. La seconda via è aggiornare il racconto fino ai giorni nostri. Per farlo lo storico deve però assumere un’immeritata posizione di autorità, conferendo alle interpretazioni dei progressi recenti la stessa definitezza che attribuisce a quelli del passato remoto. Così facendo, “he must take sides in some matters, at least, in which he is ill-qualified to act as judge” — (fr:688) [deve schierarsi in alcune questioni, perlomeno, per le quali è mal qualificato a fungere da giudice]. Il suo temerario intervento in controversie interne attirerà su di lui le imprecazioni di coloro da cui dissente e, a causa della sua ignoranza, la derisione di coloro con cui concorda.

[2]

[2.1/1-26-939|962]

2 Aristotele nel giardino del Liceo: insegnamento, storia e eredità scientifica

La parabola finale di Aristotele, tra l’insegnamento nel peripato e il tumulto dell’impero di Alessandro, rivela la nascita di una scuola e la statura di un pensatore che ha coperto come nessun altro l’intero scibile umano.

La vita di Aristotele, pur priva di eventi esteriori clamorosi, fu segnata da un’intensa attività mentale fino al 323 a.C. “His life remained uneventful, though marked by great mental activity, until the year 323 b.c.” – (fr:938) [La sua vita rimase priva di eventi, sebbene segnata da una grande attività mentale, fino all’anno 323 a.C.]. Fu durante il secondo soggiorno ateniese che produsse la maggior parte della sua opera filosofica: “It was during this second Athenian period that most of his philosophical work was done.” – (fr:937) [Fu durante questo secondo periodo ateniese che venne realizzata la maggior parte del suo lavoro filosofico]. C’è un’armonia poetica nel ricordare che, come Platone insegnava in un bosco sacro, l’Accademia, così Aristotele insegnava in un giardino. “It is pleasant to remember that, just as Plato taught in a grove, the Academy, so Aristotle taught in a garden.” – (fr:939) [È piacevole ricordare che, proprio come Platone insegnava in un bosco, l’Accademia, così Aristotele insegnava in un giardino].

Il nome Liceo deriva da un epiteto di Apollo e indicava un tempio dedicato al dio che sorgeva accanto al giardino di Aristotele. “The word Lyceum is derived from an epithet of Apollo and was a familiar name for a temple to that god which stood hard by Aristotle’s garden.” – (fr:940) [La parola Liceo deriva da un epiteto di Apollo ed era il nome familiare di un tempio a quel dio che sorgeva proprio accanto al giardino di Aristotele]. Curiosamente, l’epiteto Lykeios significa “luminoso” o “portatore di luce”, qualità che ben si adattano al filosofo: “The epithet Lykeios happens to be peculiarly appropriate to Aristotle, for its meaning is ‘luminous’ or ‘light-bearing’.” – (fr:941) [L’epiteto Lykeios risulta particolarmente appropriato per Aristotele, poiché il suo significato è ‘luminoso’ o ‘portatore di luce’]. Dentro il Liceo Aristotele aveva il suo percorso preferito, il peripatos, dove soleva insegnare camminando: “In the Lyceum Aristotle had his own favourite walk or peripatos, where he used to teach while walking.” – (fr:942) [Nel Liceo Aristotele aveva la sua passeggiata preferita, o peripatos, dove era solito insegnare camminando]. Da qui i suoi seguaci delle generazioni successive saranno spesso chiamati Peripatetici. “Hence his followers of later generations are often called Peripatetics.” – (fr:943) [Perciò i suoi seguaci delle generazioni successive sono spesso chiamati Peripatetici].

Mentre Aristotele insegnava nel suo giardino, tra il 336 e il 323 a.C., il potere di Alessandro cresceva rapidamente. “During the thirteen years, from 336 to 323 b.c., while Aristotle was teaching in his garden, the power of Alexander was rapidly growing.” – (fr:944) [Durante i tredici anni, dal 336 al 323 a.C., mentre Aristotele insegnava nel suo giardino, il potere di Alessandro cresceva rapidamente]. Abbattendo il vasto e immensamente ricco Impero Persiano, che per due secoli aveva dominato quasi tutto il Vicino Oriente civilizzato, Egitto compreso, Alessandro ne ereditò la posizione regale. “By overthrowing the vast and immeasurably wealthy Persian Empire, which for two centuries had ruled nearly all the civilized Near East, including Egypt, he succeeded to the position of the Persian kings.” – (fr:945) [Rovesciando il vasto e smisuratamente ricco Impero Persiano, che per due secoli aveva governato quasi tutto il Vicino Oriente civilizzato, Egitto incluso, egli successe alla posizione dei re persiani]. Attraversò persino l’Indo e combatté battaglie vittoriose nel Punjab. “He even crossed the Indus and fought successful battles in the Punjab (Fig. 23, p. 55).” – (fr:946, 947) [Attraversò persino l’Indo e combatté battaglie vittoriose nel Punjab (Fig. 23, p. 55)]. Nonostante ciò, le piccole città-stato greche si tenevano gelosamente in disparte dall’emergente potenza macedone. “In spite of this the small Greek states still held jealously aloof from the upstart Macedonian power.” – (fr:948) [Nonostante ciò, i piccoli stati greci si tenevano ancora gelosamente in disparte dalla potenza macedone emergente]. Il sentimento si fece incandescente quando videro che sarebbero stati inevitabilmente inglobati nell’immenso regno di Alessandro. “Feeling ran high as these Greek states saw that they were inevitably to be engulfed into the huge Alexandrian realm.” – (fr:949) [Il risentimento cresceva man mano che questi stati greci vedevano che sarebbero stati inevitabilmente fagocitati nell’enorme regno di Alessandro].

Improvvisamente, nel 323 a.C., giunse la notizia inattesa della morte del conquistatore a Babilonia, all’età di trentatré anni. “Suddenly in 323 b.c. came the unexpected news of the death of the conqueror Alexander at Babylon at the age of thirty-three.” – (fr:950) [Improvvisamente, nel 323 a.C., giunse la notizia inaspettata della morte del conquistatore Alessandro a Babilonia all’età di trentatré anni]. L’eccitazione fu intensa. “The excitement was intense.” – (fr:951) [L’eccitazione fu intensa]. Ad Atene prese il potere il partito più ostile alla Macedonia. “The party most opposed to Macedon seized power in Athens.” – (fr:952) [Il partito più contrario alla Macedonia prese il potere ad Atene]. Aristotele, che aveva trascorso molto tempo in Macedonia come precettore di Alessandro, era sospettato di simpatie filomacedoni. “Aristotle, who had spent a long time in Macedon as tutor to Alexander, was under suspicion of having Macedonian sympathies.” – (fr:953) [Aristotele, che aveva trascorso molto tempo in Macedonia come tutore di Alessandro, era sospettato di avere simpatie macedoni]. Ritenne prudente ritirarsi da Atene. “He thought it prudent to withdraw from Athens.” – (fr:954) [Ritenne prudente ritirarsi da Atene]. Morì l’anno successivo, all’età di sessantadue anni. “He died in the following year, aged sixty-two.” – (fr:955) [Morì l’anno seguente, all’età di sessantadue anni]. Nel testamento nominò il suo allievo prediletto, Teofrasto, a capo del Liceo, la scuola che aveva fondato. “In his will he named his favourite pupil Theophrastus as head of the Lyceum, the school that he had founded (see pp. 44-53).” – (fr:956, 957) [Nel suo testamento nominò il suo allievo preferito Teofrasto come capo del Liceo, la scuola che aveva fondato (vedi pp. 44-53)].

Le opere superstiti collocano Aristotele fra i più grandi biologi di ogni epoca. “The surviving works of Aristotle place him as among the very greatest biologists of all time.” – (fr:958) [Le opere sopravvissute di Aristotele lo collocano tra i più grandi biologi di tutti i tempi]. Si propose di coprire l’intero sapere umano e riuscì in questo compito smisurato come nessuno ha fatto né prima né dopo. “He set himself to cover all human knowledge, and succeeded in this vast task in a way in which no one has succeeded before or since.” – (fr:959) [Si propose di coprire tutta la conoscenza umana, e riuscì in questo vasto compito in un modo in cui nessuno è riuscito né prima né dopo]. Fu un pensatore profondamente originale, con una capacità ineguagliabile di organizzare il proprio materiale e quello altrui. “He was a deeply original thinker, and he had an unrivalled capacity for arranging his own and other people’s material.” – (fr:960) [Era un pensatore profondamente originale e possedeva una capacità senza pari di organizzare il proprio materiale e quello di altre persone]. A queste qualità aggiunse poteri di osservazione di prim’ordine e una grande acutezza di giudizio. “To these qualities he added first-class powers of observation and great shrewdness of judgment.” – (fr:961) [A queste qualità aggiunse capacità di osservazione di prim’ordine e una grande acutezza di giudizio]. Nessun pensatore successivo ha esercitato un’influenza così grande. “No succeeding thinker has exercised so great an influence.” – (fr:962) [Nessun pensatore successivo ha esercitato un’influenza così grande].

[3]

[3.1/2-89-1100|1186]

3 Aristotele tra limiti e innovazioni: nomenclatura, diagrammi e lo sviluppo dei cefalopodi

Pioniere privo di strumenti, biblioteche e di un lessico anatomico condiviso, Aristotele seppe osservare e descrivere forme viventi con tale precisione da permettere a noi di ricostruire i suoi perduti diagrammi.

Il testo, tratto da The Rise of Ancient Science, alterna riferimenti a figure di torpedini e rane pescatrici a una riflessione sugli svantaggi materiali e intellettuali con cui operò Aristotele, per concludersi con il resoconto minuzioso dello sviluppo embrionale di polpi e seppie — testimonianza del suo metodo e della sua eredità.

Le prime illustrazioni richiamate appartengono all’apparato elettrico della torpedine e alla rana pescatrice. Si menziona il “Diagram of the electric organs of the Torpedo-fish.” (fr:1098) [Diagramma degli organi elettrici della torpedine], la “Torpedo ocellata from Rondelet (1554, see p. 93).” (fr:1101) [Torpedo ocellata da Rondelet (1554, vedi p. 93)] e “Angler-fish from Rondelet (1544).” (fr:1104) [Rana pescatrice da Rondelet (1544)]. Di quest’ultima si sottolineano i tratti peculiari: “Note the wide gaping mouth and the fishing filaments above it.” (fr:1105) [Notare l’ampia bocca spalancata e i filamenti da pesca sopra di essa], precisando che “Only the large pectoral fins are seen.” (fr:1106) [Solo le grandi pinne pettorali sono visibili], mentre “The pelvic fins are in front of the pectorals, concealed by the anterior expansion of the body.” (fr:1107) [Le pinne pelviche sono davanti alle pettorali, nascoste dall’espansione anteriore del corpo].

Se Aristotele godeva di alcuni vantaggi rispetto ai naturalisti moderni — “Aristotle enjoyed over the naturalists of our own time and country.” (fr:1108) [Aristotele godeva di vantaggi rispetto ai naturalisti del nostro tempo e paese] —, “he had also many handicaps from which we have been freed, and freed partly by him.” (fr:1109) [aveva anche molti handicap dai quali siamo stati liberati, in parte grazie a lui]. Lo studio era del tutto nuovo: “He had no books to consult, no training for such work, no instruments to help him, no learned societies, and only such learned companions as he had himself — trained, to encourage and support him.” (fr:1112) [Non aveva libri da consultare, nessuna formazione per tale lavoro, nessuno strumento che lo aiutasse, nessuna società scientifica e solo i compagni di studio che lui stesso aveva formato per incoraggiarlo e sostenerlo]. Aristotele “was as yet without a library indeed the very idea of a great library in our sense, comes to us from him.” (fr:1113) [era ancora privo di una biblioteca; anzi, proprio l’idea di una grande biblioteca nel nostro senso ci viene da lui].

Un ulteriore svantaggio, che i Greci non superarono mai del tutto, era l’assenza di una nomenclatura scientifica speciale: “He was without a special scientific nomenclature.” (fr:1115). Noi oggi usiamo termini come “pettorale” e “pelvico” che “have a definite anatomical meaning that would be quite unmistakable to a modern naturalist because he has traced these limbs through a whole series of fishes” (fr:1119) [hanno un significato anatomico definito che sarebbe del tutto inequivocabile per un naturalista moderno perché ha seguito queste appendici attraverso un’intera serie di pesci]. I Greci, invece, “could only describe them by their position, ‘upper’ and ‘lower’.” (fr:1122) [potevano solo descriverle per la loro posizione, ‘superiore’ e ‘inferiore’]. Tuttavia si intravedono già i germi di una terminologia sistematica: “we shall see them making a beginning of a scientific nomenclature (p. 47).” (fr:1125-1126) [li vedremo gettare le basi di una nomenclatura scientifica].

Un dominio in cui il progresso si fonda direttamente sul lavoro aristotelico è l’uso delle illustrazioni. “In fact, without such drawings or diagrams biological investigation would be impossible.” (fr:1130) [In effetti, senza tali disegni o diagrammi l’indagine biologica sarebbe impossibile]. Aristotele fu il primo a corredare un trattato biologico con figure: “Aristotle appears to have been the first to illustrate a biological treatise.” (fr:1131). Nei suoi scritti si trovano rimandi a diagrammi, oggi perduti ma talvolta ricostruibili con sicurezza. Un esempio ammirevole è la descrizione dell’apparato urinario e riproduttivo dei mammiferi, dove “He actually refers to ‘the accompanying diagram’.” (fr:1138) [Egli si riferisce effettivamente al ‘diagramma allegato’]; la possibilità di riedificare il disegno a partire dagli oggetti anatomici e di constatarne la corrispondenza con il testo è “a great satisfaction” (fr:1139) (Fig. 12). Altre ricostruzioni (Figg. 13-14) riguardano lo sviluppo embrionale della seppia.

L’interesse di Aristotele per la generazione degli esseri viventi emerge con chiarezza nella trattazione dei cefalopodi. “Embryo is a Greek word and means, in that language, the young animal or plant before it has left the body of the mother or before it has come out of its egg or seed, and while still incapable of independent life.” (fr:1145, 1152) [Embrione è una parola greca e significa, in quella lingua, il giovane animale o pianta prima che abbia lasciato il corpo della madre o sia uscito dall’uovo o dal seme, e mentre è ancora incapace di vita indipendente]. Del polpo racconta: “The octopus breeds in spring, lying hid for about two months. The female, after laying her eggs, broods over them. She thus gets out of condition since she does not go in quest of food during this time.” (fr:1158-1160) [Il polpo si riproduce in primavera, rimanendo nascosto per circa due mesi. La femmina, dopo aver deposto le uova, le cova. In questo modo perde condizione perché non va in cerca di cibo durante questo periodo]. Le uova sono deposte in una cavità e riempirebbero un contenitore molto più grande del corpo dell’animale; dopo circa cinquanta giorni si schiudono e “the little creatures creep out, and are like little spiders, in great numbers… They are so small and helpless that the greater number perish.” (fr:1163, 1165) [Le piccole creature escono strisciando, simili a piccoli ragni, in gran numero… Sono così piccole e indifese che la maggior parte muore]. Aristotele, benché privo di lenti, riferisce di averle viste “so extremely minute as to be absolutely without organization… but nevertheless when touched they moved.” (fr:1166) [così estremamente minute da essere assolutamente prive di organizzazione… ma ciononostante, se toccate, si muovevano].

Per la seppia (Sepia) la deposizione assume un aspetto caratteristico: “The eggs of the sepia look like a bunch of grapes (Fig. 48, p. 95), and are not easily separated from one another. They are stuck together by some moist sticky substance exuded by the female.” (fr:1167-1169) [Le uova della seppia sembrano un grappolo d’uva (Fig. 48, p. 95) e non si separano facilmente l’una dall’altra. Sono tenute insieme da una sostanza appiccicosa e umida emessa dalla femmina]. Il naturalista cinquecentesco Guillaume Rondelet, che basò la sua opera sul Mediterraneo proprio su Aristotele, illustrò quei grappoli, e ancor oggi i pescatori chiamano le uova ‘uva di mare’. Lo Stagirita scrisse inoltre: “The young sepia is first distinctly formed inside the egg out of the white substance. When the egg bursts it comes out. The inner part is formed as soon as the egg is laid and is something like a hailstone.” (fr:1175-1177) [La giovane seppia si forma dapprima distintamente dentro l’uovo a partire dalla sostanza bianca. Quando l’uovo si rompe, fuoriesce. La parte interna si forma non appena l’uovo è deposto ed è simile a un chicco di grandine]. L’embrione cresce restando “attached by the head in the same way as a developing bird is attached by the belly” (fr:1178) [attaccato per la testa nello stesso modo in cui un uccello in via di sviluppo è attaccato per il ventre], e la sostanza bianca diminuisce come il tuorlo, fino a scomparire. Infine, “in the young sepia, as in most animals, the eyes are at first relatively very large.” (fr:1186) [nella giovane seppia, come nella maggior parte degli animali, gli occhi sono dapprima relativamente molto grandi]. I diagrammi che accompagnavano queste descrizioni (Figg. 13-14), oggi ricostruiti, confermano che già Aristotele integrava osservazione diretta, dissezione e rappresentazione visiva in un metodo che precorre la biologia moderna.

[3.2/2-89-1187|1275]

4 Aristotele su cefalopodi, cetacei e pescecane placentato: errori, miti e intuizioni

Un estratto che illustra come le opere aristoteliche, tra sorprendenti anticipazioni ed errori tramandati per secoli, abbiano plasmato la zoologia antica e moderna.

Per descrivere il comportamento dei cefalopodi l’autore ricorre a un esperimento con il giovane sepia: “If, when the young ones are fully formed, you cut the outer covering a moment too soon, the young creatures eject pigment, and their colour changes from white to red in their alarm.” – (fr:1188) [Se, quando i piccoli sono completamente formati, si taglia il rivestimento esterno un attimo troppo presto, le giovani creature emettono pigmento, e il loro colore cambia dal bianco al rosso per lo spavento.] L’abitudine di espellere inchiostro per coprire la fuga è ben nota (fr:1189), tanto che un pigmento per pittori si chiama ancora “seppia” ed è spesso ricavato da quest’animale (fr:1190). I rapidi mutamenti di colore sulla pelle sembrano espressivi delle emozioni (fr:1191), ma sono in gran parte protettivi, perché permettono di confondersi con l’ambiente e ingannare nemici o prede (fr:1192). Proprio lo studio dei cefalopodi mostra però quanto le opere aristoteliche possano errare (fr:1193).

Uno dei più celebri errori riguarda il cosiddetto Paper Nautilus (da distinguere dal Nautilus perlato), una creatura squisita studiata a lungo ma compresa nelle sue abitudini solo in epoca moderna (fr:1199–1200). L’opera aristotelica lo descrive come un polpo particolare: “it is an octopus, but one peculiar both in its nature and habits. It often lives near the shore, and is apt to be thrown up on the beach where it is found with its shell detached.” – (fr:1201–1202) [è un polpo, ma peculiare sia per natura sia per abitudini. Vive spesso vicino a riva ed è facile che venga gettato sulla spiaggia dove si trova con la conchiglia staccata.] Nella descrizione si aggiunge che risale dagli abissi e nuota in superficie; tra i tentacoli possiede una membrana sottile che, quando c’è brezza, userebbe come vela, lasciando pendere alcuni tentacoli come remi (Fig. 15), e se spaventato può riempire d’acqua la conchiglia e affondare (fr:1204–1207). Aristotele stesso nutriva dubbi sulla conchiglia: “As regards the formation of the shell, knowledge is not yet satisfactory.” – (fr:1208) [Per quanto riguarda la formazione della conchiglia, la conoscenza non è ancora soddisfacente.] e si chiedeva “Nor is it ascertained whether the creature can live without its shell.” – (fr:1223) [Né si è accertato se la creatura possa vivere senza la sua conchiglia.]

L’idea che la membrana faccia da vela e i tentacoli da remi è oggi riconosciuta come un mito (fr:1224), che tuttavia ha fruttato all’animale il nome scientifico Argonauta argo, “marinaio della nave Argo”, la nave di Giasone (fr:1225). L’errore fu tramandato a lungo: Belon (pp. 90–93), contemporaneo di Rondelet, fornisce una bella figura dell’argonauta con la membrana tesa a vela e le braccia usate come remi (fr:1227, Fig. 15). Le domande aristoteliche trovano oggi risposta: l’argonauta avanza non a vela né a remi, ma espellendo un getto d’acqua dall’imbuto (fr:1231, Fig. 16); la conchiglia non è in connessione organica con il corpo, bensì funge da “passeggino” per sostenere e ossigenare i piccoli in via di sviluppo (fr:1233); l’animale non affonda volentieri e, se costretto, risale, tanto che è dubbio possa farlo con i propri mezzi (fr:1234). La dettagliata Figura 16 mostra l’imbuto (En) e le membrane specializzate (V) che abbracciano la conchiglia, un tempo credute la vela (fr:1217–1218, 1219–1221).

Ben più acuta fu la classificazione aristotelica dei cetacei. Aristotele aveva un’idea chiara delle grandi classi animali (fr:1236): conosceva le differenze anatomiche, fisiologiche ed embriologiche tra mammiferi e pesci (fr:1237–1240). Per questo separò i cetacei dai pesci e li collocò tra i mammiferi, e fu quasi l’unico scrittore a farlo per quasi duemila anni (fr:1242). Scrive infatti: “Among viviparous animals are man, the horse, the seal, and other animals that are hair-coated and also, of marine animals, the cetaceans. These latter creatures have a blow-hole and are provided with lungs and breathe. Thus the dolphin has been seen asleep with his nose above water, and snoring.” – (fr:1243–1245) [Tra gli animali vivipari vi sono l’uomo, il cavallo, la foca e altri animali ricoperti di pelo, e anche, tra gli animali marini, i cetacei. Questi ultimi hanno uno sfiatatoio e sono provvisti di polmoni e respirano. Così il delfino è stato visto dormire con il naso fuori dall’acqua, e russare.] Il delfino inspira aria nei polmoni e, se preso in una rete, soffoca rapidamente (fr:1246); può sopravvivere per qualche tempo fuori dall’acqua emettendo un suono lamentoso (fr:1247). Quanto alla riproduzione, “The dolphin and porpoise bear one at a time but sometimes two. The whale two at a time but sometimes one. These animals are provided with milk and suckle their young (Fig. 46, p. 92).” – (fr:1249–1252) [Il delfino e la focena partoriscono uno alla volta ma talvolta due. La balena due alla volta ma talvolta uno. Questi animali sono provvisti di latte e allattano i piccoli.] I piccoli crescono rapidamente, raggiungono la taglia adulta a dieci anni, nascono d’estate e restano a lungo accompagnati, mostrando un forte affetto parentale (fr:1253–1255).

Un’osservazione ancor più sorprendente riguarda il pescecane placentato. Aristotele sapeva che i pesci sono normalmente ovipari, ma conosceva un gruppo, da lui chiamato Selache – che include squali e razze – in cui alcuni portano alla luce piccoli vivi (fr:1258–1259, 1272). Tra questi notò una forma in cui la somiglianza con i mammiferi andava oltre la semplice viviparità: “in which the resemblance to the mammals goes even farther than the mere production of lively young.” – (fr:1273) [in cui la somiglianza con i mammiferi va persino oltre la semplice produzione di piccoli vivi.] Nei mammiferi l’embrione è unito all’utero materno tramite un cordone, il cui punto d’attacco è l’ombelico visibile nell’adulto (fr:1274–1275). Le illustrazioni della Figura 17, tratte da Johannes Müller (1842), mostrano l’embrione di Mustelus laevis con un sacco vitellino placentato ancorato all’utero, confermando la validità dell’intuizione aristotelica sul “galeos” placentato.

Il testo restituisce così il doppio volto dell’eredità aristotelica: errori spettacolari come l’argonauta “velista” convivono con un’inquadramento dei cetacei tra i mammiferi e con l’individuazione di un pescecane dotato di struttura placentare, scoperte che dovettero attendere secoli prima di essere comprese appieno.

[4]

[4.1/2-104-1689|1790]

5 Declino e caduta della scienza antica: Plinio, Galeno e i secoli bui

Plinio il Vecchio, “a well-born gentleman, and an able and efficient civil servant” – (fr:1687) [un gentiluomo di buona famiglia, un abile ed efficiente funzionario civile], era “a man of immense industry with Dioscorides and Pliny 59 an enthusiasm for collection.” – (fr:1688) [un uomo di immensa operosità, con un entusiasmo per la raccolta.] Tuttavia “he did not, however, collect natural history objects, but only information or rather misinformation about them.” – (fr:1689) [egli non raccoglieva oggetti di storia naturale, ma solo informazioni, o meglio disinformazione, su di essi.] Mise insieme “a vast number of extracts from works concerning every aspect of Fig.” – (fr:1690) [un enorme numero di estratti da opere riguardanti ogni aspetto della] “Nature.” – (fr:1698) [Natura.] Vi incluse illustrazioni tratte da Dioscoride, come “Fig.” – (fr:1693) [Fig.] “26.” – (fr:1691) [26.] “Erodium malachoides.” – (fr:1692) [Erodium malachoides.] e “Fig.” – (fr:1693) [Fig.] “27.” – (fr:1694) [27.] “Geranium molle.” – (fr:1695) [Geranium molle.] Si tratta di “figures from the so-called Juliana Anicia Manuscript’ of Dioscorides written in Byzantium a.d. ” – (fr:1696) [figure dal cosiddetto “Manoscritto di Giuliana Anicia” di Dioscoride, redatto a Bisanzio nel 512 d.C.] e “these figures are from originals probably con- temporary with or not much later than Dioscorides himself.” – (fr:1697) [queste figure provengono da originali probabilmente contemporanei o di poco posteriori allo stesso Dioscoride.] “These he embodied in his famous book on Natural History.” – (fr:1699) [Questi estratti li incorporò nel suo famoso libro di Storia Naturale.]

Sfortunatamente, “Pliny’s judgment was in no way comparable to his industry.” – (fr:1700) [il giudizio di Plinio non era in alcun modo paragonabile alla sua operosità.] “He was excessively credulous.” – (fr:1701) [Era eccessivamente credulo.] Di conseguenza “his work became a repository of tales of wonder, of travellers’ and sailors’ yarns, and of super- stitions of farmers and labourers.” – (fr:1702) [la sua opera divenne un ricettacolo di racconti meravigliosi, di frottole di viaggiatori e marinai, e di superstizioni di contadini e lavoratori.] Come tale “it is a very important source of information for the customs of antiquity, though as science, judged by the standards of 60 Decline and Fall of Ancient Science his great predecessors, such as Aristotle or Theophrastus or Erasistratus, it is often laughable.” – (fr:1703) [è una fonte molto importante per i costumi dell’antichità, sebbene come scienza, giudicata secondo i criteri dei suoi grandi predecessori come Aristotele, Teofrasto o Erasistrato, sia spesso ridicola.] Nonostante la bassa qualità del materiale, “Pliny’s work was widely read during the ages which followed.” – (fr:1704) [l’opera di Plinio fu ampiamente letta nei secoli successivi] ed “he was the main source of such little natural history as was studied for a thousand years after his time.” – (fr:1705) [egli fu la fonte principale di quel poco di storia naturale che venne studiato per mille anni dopo la sua epoca.] “Many common supersti- tions have thus passed into current belief from Pliny.” – (fr:1706) [Molte superstizioni comuni sono così passate nelle credenze popolari da Plinio.] Un’idea che giunge direttamente da lui, “very commonly encountered among ignorant people.” – (fr:1707) [molto comune tra le persone ignoranti], è “the belief that every animal, plant and mineral has some use – that is to say, was formed for the benefit of man.” – (fr:1708) [la convinzione che ogni animale, pianta e minerale abbia una qualche utilità, cioè sia stato creato per il beneficio dell’uomo.] “Not infrequently one hears ignorant people ask ‘What is the use of flies?’, ‘What were stinging-nettles made for?’” – (fr:1709) [Non di rado si sentono persone ignoranti chiedere: “A che servono le mosche?”, “Per che cosa sono state fatte le ortiche?”] “and so on.” – (fr:1710) [e così via.] Tali domande “are based upon an obsolete and untenable view of the world.” – (fr:1711) [si basano su una visione del mondo obsoleta e insostenibile.] “They ignore altogether the fact that flies and stinging-nettles have their own lives, which they live without regard to human beings ; that they or their like existed before man appeared upon the earth and that they may continue to exist after he has ceased to be.” – (fr:1712) [Ignorano completamente il fatto che mosche e ortiche hanno una loro vita, che vivono senza riguardo per gli esseri umani; che esse o i loro simili esistevano prima che l’uomo apparisse sulla terra e che potrebbero continuare a esistere dopo che egli avrà cessato di esistere.] Esprimono così “the point of view of the gullible and industrious Pliny of nineteen hundred years ago.” – (fr:1713) [il punto di vista del credulo e operoso Plinio di millenovecento anni fa.]

Dopo Plinio, l’unico importante indagatore biologico dell’antichità le cui opere ci sono pervenute fu il medico Galeno. “He was born at Pergamum in Asia Minor.” – (fr:1717) [Nacque a Pergamo, in Asia Minore.] “Pergamum and Alexandria were the two rival seats of learning in later antiquity.” – (fr:1718) [Pergamo e Alessandria erano le due sedi rivali del sapere nella tarda antichità.] “At fifteen Galen was attending philosophical lectures.” – (fr:1719) [A quindici anni Galeno frequentava lezioni di filosofia]; “at sixteen he began to study medicine in his native town.” – (fr:1720) [a sedici iniziò a studiare medicina nella sua città natale.] “Even before he was twenty he appeared as an author, and he remained a very industrious writer throughout his life.” – (fr:1721) [Ancor prima di compiere vent’anni esordì come autore, e rimase uno scrittore molto operoso per tutta la vita]; la mole delle sue opere è enorme e copre ogni ramo della medicina. A vent’anni partì per viaggi di studio, fermandosi ad Alessandria, dove apprese l’anatomia. Tornato a Pergamo fu chirurgo dei gladiatori, poi, nel 161 d.C., si trasferì a Roma e divenne medico dell’imperatore Marco Aurelio. “Crowds came to his lectures on these subjects, on which he composed several impoitant works.” – (fr:1729) [Folle accorrevano alle sue lezioni su questi argomenti, sui quali compose diverse opere importanti.]

Galeno probabilmente non dissezionava il corpo umano in pubblico, ma “frequently dissected animals.” – (fr:1730) [dissezionava frequentemente animali.] Esaminò pecore, buoi, maiali, cani, orsi e molte altre creature. “He recognized the resemblance between the anatomy of the human body and that of monkeys.” – (fr:1732) [Riconobbe la somiglianza tra l’anatomia del corpo umano e quella delle scimmie.] Molte delle sue descrizioni anatomiche destinate all’uomo sono in realtà tratte dalla bertuccia, l’unica scimmia ancora selvatica in Europa, allora più comune. “The animal is not unlike the little monkeys that are often carried by organ-grinders.” – (fr:1737) [L’animale non è dissimile dalle scimmiette che spesso vengono portate dai suonatori d’organetto.] Da questi primati Galeno trasse la descrizione del sistema muscolare; diede inoltre buone descrizioni di ossa e articolazioni, molti dei cui termini sono ancora in uso. Oltre alla struttura, studiò le funzioni degli organi: di fatto fu un fisiologo. “Thus he investigated the functions of the spinal cord, and he sought to find out what were the purposes served by the act of breathing, and by the movements of the heart.” – (fr:1742) [Così indagò le funzioni del midollo spinale, e cercò di scoprire quali fossero gli scopi dell’atto respiratorio e dei movimenti del cuore.] Tra gli errori curiosi commessi in queste ricerche, “we may mention his belief that air enters the heart direct Fig.” – (fr:1743) [possiamo menzionare la sua convinzione che l’aria entri direttamente nel cuore] “28.” – (fr:1744) [28] (si tratta di una carta: “The Roman Empire at its greatest extent, about a.d. ioo.” – (fr:1745) [L’Impero Romano alla sua massima estensione, circa 100 d.C.] “The towns marked were the main centres of learning at the time.” – (fr:1746) [Le città segnate erano i principali centri del sapere dell’epoca.]) e che “blood passes from one side of the heart to the other through the septum between the ventricles (Fig.” – (fr:1747) [il sangue passi da un lato all’altro del cuore attraverso il setto tra i ventricoli] “58, p. 107).” – (fr:1748) [58, p. 107).]

L’autorità di Galeno si impose per secoli: “no detail which he mentioned was allowed to be altered, and all the errors that he made were passed on to the men of the ages which followed him.” – (fr:1750) [nessun dettaglio da lui menzionato poteva essere modificato, e tutti gli errori che commise furono trasmessi agli uomini delle epoche successive.] Tuttavia, le sue opere erano troppo estese e difficili, cosicché “whilst his errors were remembered, much of the excellent work which he did was forgotten.” – (fr:1752) [mentre i suoi errori venivano ricordati, gran parte dell’ottimo lavoro che fece fu dimenticato.] L’anatomia e la fisiologia successive rappresentarono un progressivo deterioramento. La ragione dello straordinario rispetto medievale risiede nella religione di Galeno: pur pagano, sviluppò una fede monoteista simile al primo Cristianesimo. “He developed the idea that every organ in the human body was created by God in the most perfect possible form, with a view to the end that God had in mind for the use of that organ.” – (fr:1759) [Sviluppò l’idea che ogni organo del corpo umano fosse stato creato da Dio nella forma più perfetta possibile, in vista del fine che Dio aveva in mente per l’uso di quell’organo.] Questa teleologia si adattava bene al Cristianesimo e spiega perché il nome di Galeno godette di immenso rispetto per millecinquecento anni; nel Medioevo si credette addirittura che si fosse convertito.

Con il §5 si entra nei cosiddetti Secoli Bui della scienza (“The Dark Ages (a.” – fr:1764 [I Secoli Bui (d.] “d.” – fr:1765 [C.] “200-1200)” – fr:1766 [200-1200)]). “After Galen we encounter no biological activity for many centuries.” – (fr:1767) [Dopo Galeno non incontriamo alcuna attività biologica per molti secoli.] Alcuni ampliano Galeno, ma non aggiungono nulla se non fraintendimenti. “The credulous Pliny, the most read of all the ancient writers, is constantly copied and his text as constantly corrupted.” – (fr:1769) [Il credulo Plinio, il più letto di tutti gli scrittori antichi, viene costantemente copiato e il suo testo altrettanto costantemente corrotto.] Autori ecclesiastici producono storie di animali moraleggianti, prive di osservazione intelligente e spesso infantili. Le meno fantastiche sono gli erbari manoscritti, con Dioscoride come autore di riferimento. Scritti in greco, vennero tradotti in latino man mano che il greco veniva trascurato in Occidente. “The work was done slavishly and with no improvement on the original.” – (fr:1776) [Il lavoro fu fatto servilmente e senza alcun miglioramento rispetto all’originale.] “The figures too were copied from hand to hand, getting worse and worse and more and more formal at each stage. Finally they became unrecognizable.” – (fr:1778-1779) [Anche le figure venivano copiate di mano in mano, diventando sempre peggiori e sempre più formali ad ogni passaggio. Alla fine divennero irriconoscibili.] “Nevertheless this unintelligent process continued until the sixteenth century.” – (fr:1779) [Ciononostante questo processo privo di intelligenza continuò fino al XVI secolo.] La cosa straordinaria è che “neither the artist nor the scribe who wrote the text ever thought of looking for himself at the organisms he was describing.” – (fr:1780) [né l’artista né lo scriba che scriveva il testo pensarono mai di guardare personalmente gli organismi che descrivevano.] Così, anche piante comuni come il rovo (“Figs. 29-30” – fr:1782-1783 [Figg. 29-30]) venivano descritte e disegnate in modo puramente convenzionale. “This period of entire absence of observation we may rightly describe, so far as science is — concerned, as the Dark Ages.” – (fr:1784) [Questo periodo di totale assenza di osservazione lo possiamo giustamente descrivere, per quanto riguarda la scienza, come i Secoli Bui.] Essi durano almeno mille anni, dalla morte di Galeno fino al XIII secolo.

Le cause del declino sono state spesso discusse. Molti vedono un peggioramento tra i grandi dell’antichità remota – Ippocrate, Aristotele, Teofrasto – e quelli delle scuole alessandrina e romana, come Erofilo, Plinio e Galeno. Forse il deterioramento “was connected with the fact that, at about the time of the death of Aristotle, the Greek states lost their independence.” – (fr:1789) [fu connesso al fatto che, all’incirca al tempo della morte di Aristotele, gli stati greci persero la loro indipendenza.] Venne così meno “the — habit of seeking knowledge for its own sake ‘science’ as — we now call it.” – (fr:1790) [l’abitudine di cercare la conoscenza per se stessa – la ‘scienza’ come la chiamiamo oggi.]

[4.2/2-104-1791|1894]

6 Il declino della scienza antica e la sua ripresa nel XIII secolo

La scienza, nata come creazione peculiare di piccoli stati greci, si spense nell’Impero romano per la mentalità pratica dei suoi governanti, sprofondò nel silenzio con le invasioni barbariche e riemerse solo nel Duecento attraverso la mediazione del mondo arabo.

L’indagine scientifica ebbe origine in ambienti ristretti e indipendenti: essa “era stata la creazione peculiare degli abitanti di certi piccoli stati greci” – (fr:1791) [era stata la creazione peculiare degli abitanti di certi piccoli stati greci], tra cui primeggiava l’Attica con Atene (fr:1792). Quando quelle città persero l’autonomia politica, i loro cittadini smarrirono anche l’indipendenza di pensiero; l’abito scientifico “fu trasportato su suolo straniero e si deteriorò nel processo” – (fr:1794) [fu trasportato su suolo straniero e si deteriorò nel processo]. Ciononostante, la scienza sopravvisse ancora ad Alessandria e a Roma (fr:1795‑1800), cessando di manifestare segni di attività soltanto dopo la morte di Galeno (fr:1801).

La domanda sulla causa di questa estinzione ha ricevuto risposte divergenti. Spesso si è additato il sorgere del Cristianesimo, ma l’autore ritiene questa tesi insostenibile per due ragioni: “da un lato, la scienza aveva iniziato il suo declino molto prima della nascita del Cristianesimo” – (fr:1806) [da un lato, la scienza aveva iniziato il suo declino molto prima della nascita del Cristianesimo]; “dall’altro, alla fine del secondo secolo dell’era cristiana, quando la scienza antica era effettivamente morta, i cristiani costituivano ancora soltanto una setta piccola e oscura, che aveva poca o nessuna influenza in quella classe che ci si poteva aspettare studiasse scienza” – (fr:1807) [dall’altro, alla fine del secondo secolo dell’era cristiana, quando la scienza antica era effettivamente morta, i cristiani costituivano ancora soltanto una setta piccola e oscura, che aveva poca o nessuna influenza in quella classe che ci si poteva aspettare studiasse scienza]. È vero che l’intenso interesse spirituale del primo Cristianesimo non fece nulla per promuovere la scienza e più tardi scoraggiò ogni suo risveglio (fr:1813), ma sostenere che l’ascesa del Cristianesimo abbia avuto una relazione determinante con la caduta della scienza è, secondo il trattato, inesatto (fr:1814).

Un fattore ben più efficace fu “l’atteggiamento mentale abituale della classe dirigente dell’Impero romano” – (fr:1815) [l’atteggiamento mentale abituale della classe dirigente dell’Impero romano]. I Romani erano un popolo essenzialmente pratico (fr:1816); le loro migliori energie furono dedicate a governare l’Impero, producendo grandi condottieri, giuristi e ingegneri (fr:1817‑1818). Tali uomini raramente apprezzano le indagini teoriche (fr:1819), eppure “la Scienza può essere applicata alle questioni pratiche della vita, ma questa applicazione non è di per sé Scienza. La Scienza non può fiorire senza indagini puramente teoriche intraprese per se stesse” – (fr:1820‑1821) [la Scienza può essere applicata alle questioni pratiche della vita, ma questa applicazione non è di per sé Scienza. La Scienza non può fiorire senza indagini puramente teoriche intraprese per se stesse].

L’esempio portato a illustrazione è quello del servizio medico militare romano. I capi militari percepirono il bisogno di un corpo sanitario e lo organizzarono con cura (fr:1823‑1826), ma “non compresero mai la necessità di far addestrare i loro ufficiali medici su basi scientifiche” – (fr:1827) [non compresero mai la necessità di far addestrare i loro ufficiali medici su basi scientifiche]. Non fondarono vere scuole di medicina e nell’Impero non esisteva una formazione efficace in anatomia e fisiologia (fr:1828‑1829). Un grande condottiero romano avrebbe potuto replicare che bastava l’anatomia di Galeno, ma “non è leggendo che la scienza si sostiene; è mediante il contatto con l’oggetto, con l’osservazione sistematica e l’esperimento” – (fr:1832) [non è leggendo che la scienza si sostiene; è mediante il contatto con l’oggetto, con l’osservazione sistematica e l’esperimento], e il medico dell’esercito ne era escluso (fr:1833). Pochi capi romani, come Giulio Cesare, apprezzavano la scienza, e la sua fine fu una sciagura (fr:1834‑1835).

La stessa mentalità pratica si rifletteva in altri campi. Persino la geografia fu lasciata languire (fr:1837). Le difese dell’Impero sarebbero state condotte in modo più efficace ed economico se i comandanti avessero avuto una solida conoscenza della geografia europea, ma la loro era soltanto una geografia militare, che ignorava le aree prive di importanza strategica (fr:1838‑1840). Se una frazione dei costi difensivi fosse stata investita nell’esplorazione, i risultati geografici avrebbero modificato radicalmente lo schieramento delle forze romane (fr:1841). Invece “le frontiere rimasero tracciate in modo non scientifico e dispendioso (Fig. 27)” – (fr:1842‑1843) [le frontiere rimasero tracciate in modo non scientifico e dispendioso]; finirono per crollare (fr:1844). Le tribù barbariche infransero le barriere e vagarono per l’Europa, “distruggendo, come bambini, tutta la bellezza e l’ordine che erano stati accumulati dal passato. L’Impero è sommerso, la civiltà dell’antichità ha termine e la voce della scienza tace per mille anni” – (fr:1845‑1846) [distruggendo, come bambini, tutta la bellezza e l’ordine che erano stati accumulati dal passato. L’Impero è sommerso, la civiltà dell’antichità ha termine e la voce della scienza tace per mille anni].

Questo disprezzo e questa negligenza per la scienza da parte dei governanti romani contengono un insegnamento attuale: “L’importanza per gli affari pratici della vita della scienza astratta, studiata per se stessa, è spesso dimenticata. L’intero meccanismo su cui si regge la nostra civiltà è basato sulla scienza” – (fr:1848‑1849) [L’importanza per gli affari pratici della vita della scienza astratta, studiata per se stessa, è spesso dimenticata. L’intero meccanismo su cui si regge la nostra civiltà è basato sulla scienza]. Treni, automobili, servizi medici e rifornimenti alimentari dipendono da scoperte fatte senza pensare alla loro applicazione pratica (fr:1850). Se si dovesse trascurare la conoscenza teorica, la scienza moderna seguirebbe la sorte di quella greco-romana, facendoci precipitare in una nuova età oscura (fr:1851‑1852).

6.1 La degradazione dell’illustrazione naturalistica durante i secoli bui

La progressiva perdita di contatto con la natura è testimoniata dal destino delle figurazioni botaniche. La Fig. 29, tratta da un erbario della Francia meridionale intorno al 550 d.C., mostra una pianta di fragola in cui «i “runners” (stoloni) sono rappresentati in numero eccessivo. La caratteristica disposizione delle foglie in gruppi di tre è esagerata in gruppi di quattro e cinque, come nella quasi affine cinquefoglie» – (fr:1798‑1799) [i “runners” (stoloni) sono rappresentati in numero eccessivo. La caratteristica disposizione delle foglie in gruppi di tre è esagerata in gruppi di quattro e cinque, come nella quasi affine cinquefoglie]. Dopo secoli di copiature, la stessa pianta appare in un erbario renano del 1050 (Fig. 30) con trasformazioni ancora più profonde: «i “runners” sono diventati spine e la pianta è confusa con un rovo» – (fr:1812) [i “runners” sono diventati spine e la pianta è confusa con un rovo]. Un analogo degrado formale si osserva nella Fig. 32, un “Basilisca” (forse il basilico) tratto da un erbario anglo-normanno del 1200 circa, descritto come esempio di «estrema degradazione formale della pittura di piante» – (fr:1880‑1881) [estrema degradazione formale della pittura di piante].

6.2 La rinascita del Duecento e il ruolo dell’Islam

Mentre in Occidente la conoscenza si deteriorava, il Vicino Oriente conservò le tradizioni antiche (fr:1854‑1856). Con il grande movimento dell’Islam, a partire dal VII secolo (Fig. 31, che mostra la distribuzione del potere alla fine dell’VIII secolo), l’arabo divenne lingua letteraria e il primato intellettuale passò, nel IX secolo, ai popoli di lingua araba, rimanendo presso di loro fino al XIII (fr:1857‑1861). La loro scienza si basava sulle traduzioni dal greco in arabo, preparate in gran numero e studiate con ardore in tutto il mondo islamico (fr:1862‑1866). L’Islam si estese rapidamente su tutta l’Africa settentrionale, la Spagna, il Portogallo, l’Italia meridionale e la Sicilia (fr:1867). Gli europei, riconoscendo la propria inferiorità intellettuale, cercarono di procurarsi versioni latine di quelle opere, spesso con l’aiuto di ebrei (fr:1868‑1870). Il movimento di traduzione dall’arabo al latino cominciò nell’XI secolo, ma si diffuse solo all’inizio del Duecento (fr:1871‑1872).

Per la biologia, le traduzioni più importanti furono quelle delle opere biologiche di Aristotele, portate in latino all’inizio del XIII secolo da Michele Scoto (morto intorno al 1235), il mago della Lay of the Last Minstrel di Scott (fr:1874‑1876). Egli si era recato in Sicilia, dove si parlava arabo, e si era procurato un assistente ebreo; la sua dottrina su ogni sorta di libri misteriosi gli guadagnò fama di stregone (fr:1877‑1878, 1888). I contemporanei superstiziosi attribuivano un simile alone magico a chiunque possedesse un’infarinatura di arabo o ebraico, ritenendo che tali uomini avessero avuto commercio con il diavolo (fr:1889‑1890). Oltre ad Aristotele, divennero disponibili le opere principali di Galeno e Ippocrate, mentre manoscritti di Dioscoride e Plinio cominciarono a circolare più largamente (fr:1891‑1892). «Il mondo si stava finalmente risvegliando dal suo lungo sonno» – (fr:1893) [Il mondo si stava finalmente risvegliando dal suo lungo sonno].

Il risveglio non fu solo testuale. La Fig. 33, un capitello in pietra con una Aquilegia scolpita intorno al 1260 nel portico meridionale della cattedrale di Chartres, mostra un naturalismo del tutto assente nelle figurazioni precedenti: è una «scultura in pietra naturalistica di Columbine» – (fr:1886‑1887) [scultura in pietra naturalistica di Columbine], che l’autore contrappone esplicitamente all’estremo degrado della Fig. Questa osservazione diretta della natura, unita alla riscoperta dei testi antichi, segnò l’inizio del nuovo corso della scienza europea.

[5]

[5.1/1-58-2149|2204]

7 L’Umanesimo e la Rinascita dell’Indagine Naturalistica

Dalla riscoperta febbrile dei manoscritti greci all’alba della botanica illustrata, lo spirito umanista plasmò un nuovo vocabolario e un nuovo sguardo sulla natura, non senza un feroce spirito di parte.

Il recupero del sapere antico, che avrebbe gettato le basi per la moderna scienza biologica, fu un’impresa tanto appassionata quanto inizialmente incerta. “Their efforts were all too rarely successful” - (fr:2147) [I loro sforzi ebbero fin troppo raramente successo.], chiosa il testo, ricordando come per secoli i manoscritti greci fossero giunti in Occidente solo con il contagocce. La svolta si ebbe quando il Vicino Oriente divenne più accessibile: “Greek manuscripts came West in increasing numbers” - (fr:2149) [I manoscritti greci giunsero in Occidente in numero crescente.]. Nel XV secolo, alcune delle menti più acute di ogni epoca si dedicarono con alacrità a quest’opera di recupero. “The libraries of old monasteries were ransacked; emissaries were sent to the East; Greeks were tempted to the West by princely payment; all with the hope of gleaning classical remains” - (fr:2151) [Le biblioteche di antichi monasteri furono setacciate; emissari furono inviati in Oriente; i Greci furono attirati in Occidente con pagamenti principeschi; il tutto nella speranza di racimolare resti classici.]. Questa colossale energia fu infine premiata, tanto che verso la metà del Quattrocento quasi tutto il sapere greco recuperabile era stato portato in Occidente.

A consolidare e diffondere questo patrimonio giunse un’invenzione provvidenziale. “The art of printing was introduced about the middle of the fifteenth century” - (fr:2155) [L’arte della stampa fu introdotta verso la metà del XV secolo.], e contribuì a fissare la posizione dei classici nell’istruzione fino al XIX secolo. Una pietra miliare in questo processo fu la pubblicazione a Venezia, nel 1476, della editio princeps delle opere biologiche di Aristotele, tradotte dal greco al latino da Teodoro Gaza. Questo evento simboleggia il passaggio del testimone intellettuale.

I nuovi studiosi, gli umanisti, incarnavano uno spirito radicalmente opposto a quello dei vecchi scolastici. Mentre questi ultimi erano assorbiti dalla teologia e dalla logica formale, dando grande importanza al ragionamento e alle dispute pubbliche ma poca alla forma letteraria, gli umanisti si rivolsero ai modelli letterari e artistici dell’antichità. “Men under such influences felt themselves heirs to a great tradition” - (fr:2168) [Gli uomini sotto tali influssi si sentivano eredi di una grande tradizione.]. Il loro fulcro non era l’astrazione divina, ma l’umanità stessa. Facevano propria la massima di Terenzio: “‘I am a man and deem nothing human remote from me’” - (fr:2170) [«Sono un uomo e nulla di umano ritengo a me estraneo»]; l’invito di Menandro a considerare propri i dolori altrui; e la visione universale di Socrate, che considerava suoi fratelli non solo gli Ateniesi o i Greci, ma tutta l’umanità. Fu proprio perché abbracciarono queste idee di fratellanza e cura per l’uomo in quanto tale che questi studiosi divennero noti come umanisti, un termine coniato da Ludovico Ariosto. Il loro spirito, informato da un ideale elevato, sapeva tuttavia sconfinare nell’estasi come nell’arroganza. L’eco del sublime antico era per loro come un’afflato sacro, descritto con parole di Longino: “‘from the sublime spirit of the ancients there flow into the minds of those who emulate them, emanations like those from certain holy shrines. These inspire even the most ungifted with the enthusiasm and greatness of others’” - (fr:2178-2179) [«dallo spirito sublime degli antichi fluiscono nelle menti di chi li emula emanazioni come quelle che provengono da certi santuari sacri. Queste ispirano anche i meno dotati con l’entusiasmo e la grandezza altrui».].

Animati da questo fervore, gli umanisti si dedicarono con cura meticolosa alle grandi opere scientifiche greche, preparando edizioni e traduzioni di Ippocrate, Aristotele, Teofrasto, Dioscoride e Galeno. Tuttavia, l’amore per la classicità si tramutò in un’ostilità furiosa verso la tradizione scolastica e, in particolare, verso l’influsso arabo che l’aveva nutrita. Questa avversione, oggi difficile da comprendere, condusse a una vera e propria epurazione linguistica. I testi furono “castigati” e il linguaggio “purificato” dai termini tecnici di derivazione araba, che vennero sistematicamente sostituiti con vocaboli greci o latini. È per questa ragione che il moderno vocabolario biologico è quasi esclusivamente di origine classica. La caccia ai termini arabi fu spietata, ma non perfetta. Qualche termine sopravvisse, spesso per un caso fortuito. “Sometimes such words have escaped suppression because they look like and were mistaken for Greek. They were, so to speak, protectively coloured against the attacks of their enemies” - (fr:2190-2191) [A volte tali parole sono sfuggite alla soppressione perché somigliano e furono scambiate per greche. Erano, per così dire, mimetizzate per proteggersi dagli attacchi dei loro nemici.]. Un esempio comune di questa sopravvivenza mimetica è il termine anatomico “nucha” (che persiste nel ligamentum nuchae), mentre nomi di piante come il sesamo condividono un’origine orientale.

Questa confluenza di fattori – il recupero dei testi, la filosofia umanista e la nuova tecnologia – pose lo studioso della natura in una posizione straordinariamente favorevole all’inizio del Cinquecento. Con le opere antiche a disposizione, la stampa per diffonderle e artisti capaci di raffigurare i dettagli naturali, si crearono le condizioni per la nascita dei primi libri botanici adeguatamente illustrati. Lo sviluppo iniziò in Germania, patria della stampa, dove l’arte dell’incisione su legno aveva raggiunto standard elevatissimi, permettendo di trasferire con efficacia le figure degli artisti sulla pagina stampata. Il pioniere di questa nuova fase fu Otto Brunfels di Magonza, che nel 1530 produsse la prima opera botanica le cui illustrazioni si basavano interamente sull’osservazione diretta, segnando un passaggio cruciale dall’autorità dei testi antichi all’evidenza dello sguardo moderno.

[6]

[6.1/3-90-2479|2566]

8 Vesalio e i suoi successori: il rinnovamento dell’indagine anatomica

La superiorità delle rappresentazioni muscolari di Vesalio, i suoi dubbi sul setto cardiaco secondo Galeno e la prima chiara descrizione della circolazione polmonare di Serveto segnano il passaggio dall’antica autorità all’osservazione diretta.

Le illustrazioni anatomiche di Andrea Vesalio, in particolare quelle dei muscoli, raggiungono un risultato che, a distanza di quattro secoli, resta insuperato. «Of all the anatomical subjects of which Vesalius treats, he is most successful with the muscles.» – (fr:2477) [Di tutti i soggetti anatomici trattati da Vesalio, quelli in cui riesce meglio sono i muscoli.] L’autore osserva che «Vesalius, with an artist’s eye, has succeeded in representing these muscles with their normal degree of contraction.» – (fr:2483) [Vesalio, con occhio d’artista, è riuscito a rappresentare questi muscoli nel loro grado normale di contrazione.] In tal modo «he has represented living figures as if their skins were transparent.» – (fr:2484) [ha rappresentato figure vive come se la loro pelle fosse trasparente.] Questo approccio è giudicato «a much more difficult task, and one involving more real knowledge, than any mere presentation of dead anatomy.» – (fr:2485) [un compito molto più difficile, e che richiede una conoscenza più reale, di qualsiasi semplice presentazione dell’anatomia morta.] Perciò gli studiosi tornano ancora a quelle tavole (Figure 55 e 56) perché «his representations of these are actually superior in certain respects to Fig. 56» – (fr:2478-2479) [le sue rappresentazioni di queste sono effettivamente superiori per certi aspetti alla Fig. 56] e rimangono più moderne di molte figure anatomiche successive. Lo stesso sguardo analitico si ritrova nelle illustrazioni dei crani (Fig. 56 di Vesalio del 1543): i tre tipi raffigurati «correspond to the ‘round’ (left), the ‘long’ (middle), and the ‘short’ headed types of modern physical anthropology.» – (fr:2481) [corrispondono ai tipi cranici ‘rotondo’ (a sinistra), ‘lungo’ (al centro) e ‘corto’ dell’antropologia fisica moderna.]

Un’ulteriore testimonianza della precisione di Vesalio è lo scheletro che egli stesso preparò e donò all’Università di Basilea nel «In 1546 Vesalius passed through Basel. He had with him a skeleton on which he was invited to demonstrate. On leaving the town he presented it to the University, in whose charge it remains to this day.» – (fr:2514-2516) [Nel 1546 Vesalio passò per Basilea. Aveva con sé uno scheletro sul quale fu invitato a tenere una dimostrazione. Lasciando la città lo donò all’Università, che lo custodisce ancora oggi.] Si tratta della «oldest biological preparation made with a scientific motive that is now in existence.» – (fr:2517) [la più antica preparazione biologica realizzata con un motivo scientifico oggi esistente.] Ciò conferma la cura materiale dell’anatomista.

L’interesse speciale dell’opera di Vesalio riguarda la descrizione del cuore. Il funzionamento del cuore e del sangue costituiva un enigma, e la soluzione corrente era quella galenica (Fig. 58). Galeno postulava che i principi vitali fossero ‘spiriti’ residenti nel sangue: il sangue si formava nel fegato e si caricava di spiriti naturali, fluiva e rifluiva nelle vene, e una minima parte passava dal ventricolo destro al sinistro attraverso pori invisibili del setto, dove incontrava l’aria proveniente dai polmoni e generava spiriti vitali, poi trasformati in spiriti animali nel cervello e distribuiti tramite nervi cavi – da qui l’espressione moderna «‘full of animal spirits’ which means full of nervous energy» – (fr:2503) [‘pieno di spiriti animali’ che significa pieno di energia nervosa.] Vesalio, pur seguendo generalmente Galeno, si trova in difficoltà di fronte al setto. Nella prima edizione della Fabrica scrive: «The septum is formed from the very densest substance of the heart. It abounds on both sides with pits. Of these none, so far as the senses can perceive, penetrate from the right to the left ventricle. We wonder at the art of the Creator which causes blood to pass from right to left ventricle through invisible pores.» – (fr:2509-2510, 2511, 2518, 2519) [Il setto è formato dalla sostanza più densa del cuore. Abbonda su entrambi i lati di fossette. Di queste nessuna, per quanto i sensi possano percepire, penetra dal ventricolo destro al sinistro. Ci meravigliamo dell’arte del Creatore che fa passare il sangue dal ventricolo destro al sinistro attraverso pori invisibili.] L’esclamazione tradisce già un’insoddisfazione per la dottrina tradizionale. Dodici anni dopo, nella seconda edizione, Vesalio esamina di nuovo le fossette e afferma con decisione: «Although sometimes these pits are conspicuous, yet none, so far as the senses can perceive, passes from right to left ventricle.» – (fr:2523) [Sebbene talvolta queste fossette siano evidenti, tuttavia nessuna, per quanto i sensi possano percepire, passa dal ventricolo destro al sinistro.] E aggiunge: «Not long ago I would not have dared to turn aside even a hair’s breadth from Galen. But it seems to me that the septum of the heart is as thick, dense and compact as the rest of the heart. I do not see, therefore, how even the smallest particle can be transferred from the right to the left ventricle through the septum.» – (fr:2524-2526) [Non molto tempo fa non avrei osato allontanarmi di un capello da Galeno. Ma mi sembra che il setto del cuore sia spesso, denso e compatto come il resto del cuore. Non vedo, dunque, come anche la più piccola particella possa essere trasferita dal ventricolo destro al sinistro attraverso il setto.] Questo atteggiamento mostra che si è alla vigilia di una rivoluzione biologica.

I dubbi di Vesalio erano condivisi. Un suo compagno di studi a Parigi, lo spagnolo Miguel Serveto (1511-1553), nella sua Restituzione del Cristianesimo (1553) abbandonò completamente lo schema galenico. Serveto «was reaching out toward the idea of the blood moving in a circular manner.» – (fr:2536) [si stava avvicinando all’idea che il sangue si muovesse in modo circolare.] Egli affermò che il sangue arterioso è «produced by the mingling in the lungs of the inspired air with the blood which is communicated from the right ventricle» – (fr:2537) [prodotto dalla mescolanza nei polmoni dell’aria inspirata con il sangue che viene comunicato dal ventricolo destro] e spiegò che «this communication does not take place, as is generally believed, through the septum of the heart, but by a remarkable device the blood is driven from the right ventricle through a long passage in the lungs. It is there rendered lighter in colour, and from the pulmonary artery is poured into the pulmonary vein. There it is mixed with the inspired air, and by expiration cleansed of impurities. At length, completely mingled with the air, it is drawn in by the left ventricle during its expansion, ready to become vital spirit.» – (fr:2538-2541) [questa comunicazione non avviene, come generalmente si crede, attraverso il setto del cuore, ma per un ingegnoso meccanismo il sangue è spinto dal ventricolo destro attraverso un lungo passaggio nei polmoni. Lì diviene più chiaro di colore e dall’arteria polmonare viene riversato nella vena polmonare. Qui si mescola con l’aria inspirata e con l’espirazione viene ripulito dalle impurità. Infine, completamente mescolato con l’aria, è attirato nel ventricolo sinistro durante la sua espansione, pronto a diventare spirito vitale.] Si tratta della «first clear account of the pulmonary circulation» – (fr:2542) [prima chiara descrizione della circolazione polmonare.] Serveto fu arso al rogo a Ginevra nel 1553 insieme alla sua opera, ma lo stesso concetto fu espresso poco dopo da Realdo Columbo a Padova.

Tra i successori di Vesalio spicca Bartolomeo Eustachi (1520-1574), ricordato per il condotto uditivo ma il cui maggior contributo fu la dimostrazione del sistema nervoso simpatico. Egli «corrected many errors of Vesalius, especially on the blood vessels and nerves» – (fr:2557) [corresse molti errori di Vesalio, specialmente sui vasi sanguigni e sui nervi.] Tuttavia le sue opere rimasero per lo più inedite fino al 1714, cosicché ebbero scarsa influenza sui contemporanei. Nella seconda metà del Cinquecento, sull’impulso di Vesalio, l’attività biologica fu intensa, come documenta anche lo studio delle valvole venose di Fabricius ab Aquapendente (1603, Fig. 59), dove «the ‘knots’ (lettered OOOO) indicate the valves in the arm, which is bandaged above the elbow to bring them into greater prominence. Below are two veins that have been removed and turned inside out. On these the valves project.» – (fr:2564-2566) [i ‘nodi’ (contrassegnati con OOOO) indicano le valvole nel braccio, che viene fasciato sopra il gomito per renderle più evidenti. Sotto, due vene sono state asportate e rovesciate. Su di esse le valvole sporgono.] Così il percorso aperto da Vesalio, fondato sull’osservazione diretta e sul coraggio di correggere l’antico, preparò la strada alla fisiologia moderna.

[6.2/3-89-2567|2655]

9 La tradizione anatomica padovana e la scoperta harveiana della circolazione sanguigna

Il testo ripercorre il processo di accumulazione di conoscenze e di osservazioni che, partendo dalla scuola anatomica di Vesalio a Padova, conduce fino alla formulazione della dottrina della circolazione del sangue da parte di William Harvey.

Il sapere anatomico-fisiologico progredì notevolmente nelle università dell’Italia settentrionale, e «in nessun luogo furono coltivate con tanta energia e abilità come a Padova, l’antica scuola di Vesalio» – “Nowhere were they prosecuted with such energy and ability as at Padua, the old school of Vesalius” – (fr:2569). Direttamente nella tradizione vesaliana si inserisce il suo allievo Gabriele Falloppio, che gli succedette sulla cattedra padovana. A Falloppio, i cui studi sul sistema nervoso e sugli organi riproduttivi sono ricordati ancora oggi nella nomenclatura anatomica (“placenta”, “tube di Falloppio” – fr:2571, 2572), seguirono due discepoli di spicco: l’olandese Volcher Coiter e l’italiano Girolamo Fabrizzi, detto Fabricius d’Acquapendente.

Coiter, formatosi anche con Eustachi e Rondelet, fu «il primo esponente sistematico di questa materia dopo Aristotele, ma si limitò allo scheletro» – “He was the first systematic exponent of this subject since Aristotle, but confined himself to the skeleton” – (fr:2577), inaugurando l’anatomia comparata con raffronti come quello tra lo scheletro di una scimmia e quello umano. Fu inoltre pioniere nell’embriologia osservativa, descrivendo lo sviluppo del pulcino aprendo uova giorno per giorno, e fornendo «la migliore descrizione dall’antichità del primo sviluppo dell’embrione di pulcino» – “He gave the best account since antiquity of the early development of the chick embryo” – (fr:2581).

Fabricius d’Acquapendente, «il più influente fra tutti i maestri padovani dopo Vesalio» – “Of all Paduan teachers the most influential, after Vesalius, was Hieronymo Fabrizzi” – (fr:2582), insegnò a Padova per sessantaquattro anni e fu «l’effettivo fondatore della moderna scienza embriologica» – “He was the effective founder of the modern science of Embryology” – (fr:2585), oltre ad applicare principi meccanici al movimento muscolare. Sul finire del Cinquecento compì una serie di osservazioni poi pubblicate nell’opera Sulle valvole delle vene (1603). Qui descrive «piccole membranelle sottili distribuite a intervalli sulla parte interna delle vene. Le loro bocche sono dirette verso la radice delle vene, cioè verso il cuore. Nell’altra direzione, cioè allontanandosi dal cuore, sono chiuse» – “thin little membranes distributed at intervals on the inside of the veins. Their mouths are directed towards the root of the veins, that is, towards the heart. In the other direction, that is away from the heart, they are closed” – (fr:2589-2591). Con un esperimento illustrato (Fig. 59), Fabricius mostra che fasciando leggermente un braccio per comprimere le vene, queste si gonfiano e le valvole appaiono come rigonfiamenti lungo il decorso venoso. Eppure la sua spiegazione rimane ancorata alla fisiologia galenica: le valvole avrebbero solo il compito di ritardare il sangue impedendone l’accumulo alle estremità, mancando così di riconoscere la loro vera funzione unidirezionale. Egli «ragionava secondo le vecchie linee galeniche del flusso e riflusso del sangue nelle vene» – “He was thinking on the old Galenic lines of the ebb and flow of blood in the veins” – (fr:2601), per cui le vene portavano sangue nutriente dal fegato ai tessuti e sangue esausto dai tessuti al fegato.

La svolta giunse con un giovane inglese, William Harvey, che raggiunse Padova nel 1597, quando Fabricius era all’apice della sua attività. Harvey, formatosi al Gonville and Caius College di Cambridge – collegio rifondato da John Caius, il quale aveva incontrato Vesalio a Padova già nel 1539 –, seguì le lezioni nel teatro anatomico ligneo dove il grande maestro insegnava a lume di candela (Fig. 100, p. 206). Tornato in Inghilterra, già nel 1615 gli appunti del suo primo corso di anatomia al Royal College of Physicians di Londra rivelano che egli «aveva già padroneggiato l’idea del movimento circolare del sangue» – “had already mastered the idea of the circular movement of the blood” – (fr:2614). La pubblicazione decisiva avvenne nel 1628 a Francoforte con l’Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis, un piccolo libro in quarto latino di sole 72 pagine, in cui esaminava l’azione del cuore in una quarantina di specie animali, dai vermi ai pesci, inaugurando un metodo «comparativo» che la fisiologia successiva avrebbe a lungo trascurato per poi riscoprire.

Harvey giunse alla dimostrazione della circolazione (Fig. 60) senza disporre del microscopio e dovendo smantellare la concezione errata dell’azione cardiaca. Osservò che il cuore, afferrato, si indurisce durante la fase attiva, e «lo considerò pertanto un muscolo cavo» – “He therefore regarded the heart as a hollow muscle” – (fr:2643). Soprattutto, stabilì che la contrazione del cuore è simultanea all’espansione delle arterie, identificando in essa il polso. Questo dato era cruciale, poiché «il polso era stato ritenuto l’espansione attiva dell’arteria. Ma poiché l’arteria si espande quando il cuore si contrae, ad Harvey sembrò che le arterie dovessero espandersi perché il sangue vi viene spinto dentro dal cuore» – “The determination of the pulse as simultaneous with the contraction of the heart was very important, since the pulse had been thought to be the active expansion of the artery. But as the artery expands as the heart contracts, it seemed to Harvey that the arteries must be expanding because blood is forced into them by the heart” – (fr:2646-2647). Studiando animali a sangue freddo, dal battito più lento, Harvey poté osservare la sequenza corretta: prima la contrazione degli atri, poi quella dei ventricoli, e comprese il ruolo delle valvole cardiache nell’impedire il reflusso, ricostruendo così il percorso obbligato del sangue: dalla vena cava all’atrio destro, al ventricolo destro, e da lì, attraverso i polmoni, al cuore sinistro e a tutto il corpo, per poi ritornare.

Le lezioni di Harvey, «che incarnavano la dottrina più rivoluzionaria impartita dal più sobrio e conservatore dei maestri» – “These lectures embodied the most revolutionary doctrine delivered by the most sober and conservative of teachers” – (fr:2617), segnarono il superamento definitivo del sistema galenico e posero le basi della fisiologia moderna.

[6.3/3-89-2656|2744]

10 Il percorso logico e l’eredità della scoperta della circolazione sanguigna

Il resoconto descrive il processo di scoperta della circolazione del sangue da parte di William Harvey, analizzandone le osservazioni anatomiche, la cruciale innovazione quantitativa, la verifica sperimentale e il profondo impatto storico sulla biologia moderna, pur nella consapevolezza del suo legame con la tradizione classica.

L’indagine di Harvey muove da un’analisi strutturale del cuore. Dopo aver osservato che la contrazione del ventricolo destro spinge il sangue esclusivamente nell’arteria polmonare, “the only exit open to it” (fr:2656) [l’unica via d’uscita a esso aperta], egli nota come il reflusso sia impedito da valvole poste alla radice del vaso, “Of these valves Harvey made a special study” (fr:2658) [Di queste valvole Harvey fece uno studio specifico]. Passando all’esame del lato sinistro, vi trova una corrispondenza meccanica: il sangue passa dall’atrio al ventricolo sinistro, ma una nuova contrazione lo sospinge nell’unica via disponibile, l’aorta, perché altre valvole ne bloccano il ritorno nell’atrio. Anche il reflusso dall’aorta è impedito, essendo la sua radice sorvegliata da valvole, come illustrato in “Fig. 60” (fr:2665). Sebbene osservazioni simili fossero state fatte da predecessori come Galeno, il testo sottolinea che “none had put them altogether in logical order” (fr:2666) [nessuno le aveva messe insieme in ordine logico].

A questo punto, Harvey introduce un concetto radicalmente nuovo: non solo il flusso è unidirezionale, ma è “continuously in one direction” (fr:2668) [continuamente in una direzione]. Da qui scaturisce la discussione cruciale, basata su un calcolo quantitativo. Ipotizzando che un ventricolo contenga solo due once e che il polso batta settantadue volte al minuto, Harvey calcola che in un’ora verrebbero spinte nell’aorta “72 X 60 X 2 = 8,640 of ounces = 540 pounds, i.e. three times the weight of a heavy man” (fr:2672) [72 x 60 x 2 = 640 once = 540 libbre, cioè tre volte il peso di un uomo robusto]. La forza del suo ragionamento, “made with great force” (fr:2675) [espresso con grande forza] e senza precedenti, lo porta a domandarsi: “Where can all this blood come from? Where can it all go to?” (fr:2673-2674) [Da dove può venire tutto questo sangue? Dove può andare?]. La riflessione lo guida a concludere che il sangue espulso dall’aorta può provenire solo dalle vene, conclusione rafforzata da un semplice esperimento: recidendo un’arteria, l’animale muore dissanguato; il sangue perduto non raggiunge più le vene e quindi non può tornare alle arterie.

La grande illuminazione emerge con l’idea del moto circolare: “‘I began to think whether there might not be a movement, as it were, in a circle’” (fr:2683) [Cominciai a pensare se non potesse esservi un movimento, per così dire, in un cerchio]. Harvey visualizza il sangue spinto dal ventricolo sinistro verso il corpo e dal ventricolo destro verso i polmoni. Questa nuova concezione spiega anche un’osservazione post-mortem: la presenza di molto sangue nelle vene e nel ventricolo destro, e poco nelle arterie e nel sinistro. La causa è che, cessati respiro e movimento polmonare, il sangue non passa più dall’arteria polmonare alla vena polmonare; il cuore sopravvive ancora per un po’ e “the left ventricle and the arteries continue to distribute their blood to the body at large, and to send it into the veins” (fr:2689) [il ventricolo sinistro e le arterie continuano a distribuire il loro sangue al corpo in generale e a mandarlo nelle vene], dove si accumula senza poter ritornare. Harvey ripete poi gli esperimenti sul braccio di un uomo vivo, dimostrando con le dita sulla vena che il flusso sanguigno era sempre verso i nodi e non in direzione opposta.

La prova definitiva è condensata nelle sue note autografe del 1615, dove si legge: “On account of the structure of the heart William Harvey holds that the blood is constantly passed through the lungs into the aorta, as by two clacks of a water bellows to raise water” (fr:2695) [Per la struttura del cuore, William Harvey ritiene che il sangue passi costantemente attraverso i polmoni nell’aorta, come per due valvole di una pompa d’acqua per sollevare l’acqua]. Egli dimostra così che “a perpetual motion of the blood in a circle is caused by the heart beat” (fr:2697) [un moto perpetuo del sangue in un cerchio è causato dal battito cardiaco]. La conclusione del suo lavoro è lapidaria: il sangue è spinto dal cuore in un cerchio incessante, scorre in una direzione per le arterie e nella opposta per le vene, in quantità talmente elevata da non poter essere fornita tutto in una volta dal cibo ingerito. “It is therefore necessary to conclude that the blood in animals is impelled in a circle, and is in a state of ceaseless movement” (fr:2707) [È quindi necessario concludere che il sangue negli animali è sospinto in un cerchio ed è in uno stato di movimento incessante].

L’influenza della scoperta fu decisiva sotto diversi aspetti. In primo luogo, segna una rottura con il paradigma antico. Galeno e i suoi successori pensavano al sangue come all’acqua in un sistema di irrigazione: lentamente assorbito dal corpo per costruire i tessuti e in parte disperso. Harvey, al contrario, vide che “the blood did not seep in slowly, but rushed through in a mighty torrent” (fr:2722) [il sangue non filtrava lentamente, ma scorreva in un potente torrente], benché persino un contemporaneo come Cartesio continuasse a parlare di lenta irrigazione. In secondo luogo, il lavoro di Harvey rappresenta la prima spiegazione adeguata in termini fisici di un processo corporeo, diventando “not only the startingpoint of the modern science of physiology, but it is also the first milestone on the road to the modern rationalization of biological thought” (fr:2729) [non solo il punto di partenza della moderna scienza della fisiologia, ma anche la prima pietra miliare sulla strada della moderna razionalizzazione del pensiero biologico]. Infine, la sua opera diede il colpo di grazia a vaghe entità esplicative come il ‘calore innato’ o gli ‘spiriti animali’, sostituendole con le concezioni più semplici introdotte da Galileo e Boyle, e avviando così il periodo moderno della biologia.

Eppure, paradossalmente, Harvey appartiene spiritualmente più alla vecchia scuola che alla nuova. Di temperamento conservatore e imbevuto di Galeno, si proclamava un seguace di Aristotele, tanto da suggerire quasi che la sua scoperta fosse un ritorno al pensiero aristotelico. Pertanto, “although Harvey is beyond question one of the great initiators of modern biology, we can also treat him as the last of the classical tradition” (fr:2743) [sebbene Harvey sia senza dubbio uno dei grandi iniziatori della biologia moderna, possiamo anche considerarlo come l’ultimo della tradizione classica].

[7]

[7.1/1-146-3018|3161]

11 Dalla corrispondenza privata alle accademie e ai periodici: la nascita dell’impresa scientifica moderna

Nel corso del Seicento la scienza europea si dà istituzioni, canali di comunicazione e luoghi di raccolta che ancora ne definiscono l’ossatura.

La vita scientifica del primo Seicento ricevette impulso da uomini che, senza essere necessariamente ricercatori di professione, favorirono lo scambio di idee con il loro mecenatismo e la loro rete epistolare. Nicolas-Claude Fabri de Peiresc ne è l’esempio: “Peiresc left a vast correspondence” – (fr:3018) [Peiresc lasciò una corrispondenza sterminata]. Conquistò il filosofo Pierre Gassendi allo studio di Galileo e Keplero, “thus made a most important recruit for science” – (fr:3017) [assicurando così alla scienza un’importantissima nuova recluta], e seguì attentamente le indagini di Aselli sui vasi chiliferi e di Harvey sulla circolazione (fr:3016). Le sue carte “yields a pleasing picture of the lives and activities of men of science in the early part of the seventeenth century” – (fr:3019) [offrono un quadro gradevole delle vite e delle attività degli uomini di scienza del primo Seicento]. Altri facoltosi patroni percorsero una strada analoga (fr:3020).

Un amateur di spicco – il termine conservava il senso elevato che Rabelais gli attribuiva: “non seulement des lettres, mais aussi des gens lettres” – (fr:3025-3026) [non solo di lettere, ma anche di uomini di lettere] – fu il frate minore francese Marin Mersenne. Benché fosse un indagatore della natura, “his chief importance is for the place he occupied as a correspondent and friend of men of science” – (fr:3023) [la sua principale importanza sta nel posto che occupò come corrispondente e amico degli uomini di scienza]. Intimo di Descartes, fu “main agent by whom Descartes communicated with other learned men” – (fr:3024, 3026) [il principale tramite attraverso cui Descartes comunicava con altri dotti]; tradusse in francese importanti trattati di Galileo e di altri, facendosi divulgatore (fr:3028). Nella sua cella presso Parigi i più dotti di Francia si riunivano abitualmente (fr:3029), e quel circolo fu all’origine delle prime società scientifiche francesi e inglesi (fr:3030).

§ La prima vera accademia scientifica nacque in Italia per opera del giovane e brillante duca Federico Cesi. Attirò a sé altri dediti alla scienza e, nonostante forti opposizioni, li riunì formalmente in una società nel 1609: “they named it the Academy of the Lynx (‘Accademia dei Lincei’)” – (fr:3036) [la chiamarono Accademia dei Lincei]. Scelsero la lince come emblema “because of its supposedly piercing sight” – (fr:3038) [per la sua vista ritenuta penetrante]; era quindi naturale che il miglioramento visivo offerto dal microscopio esercitasse un fascino speciale sui Lincei. Di fatto, “the Academy of the Lynx made the first effective contribution to microscopy” – (fr:3040) [l’Accademia dei Lincei produsse il primo contributo efficace alla microscopia]. La stessa parola “microscopio” fu coniata da un socio fondatore, Johannes Faber di Bamberg (fr:3042). I Lincei prepararono inoltre la prima importante monografia sulla storia naturale dell’America (fr:3043, 3056). La morte di Cesi nel 1630 spense l’attività del sodalizio, che sarebbe stato ripreso solo in una generazione successiva (fr:3057); gran parte del lavoro cooperativo e degli scritti di Cesi andò perduta (fr:3058).

Più duratura fu la sorte del gruppo raccolto intorno a Mersenne. Crebbe per autorevolezza, numero e organizzazione: senza una sede fissa, si riuniva presso le case dei membri più influenti (fr:3060-3061). Vi giunsero stranieri che sarebbero poi divenuti fellows della Royal Society, come Sir William Petty e il primo segretario di essa, Henry Oldenburg (fr:3063-3065). Tra i membri più potenti del gruppo francese vi era Melchisédec Thévenot, patrono di Swammerdam: fu Thévenot a mettere in salvo il manoscritto della Bibbia della Natura di quello sfortunato olandese, “and so preserved from loss, perhaps, the ablest series of biological investigations of the seventeenth century” – (fr:3069) [e così preservò dalla perdita, forse, la più abile serie di indagini biologiche del secolo]. Nella casa di Thévenot, attraverso la quale passava un flusso continuo di scienziati, sperimentava anche Stenone (fr:3070-3071). Colbert, ministro di Luigi XIV, divenne il patrono della società; nel 1668 le ottenne il riconoscimento ufficiale come Académie des Sciences (fr:3072-3074). I primi lavori biologici, dovuti principalmente a Claude Perrault, furono descrizioni anatomiche di vari animali (fr:3075), pubblicate nei Mémoires pour servir à l’histoire des animaux – “the most sumptuously reproduced of all biological works” – (fr:3076) [l’opera biologica riprodotta con la massima sontuosità], distribuita come dono reale (fr:3077-3078).

Una vivida immagine di quelle riunioni è fornita dalla Fig. 68: Luigi XIV entra scortato da Colbert; “all the faces are portraits” – (fr:3046) [tutti i volti sono ritratti]; i membri mostrano esemplari e strumenti. Sul tavolo a sinistra “is a microscope and also the air-pump recently improved by Hooke (1660)” – (fr:3048) [c’è un microscopio e anche la pompa pneumatica recentemente perfezionata da Hooke nel 1660]. Sullo sfondo sono allineati scheletri umani, di antilope e di leone, insieme ad apparati chimici, piante e modelli di ingegneria (fr:3049). A destra compaiono tavole anatomiche, mappe, un telescopio, un grande riflettore concavo, piante esotiche, una sfera armillare e uno zibetto impagliato (fr:3050). L’incontro si svolse nella Biblioteca Reale di Versailles nel 1671 (fr:3054).

La Royal Society inglese seguì una parabola simile. Cominciò a Londra verso il 1645 come raduno informale, chiamato dai membri Invisible College (fr:3081-3082); le prime riunioni si tenevano spesso al Gresham College, fondato da Sir Thomas Gresham con l’intenzione di creare un’università per Londra (fr:3083-3084). Nel 1649 molti membri si trasferirono a Oxford, dove proseguirono incontri analoghi. Fu nel 1660, anno della Restaurazione, che il gruppo riunito al Gresham College si costituì in società formale; ricevuta l’approvazione del re, venne incorporato come Royal Society nel 1662 (fr:3086-3087). In breve tempo associazioni consimili sorsero in Italia, Germania e Danimarca, aumentando poi costantemente nel Settecento (fr:3088-3089).

§ L’altro pilastro della comunicazione scientifica fu la rivista periodica. Denis de Sallo, colto parigino del circolo di Colbert, impiegava copisti per estrarre i passi più notevoli delle sue letture e suggerì al ministro di pubblicarli a intervalli regolari. Nel 1665 nacque così il primo periodico scientifico, il Journal des Sçavans (fr:3094-3098). Sebbene contenesse materiale non strettamente scientifico, fin dall’inizio “it undertook to publish the scientific discoveries of the day” – (fr:3100) [si incaricò di pubblicare le scoperte scientifiche del giorno]; all’inizio era più una rassegna che una raccolta di osservazioni originali, ma l’elemento originale crebbe gradualmente (fr:3101-3102). Presto fu imitato in Inghilterra, Italia, Germania, Svizzera e Olanda (fr:3103).

Le Philosophical Transactions della Royal Society ebbero un’origine altrettanto personale. Il segretario Henry Oldenburg, tedesco di Brema giunto in Inghilterra come agente diplomatico, era entrato in contatto con Robert Boyle e gli altri virtuosi di Oxford; “although not himself an original worker, Oldenburg had boundless enthusiasm for the new science” – (fr:3115) [benché non fosse un ricercatore originale, Oldenburg nutriva un entusiasmo sconfinato per la nuova scienza] e teneva per conto della Società una vasta corrispondenza con studiosi stranieri (fr:3116). Tre mesi dopo la comparsa del Journal des Sçavans, nel 1665, l’energico Oldenburg avviò a proprie spese le Philosophical Transactions mensili (fr:3120). Da rassegne iniziali passarono gradualmente ad accogliere solo contributi originali, finché la responsabilità della pubblicazione fu assunta direttamente dalla Società (fr:3122-3123). La Royal Society pubblicò anche monografie biologiche di Malpighi, Hooke e Grew (fr:3125).

Lo spirito dei nuovi periodici fu espresso con chiarezza da Oldenburg: “Whereas there is nothing more necessary for the improvement of philosophical matters, than the communicating to such as apply their studies that way, such things as are discovered by others; it is therefore fit to employ the press to gratifie those whose delight in profitable discoveries doth entitle them to the knowledge of what this kingdom, or other parts of the world do afford, as well as of the progress of the studies, labours and attempts of the curious and learned in things of this kind. Such productions being clearly and truly communicated, desires after solid and usefull knowledge may be further entertained, ingenious endeavours and undertakings cherished, and those conversant in such matters encouraged to search out new things, impart their knowledge to one another, and contribute to the grand design of improving natural knowledge.” – (fr:3127-3128) [Poiché nulla è più necessario per il progresso delle materie filosofiche che comunicare a chi vi si dedica le cose scoperte da altri, è perciò opportuno adoperare la stampa per soddisfare coloro il cui diletto per le utili scoperte dà loro diritto di conoscere ciò che questo regno e altre parti del mondo offrono, nonché il progredire degli studi, delle fatiche e dei tentativi dei curiosi e dei dotti in questo genere di cose. Comunicando in modo chiaro e veritiero tali produzioni, si possono alimentare desideri di conoscenza solida e utile, incoraggiare ingegnose imprese e tentativi, e spronare chi si dedica a tali materie a cercare cose nuove, a scambiarsi conoscenze e a contribuire al grande disegno di migliorare la conoscenza della natura.]

L’Accademia del Cimento fiorentina seguì una via diversa, pubblicando in forma anonima i lavori collettivi della società (fr:3129). Sopravvisse solo dieci anni ma ispirò una società tedesca (fr:3131-3132). Per il resto, i periodici del Sei e Settecento si modellarono sul tipo francese (per un pubblico ampio) o su quello inglese (per contributi originali severi) (fr:3133-3134). La necessità di riviste specializzate emerse alla fine del Settecento; tra le prime in ambito biologico fu The Botanical Magazine, apparsa nel 1777 e tuttora pubblicata (fr:3137). Le Transactions della Linnean Society cominciarono nel 1791, quelle della Geological Society nel 1811 (fr:3140-3142). In Francia il periodico di riferimento fu gli Annales du Muséum d’Histoire naturelle, avviati nel 1802 (fr:3143-3144). I paesi di lingua tedesca superarono tutti per numero di testate: degni di nota l’Archiv für die Physiologie (1795), la Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie fondata da von Siebold e Kölliker nel 1848, e la rivista botanica Flora (1818) (fr:3147-3151). Nel corso dell’Ottocento l’intero campo in espansione della scienza venne coperto da società e relativi periodici (fr:3152).

§ Un’ultima istituzione che affonda le radici nell’antichità è il museo. Nella sua forma greca il termine è un aggettivo sostantivato che rinvia alle Muse; “Plato uses the word for ‘a temple of the Muses’” – (fr:3157) [Platone usa la parola per “un tempio delle Muse”]. In seguito passò a designare scuole dedicate alle arti e specialmente alla filosofia (fr:3158). Il Museo per eccellenza dell’antichità fu la grande scuola e biblioteca fondata ad Alessandria nel III secolo a.C. – (fr:3159-3160), il solo a cui il vocabolo, senza ulteriori qualificazioni, venisse abitualmente riferito (fr:3161).

[8]

[8.1/1-46-4690|4733]

12 L’ascesa e il crollo della teoria vertebrale del cranio: dall’archetipo segmentato all’arbitrato dell’embriologia

La teoria dell’archetipo vertebrale, che interpretava il cranio come una fusione di segmenti simili a vertebre, affascinò una generazione di anatomisti prima di essere inesorabilmente confutata dalle prove dello sviluppo embrionale, che si impose così come giudice ultimo delle omologie.

Il testo ripercorre la parabola di un’idea influente nell’anatomia comparata ottocentesca, la cosiddetta “teoria vertebrale del cranio”. Questa concezione si basava sull’analisi dello scheletro dei vertebrati come una serie di segmenti, o vertebre, fondamentalmente identici. “In the view of Oken, Owen, and others the vertebrate skeleton could be analysed into a series of completely homologous and very similar segments.” - (fr:4690) [Nella visione di Oken, Owen e altri, lo scheletro dei vertebrati poteva essere analizzato in una serie di segmenti completamente omologhi e molto simili.] Owen in particolare formalizzò questa idea in un modello ideale, “The ‘archetype’ of the vertebrate skeleton according to Owen (1846).” - (fr:4689) [L’‘archetipo’ dello scheletro dei vertebrati secondo Owen (1846).] In questo schema, gli elementi anteriori si sarebbero fusi a formare il cranio e, in modo più specifico, le mascelle avrebbero avuto origine dai primi due segmenti. “Of these, several of the anterior elements were supposed to be fused to form the skull. […] From the first two of these segments the jaws were thought to be formed.” - (fr:4691, 4693) [Di questi, si supponeva che molti degli elementi anteriori si fondessero per formare il cranio. […] Si pensava che le mascelle fossero formate a partire dai primi due di questi segmenti.] Ogni segmento ideale era inoltre dotato di strutture costali e appendici, da cui si sarebbero differenziati, tra gli altri, gli arti.

La seduzione di questa teoria fu ampia e profonda, affascinando anche figure di spicco come Goethe e fuorviando eminenti scienziati. “This theory carried away Goethe, who had already an inkling of it. It misled von Baer, and some of those who followed him, into a blind alley of speculation.” - (fr:4695, 4696) [Questa teoria entusiasmò Goethe, che ne aveva già avuto un sentore. Portò fuori strada von Baer, e alcuni di coloro che lo seguirono, in un vicolo cieco speculativo.] Persino il grande fisiologo Johannes Müller vi aderì, al punto che “some of his best work was done in the false light that it yielded.” - (fr:4698) [parte del suo miglior lavoro fu compiuto nella falsa luce che essa emanava.] La concezione dell’archetipo segmentato fu dettagliatamente elaborata e arricchita da numerosi anatomisti comparati, tra cui lo stesso Owen, come testimonia la citazione di una sua illustrazione (Fig. 105).

La confutazione definitiva non giunse dalla speculazione morfologica, ma da un campo nuovo e risolutivo: l’embriologia. “The vertebral theory was finally refuted by the embryologists.” - (fr:4702) [La teoria vertebrale fu infine confutata dagli embriologi.] Fondamentale fu il lavoro di Martin Heinrich Rathke, la cui scoperta più celebre riguardò la presenza di strutture omologhe alle fessure branchiali in embrioni di uccelli e mammiferi. “At a certain stage of development these creatures present a series of structures which in position and anatomical relations are identical with similar structures in fish embryos.” - (fr:4707) [A un certo stadio di sviluppo queste creature presentano una serie di strutture che per posizione e relazioni anatomiche sono identiche a strutture simili negli embrioni di pesce.] Osservazioni precedenti, come quelle di Malpighi sugli archi arteriosi nell’embrione di pulcino, trovarono una nuova spiegazione alla luce di queste scoperte.

L’analisi embriologica rivelò un dato cruciale: lo scheletro associato a queste fessure branchiali embrionali non dava origine a coste o arti, ma andava a costituire parti della mascella, dell’organo dell’udito e della voce nell’adulto. La conseguenza logica fu dirompente: “Thus it became impossible to believe that the parts of the jaw, &c., had originally been of the nature of limbs.” - (fr:4714) [Divenne così impossibile credere che le parti della mascella, ecc., fossero originariamente della natura di arti.] La teoria vertebrale del cranio, che postulava un’origine della mascella da segmenti completi muniti di appendici, venne quindi screditata.

Il colpo di grazia fu inferto da T. H. Huxley in un articolo del 1858, coevo alla prima comunicazione sulla selezione naturale di Darwin e Wallace. Huxley emise un verdetto che ridefiniva la metodologia della disciplina, affermando che lo studio delle gradazioni negli esseri viventi è utile per suggerire omologie, ma “‘the study of development alone can demonstrate them.’” - (fr:4718) [‘solo lo studio dello sviluppo può dimostrarle’.] Con questa dichiarazione, “he placed embryology in the position of the arbiter of the structural relationships of animals.” - (fr:4719) [egli pose l’embriologia nella posizione di arbitro delle relazioni strutturali degli animali.] Una mossa che si rivelò profetica per il ruolo dominante che l’embriologia avrebbe assunto nell’anatomia comparata evoluzionistica.

Il testo mette in risalto la natura della prova scientifica in anatomia attraverso il confronto visivo. Le figure 106 e 107 sono presentate come esempi per illustrare “the nature of biological homology and analogy.” - (fr:4730) [la natura dell’omologia e dell’analogia biologica.] In particolare, i disegni di Leonardo da Vinci (Fig. 107) servono a mostrare la corrispondenza tra l’articolazione del ginocchio e del garretto del cavallo con le equivalenti strutture umane, omologando anche i muscoli che collegano l’arto al corpo, qui rappresentati schematicamente come “strap-like bands, to assist in the interpretation of their action.” - (fr:4727) [bande a forma di cinghia, per coadiuvare l’interpretazione della loro azione.] Questo tentativo leonardesco di svelare l’unità del piano anatomico sottostante anticipa visivamente il problema dell’omologia, la cui soluzione non risiederà però in un archetipo ideale e segmentato, ma nella storia evolutiva svelata dallo sviluppo embrionale.

[9]

[9.1/4-107-5195|5299]

13 Il viaggio del Beagle e le isole oceaniche: laboratori naturali per l’origine delle specie

Il 27 dicembre 1831 il brigantino Beagle, di 238 tonnellate, salpò da Plymouth al comando del capitano FitzRoy con l’obiettivo di estendere i rilevamenti delle coste sudamericane e condurre osservazioni per la determinazione della longitudine. “The Beagle, 238 tons, set sail under Captain Fitzroy (1805-65) in” – (fr:5195) [Il Beagle, 238 tonnellate, salpò sotto il capitano FitzRoy (1805-65) nel ] “Her objective was to extend the survey of South America, and to make observations for determining longitude.” – (fr:5196) [Il suo obiettivo era estendere il rilevamento del Sud America e compiere osservazioni per determinare la longitudine.] A bordo, privo di stipendio e su invito del comandante, si trovava il giovane Charles Darwin, che aveva accettato con una certa esitazione il ruolo di naturalista. “Darwin went as a naturalist with- out salary, at the invitation of the captain.” – (fr:5197) [Darwin andò come naturalista senza stipendio, su invito del capitano.] L’imbarco era stato preceduto da un decisivo incoraggiamento agli studi geologici da parte del reverendo John Stevens Henslow – “In 1831 Henslow, with remarkable insight, pressed young Darwin to take up geology.” – (fr:5193) [Nel 1831 Henslow, con notevole intuito, spinse il giovane Darwin a dedicarsi alla geologia.] – e da un’escursione geologica in Galles con Adam Sedgwick, primo professore di geologia a Cambridge. Dopo quell’esperienza, Henslow gli scrisse offrendogli il posto sul Beagle: “After a geological tour with the Reverend Adam Sedgwick (1 78 5-1 8 73), the first professor of Geology at Cambridge, Darwin received a letter from Henslow offering him the position of naturalist on the Beagle, He accepted with diffidence.” – (fr:5194) [Dopo un’escursione geologica con il reverendo Adam Sedgwick (1785-1873), primo docente di geologia a Cambridge, Darwin ricevette una lettera da Henslow che gli offriva il posto di naturalista sul Beagle; accettò con esitazione.]

La sistemazione di lavoro era quanto mai modesta. “His working place was a narrow space at the end of the chart-room.” – (fr:5198) [Il suo posto di lavoro era uno spazio angusto in fondo alla sala nautica.] Darwin avrebbe poi giudicato quell’imposizione di ordine e metodo come uno dei migliori addestramenti ricevuti: “He always held that the need for order and method thus imposed was among his best pieces of training.” – (fr:5199) [Egli ritenne sempre che la necessità di ordine e metodo così imposta fosse uno dei suoi migliori addestramenti.] L’attrezzatura era ridotta al minimo: “His equipment was meagre.” – (fr:5200) [La sua attrezzatura era scarsa.] Seguendo il consiglio, apparentemente bizzarro ma in realtà saggio, dell’esperto botanico Robert Brown, non portò con sé alcun microscopio composto. “Acting on what seemed the whimsical but was really the wise advice of the experienced Robert Brown, he took no compound microscope.” – (fr:5201) [Seguendo quello che appariva un consiglio stravagante ma che in realtà era saggio, da parte dell’esperto Robert Brown, non portò alcun microscopio composto.] In compenso aveva con sé il primo volume dei Principles of Geology di Lyell, che si rivelò di enorme utilità: “I had with me the first volume of Lyell’s Principles of Geology, and the book was of the highest service.” – (fr:5208) [Avevo con me il primo volume dei Principi di Geologia di Lyell, e il libro fu del massimo servizio.] Più tardi, nella vecchiaia, Darwin scrisse: “‘1 he voyage has been the most important event in my life. I owe to it the real training of my mind. The investigation of the geology of all the places visited was [specially] important. On first examining a new district nothing can appear more hopeless than the chaos of rocks; but by recording the stratification and nature of the rocks and fossils at many points, light begins to dawn and the structure of the whole becomes more intelligible.’” – (fr:5204-5207) [Il viaggio è stato l’evento più importante della mia vita. Ad esso debbo il vero addestramento della mia mente. L’indagine geologica di tutti i luoghi visitati fu [particolarmente] importante. Esaminando per la prima volta un nuovo distretto nulla appare più disperante del caos delle rocce; ma registrando la stratificazione e la natura delle rocce e dei fossili in molti punti, la luce comincia a farsi strada e la struttura dell’insieme diviene più intelligibile.]

Al ritorno, nel 1835, Darwin mise insieme alcuni risultati scientifici, tra i quali i più significativi apparvero nel celebre Journal of Researches (1839-40). “On his return in 1835, Darwin put together some of his scientific results. Some of the most significant ap- peared in the famous Journal of Researches (1839—40).” – (fr:5202-5203) [Al suo ritorno nel 1835, Darwin raccolse alcuni dei suoi risultati scientifici. Alcuni dei più significativi apparvero nel famoso Journal of Researches (1839-40).] Tra le osservazioni più importanti emersero quelle dedicate “alle peculiari popolazioni animali e vegetali di varie isole oceaniche isolate, mai collegate a terre continentali” – (fr:5210). Di tutte, le più feconde per lo sviluppo delle idee biologiche furono le Galápagos, un piccolo arcipelago vulcanico del Pacifico situato sull’equatore a circa 500 miglia dalla costa americana più prossima, così chiamato per le enormi tartarughe (galápago) che un tempo vi dimoravano. “Of all islands the most fruitful for the development of biological ideas have been the Galapagos, a small volcanic archipelago in the Pacific, situated on the equator, some 500 miles west of the nearest South American coast. They are named from the enormous numbers of tortoises (Spanish galapago) that once dwelt there.” – (fr:5211-5212) [Di tutte le isole, le più fertili per lo sviluppo delle idee biologiche sono state le Galápagos, un piccolo arcipelago vulcanico del Pacifico, situato sull’equatore, a circa 500 miglia a ovest della costa sudamericana più vicina. Prendono il nome dall’enorme numero di tartarughe (spagnolo galápago) che un tempo vi abitavano.] Scoperto agli inizi del Cinquecento e disabitato, l’arcipelago divenne poi rifugio di bucanieri, non certo conservatori ideali della fauna e della flora locali. Al momento dell’arrivo di Darwin nel 1835 sopravvivevano sette delle probabili quindici specie indigene di testuggini giganti. “There were probably fifteen species of giant tor- toise, all indigenous, on the islands. Seven species sur- vived into the nineteenth century.” – (fr:5215-5216) [C’erano probabilmente quindici specie di testuggini giganti, tutte indigene, sulle isole. Sette sopravvissero fino al diciannovesimo secolo.]

Nessuna pagina del Journal è più straordinaria del resoconto dedicato a queste isole. Darwin annota che tra le piante da fiore si contano 185 specie, delle quali 100 confinate all’arcipelago, e trova sorprendente che non si siano introdotte più specie americane, data la distanza di sole 500 miglia e il legname trasportato dalle correnti che spesso approda sulle rive. “‘Of the flowering plants’, says Darwin, ‘there are 185 species, 100 confined to this archipelago. It is surprising that more American species have not been introduced, considering that the distance is only 500 miles from the continent; and that drift-wood is often washed on the shores.’” – (fr:5221-5222) [Delle piante da fiore, dice Darwin, vi sono 185 specie, 100 confinate a questo arcipelago. È sorprendente che non si siano introdotte più specie americane, considerando che la distanza è di sole 500 miglia dal continente e che legname galleggiante viene spesso trasportato dalle correnti sulle rive.] La peculiarità floristica è messa in luce in particolare dalle Composite: 21 specie, 20 esclusive dell’arcipelago, appartenenti a 12 generi dei quali ben 10 non si trovano altrove. “The peculiarity of the Flora is best shown in certain families. Thus there are 21 species of Compositae, of which 20 are peculiar; these belong to twelve genera, and of these genera no less than 10 are confined to the archipelago!” – (fr:5223-5224) [La peculiarità della Flora è mostrata al meglio in certe famiglie. Così vi sono 21 specie di Composite, delle quali 20 sono esclusive; queste appartengono a dodici generi, e di questi generi non meno di 10 sono confinati all’arcipelago!] La flora possiede un indubbio carattere americano occidentale, senza affinità con quella del Pacifico, e la stragrande maggioranza degli animali terrestri è aborigena. “The Flora has an undoubted Western American character [without] affinity with that of the Pacific. [Moreover] a vast majority of all the land animals are aboriginal.” – (fr:5225-5226) [La Flora ha un indubbio carattere americano occidentale [senza] affinità con quella del Pacifico. [Inoltre] la grande maggioranza di tutti gli animali terrestri è aborigena.] Darwin si chiedeva perché su questi minuscoli punti di terra fossero state create forme aborigene su modello americano, e metteva a confronto le Galápagos con le isole di Capo Verde: queste ultime, pur somigliando alle Galápagos per condizioni fisiche molto più di quanto le Galápagos somiglino alla costa americana, recano l’impronta dell’Africa, così come le Galápagos portano il marchio dell’America. “‘Why on these small points of land were there aboriginal inhabitants created on American types? The islands of the Cape de Verd group resemble in all their physical conditions, far more closely the Galapagos than these latter resemble the coast of America; yet the inhabitants of the two groups are totally unlike, the Cape de Verd Islands bearing the impress of Africa, as the Galapagos are stamped with America.’” – (fr:5227-5228) [Perché su questi piccoli punti di terra furono creati abitatori aborigeni sul tipo americano? Le isole del gruppo di Capo Verde somigliano in tutte le loro condizioni fisiche molto più strettamente alle Galápagos di quanto queste ultime somiglino alla costa dell’America; eppure gli abitatori dei due gruppi sono totalmente dissimili, portando le isole di Capo Verde l’impronta dell’Africa, così come le Galápagos recano il marchio dell’America.]

L’osservazione più sconvolgente riguardava però la distribuzione interna all’arcipelago: ogni isola ospita abitatori differenti. “‘[Moreover] the different islands are to a considerable extent in- habited by a different set of beings. The aboriginal plants of differ- ent islands [are] wonderfully different.’” – (fr:5229-5230) [[Inoltre] le diverse isole sono in misura considerevole abitate da un insieme differente di esseri. Le piante aborigene delle diverse isole [sono] meravigliosamente differenti.] I dati raccolti ne offrivano una prova quantitativa impressionante. Nell’isola James, delle 38 piante galapagheiane non rinvenute in nessun’altra parte del mondo, 30 sono esclusive di quell’unica isola; ad Albemarle, delle 26 piante galapagheiane aborigene, 22 sono confinate a quell’isola, e così via. “‘In James Island, of the thirty-eight Galapageian plants found in no other part of the world, thirty are exclusively confined to this one island. In Albemarle Island, of the twenty-six aboriginal Galapageian plants, twenty-two are confined to this one island, that is, only four are at present known to grow in the other islands of the archipelago; and so on.’” – (fr:5231-5232) [A James Island, delle trentotto piante galapageiane che non si trovano in nessun’altra parte del mondo, trenta sono esclusive di quest’unica isola. Ad Albemarle Island, delle ventisei piante galapageiane aborigene, ventidue sono confinate a quest’unica isola, vale a dire solo quattro sono attualmente note per crescere sulle altre isole dell’arcipelago; e così via.] La medesima individualità si ripete per i generi ampiamente diffusi come le testuggini e i tordi beffeggiatori, nonché per i sottogruppi di fringuelli galapagheiani. “In like manner the different islands have their different species of the [world-wide] genus of tortoise, and of the widely distributed American genus of the mocking thrush, as well as of two of the Galapageian sub-groups of finches.” – (fr:5233) [Allo stesso modo le diverse isole hanno le loro differenti specie del genere [cosmopolita] delle testuggini, e dell’ampio genere americano del tordo beffeggiatore, così come di due dei sottogruppi galapageiani di fringuelli.] Le ricerche successive, pur aggiungendo dettagli, non modificarono sostanzialmente il quadro tracciato da Darwin. “His general results have not been greatly modified.” – (fr:5235) [I suoi risultati generali non sono stati sostanzialmente modificati.]

Accanto alla straordinaria peculiarità, le isole oceaniche mostrano una vulnerabilità altrettanto eccezionale. Un caso emblematico è quello del Dodo di Mauritius. Scoperta nel 1505, l’isola vulcanica disabitata ospitava grandi uccelli incapaci di volare, goffi e del tutto inoffensivi. “When that uninhabited volcanic island was discovered in 1 505, it was stocked with large, unwieldy, flightless birds.” – (fr:5237) [Quando quell’isola vulcanica disabitata fu scoperta nel 1505, era popolata da grossi uccelli inetti al volo, lenti e sgraziati.] I portoghesi li chiamarono doudo, «sempliciotto». “These the Portuguese called Doudo, which in their language means ‘simpleton’.” – (fr:5241) [I portoghesi li chiamarono Doudo, che nella loro lingua significa ‘sempliciotto’.] Membro aberrante della famiglia dei colombi, il Dodo era “preda di ogni zoticone capace di brandire un bastone” – (fr:5244) e si estinse verso la fine del XVII secolo. “The Dodo, which was a helpless and harmless as it was unpalatable, was the prey of every lout that could wield a stick. Towards the end of the seventeenth century it became extinct.” – (fr:5244-5245) [Il Dodo, che era tanto inoffensivo e innocuo quanto sgradevole al palato, fu preda di ogni zotico che potesse maneggiare un bastone. Verso la fine del diciassettesimo secolo si estinse.] Un’altra forma affine, il «Solitaire» dell’isola Rodriguez, possedeva sulle ali inadatte al volo protuberanze ossee usate come clave per difendersi, ma la strategia fu inefficace: scomparve intorno al “An allied form was the ‘Solitaire’ of the island of Rod- riguez, not very distant from Mauritius. It had bony knobs on its flightless wings, which it used as clubs in self-defence. Its methods were ineffective, for it became extinct about” – (fr:5247-5249) [Una forma affine fu il ‘Solitaire’ dell’isola Rodriguez, non molto distante da Mauritius. Aveva noduli ossei sulle ali inadatte al volo, che usava come clave per autodifesa. I suoi metodi furono inefficaci, poiché si estinse intorno al ] L’isoletta Réunion perse un altro uccello dodoide, sopravvissuto fino quasi alla fine del XVII secolo; dalla stessa Mauritius scomparvero almeno due specie di pappagalli, una colomba e due specie di folaga, mentre altre isole videro estinguersi forme esclusive fino al XIX secolo. “The little island of Reunion, also near Mauritius, lost another dodo-like bird which survived until toward the end of the seventeenth century. From Mauritius itself have disappeared at least two species of parrot, a dove, and two species of coot. A number of other birds peculiar to each island have been lost from both Reunion and Rodriguez, some surviving until the nineteenth century.” – (fr:5250-5252) [La piccola isola di Réunion, anch’essa vicina a Mauritius, perse un altro uccello simile al dodo, sopravvissuto fino alla fine del diciassettesimo secolo. Dalla stessa Mauritius sono scomparse almeno due specie di pappagalli, una colomba e due specie di folaga. Un certo numero di altri uccelli, propri di ciascuna isola, sono andati perduti sia da Réunion sia da Rodriguez, alcuni sopravvivendo fino al diciannovesimo secolo.] Questo resoconto degli uccelli scomparsi mostra insieme la peculiarità e la vulnerabilità della vita insulare, tanto più impressionante quando si ricordi che la fauna delle isole è poverissima di specie. “This account of the lost birds of a single group of islands illustrates both the peculiarity and the vulnerability of island life. The numbers of the losses are the more impressive when we recall that island fauna is very poor in species.” – (fr:5253-5254) [Questo resoconto degli uccelli scomparsi di un singolo gruppo di isole illustra sia la peculiarità sia la vulnerabilità della vita insulare. Le cifre delle perdite sono tanto più impressionanti se ricordiamo che la fauna delle isole è molto povera di specie.] Anche la flora ha sofferto in modo altrettanto grave, e l’uomo non è il solo responsabile: cani, gatti e ratti introdotti hanno sterminato molte forme animali peculiari, mentre maiali, conigli e soprattutto capre hanno completamente cancellato numerose specie vegetali insulari. “The flora has suffered no less severely. Nor is man the only destroyer. Dogs, cats, rats, introduced by him, have exterminated many peculiar animal forms, while hogs, rabbits, and above all goats have completely wiped out many island species of plants.” – (fr:5255-5257) [La flora ha sofferto non meno gravemente. Né l’uomo è il solo distruttore. Cani, gatti, ratti, da lui introdotti, hanno sterminato molte peculiari forme animali, mentre maiali, conigli e soprattutto capre hanno completamente spazzato via molte specie insulari di piante.]

Un esempio tragico di alterazione è offerto da Sant’Elena, uno dei luoghi più isolati del pianeta: situata a 100 miglia dalla costa africana e 800 dal Sud America, scoperta nel 1502 e abitata dal Darwin vi fece scalo nel Quando vi giunsero i primi uomini, l’isola era densamente coperta di foreste, oggi quasi completamente distrutte. “When first discovered St. Helena was densely covered with forest, now almost utterly destroyed. Its rich soil could only be retained on the steep volcanic slopes so long as they were protected by the vegetation. This was destroyed by imported goats, who were soon aided by the reckless waste of man.” – (fr:5262-5270) [Quando fu scoperta per la prima volta Sant’Elena era densamente coperta di foreste, oggi quasi del tutto distrutte. Il suo ricco suolo poteva essere trattenuto sui ripidi pendii vulcanici solo finché questi erano protetti dalla vegetazione. Questa fu distrutta dalle capre importate, presto aiutate dallo spreco sconsiderato dell’uomo.] L’estirpazione della vegetazione peculiare causò la distruzione della maggior parte delle specie animali che un tempo vivevano sull’isola. Sant’Elena non ha mai avuto una fauna vertebrate terrestre indigena, benché possegga molte specie di pesci costieri esclusivi; è priva di animali o piante d’acqua dolce autoctoni. “St. Helena has never had indigenous vertebrate fauna — H.B. — of any kind on land, though there are many peculiar species of shore-haunting fish. No indigenous fresh-water — animals or plants are known.” – (fr:5272-5273) [Sant’Elena non ha mai avuto una fauna vertebrata indigena — H.B. — di alcun tipo sulla terraferma, sebbene vi siano molte specie peculiari di pesci che frequentano la costa. Non si conoscono animali o piante d’acqua dolce indigeni.] La flora, per quel che ne rimane, è notevolissima. I rapporti della spedizione oceanografica del Challenger (1872-76), la cui nave è raffigurata in Fig. 115, riconobbero 65 specie sicuramente indigene, 24 probabilmente tali e 5 dubbie, per un totale di Le piante da fiore sono 38, tutte meno una esclusive di Sant’Elena, e tra esse spiccano Composite dalle proporzioni arboree; delle 27 felci, 12 sono endemiche. “The flora what is left of it —is remarkable. The Challenger reports recognized 65 species of certainly in- digenous plants; 24 probably indigenous; 5 doubtfully indigenous (total 94). There are 38 flowering plants, all save one being peculiar to the island. Conspicuous among them are Compositae of tree-like proportions. There are 27 ferns, of which 12 are peculiar.” – (fr:5274-5280) [La flora — quel che ne resta — è notevole. I rapporti del Challenger riconobbero 65 specie di piante certamente indigene; 24 probabilmente indigene; 5 dubbiamente indigene (totale 94). Vi sono 38 piante da fiore, tutte tranne una esclusive dell’isola. Cospicue tra esse sono Composite di proporzioni arboree. Vi sono 27 felci, delle quali 12 sono esclusive.] Secondo Hooker, le specie peculiari «non possono essere considerate strette affini di nessun’altra pianta», diciassette appartengono a generi peculiari e tutte si discostano nettamente dai loro congeneri continentali. “Hooker considered that the peculiar species ‘cannot be regarded as close allies of any other plants. Seventeen belong to peculiar genera, and of the others all differ so markedly from their congeners that not one comes under the category of an insular form of a continental species.’” – (fr:5281-5282) [Hooker riteneva che le specie peculiari ‘non possano essere considerate strette affini di nessun’altra pianta. Diciassette appartengono a generi peculiari, e di tutte le altre differiscono così marcatamente dai loro congeneri che nessuna ricade nella categoria di una forma insulare di una specie continentale’.] Tra gli animali terricoli sono celebri i coleotteri: su 129 specie indigene, tutte meno una sono esclusive dell’isola, un grado di individualità probabilmente unico, e la maggioranza è costituita da xilofagi, come ci si attende per un’isola un tempo coperta di foreste. “The best known land animals of St. Helena are the beetles. Of the 129 indigenous species all save one are peculiar. This degree of individuality is probably unique. Of these beetles the great majority are wood-borers, as might be expected in an island once forest-clad.” – (fr:5283-5286) [I più noti animali terrestri di Sant’Elena sono i coleotteri. Delle 129 specie indigene tutte tranne una sono esclusive. Questo grado di individualità è probabilmente unico. Di questi coleotteri la grande maggioranza sono xilofagi, come ci si poteva attendere in un’isola un tempo coperta di foreste.] Mentre le piante mostrano affinità sudamericane, i coleotteri hanno legami, in ordine di frequenza, con forme sudafricane, madeiriane, europee e malgasce, affinità illuminate dalle correnti oceaniche illustrate nella Fig. “Of the living forms of St. Helena, the plants are nearly allied to South American species, while the beetles have affinities in descending order of frequency with South African, Madeiran, European, and Madagascan forms. These affinities are illuminated by the currents around the island (Fig. 1 13).” – (fr:5287-5289) [Tra le forme viventi di Sant’Elena, le piante sono strettamente imparentate con specie sudamericane, mentre i coleotteri hanno affinità, in ordine decrescente di frequenza, con forme sudafricane, madeiriane, europee e malgasce. Queste affinità sono illuminate dalle correnti attorno all’isola (Fig. 113).] Oggi si sa che semi vitali possono essere trasportati per grandi distanze dalle correnti oceaniche, e infatti semi trasportati dal mare sono stati visti germinare sull’isola; tuttavia la maggior parte della popolazione indigena discende probabilmente da forme arrivate nel Miocene o anche prima. “Recent research has shown that viable seeds can be carried vast distances by ocean currents. Such seeds have been seen to be washed ashore and to germinate at St. Helena. Nevertheless, most of the indigenous population of St. Helena is descended from forms that probably reached the island in Miocene times or earlier.” – (fr:5290-5292) [Recenti ricerche hanno mostrato che semi vitali possono essere trasportati per enormi distanze dalle correnti oceaniche. Tali semi sono stati visti essere trasportati a riva e germinare a Sant’Elena. Tuttavia, la maggior parte della popolazione indigena di Sant’Elena discende da forme che probabilmente raggiunsero l’isola nel Miocene o anche prima.]

Le isole oceaniche, di cui le Galápagos e Sant’Elena sono esempi classici, hanno attirato per due secoli l’attenzione dei naturalisti. “Oceanic islands, of which Galapagos and St. Helena are examples, have for the last two centuries drawn the attention of naturalists.” – (fr:5293) [Le isole oceaniche, di cui le Galápagos e Sant’Elena sono esempi, hanno per gli ultimi due secoli attirato l’attenzione dei naturalisti.] La loro straordinaria ricchezza di forme peculiari e la loro differenza rispetto ai territori vicini, sia continentali sia insulari, rappresentano uno dei fenomeni più sorprendenti nella distribuzione degli esseri viventi. “Their extraordinary wealth of — peculiar forms and their difference from their neighbours both continental and insular are among the most striking phenomena in the distribution of living things.” – (fr:5294) [La loro straordinaria ricchezza di forme peculiari e la loro differenza dai loro vicini, sia continentali sia insulari, sono tra i fenomeni più rilevanti nella distribuzione degli esseri viventi.] Furono proprio questi fatti a far riflettere Darwin sull’origine delle specie e, più di ogni altro indizio, a suggerirgli la soluzione del problema. “Such facts set Darwin thinking of the origin of species. They, more perhaps than any other, suggested to him his solution of the problem.” – (fr:5295-5296) [Tali fatti indussero Darwin a riflettere sull’origine delle specie. Essi, più forse di ogni altro, gli suggerirono la soluzione del problema.]

Il testo si chiude con un rapido sguardo alle esplorazioni oceaniche successive: tra il 1839 e il 1843 le navi Erebus e Terror esplorarono l’Antartico al comando di Sir James Ross, e come naturalista vi prese parte Joseph Dalton Hooker, futuro direttore dei Royal Botanic Gardens di Kew. “Between 1839 and 1843 the Erebus and Terror explored the Antarctic under the command of Sir James Ross (1800—62). As naturalist there accompanied him Joseph Dalton Hooker (1817-191 1), afterwards director, in suc- cession to his father, of the Royal Botanic Gardens at Kew (1865—85).” – (fr:5298-5299) [Tra il 1839 e il 1843 la Erebus e la Terror esplorarono l’Antartico sotto il comando di Sir James Ross (1800-62). Come naturalista lo accompagnò Joseph Dalton Hooker (1817-1911), in seguito direttore, succedendo al padre, dei Royal Botanic Gardens di Kew (1865-85).]

[9.2/4-107-5300|5406]

14 Le fondamenta dell’oceanografia: dalle prime esplorazioni abissali alla distribuzione della vita marina

Il cammino che conduce dalla geografia botanica di Hooker fino all’oceanografia moderna si snoda tra scandagli sempre più profondi, reti di plancton e la consapevolezza che il mare nasconde un equilibrio biologico paragonabile a un metabolismo globale.

Il resoconto si apre con Joseph Dalton Hooker, il quale portò con sé il Journal di Darwin, dono di Lyell. “Hooker was an industrious collector and skilled systematist” – (fr:5301) [Hooker era un raccoglitore infaticabile e un abile sistematore]. L’opera in più volumi che pubblicò tra il 1844 e il 1860 sulla flora incontrata dalle navi Erebus e Terror, “may be said to lay the foundation of the systematic study of plant geography” – (fr:5304) [si può dire che gettò le fondamenta dello studio sistematico della geografia vegetale]. Quell’imponente serie comprendeva le piante delle isole antartiche, della Tasmania e della Nuova Zelanda, e il suo ultimo tomo è ricordato come “the first important botanical work written by an adherent of the doctrine of organic evolution” – (fr:5305) [la prima importante opera botanica scritta da un seguace della dottrina dell’evoluzione organica].

La stessa spedizione dell’Erebus e del Terror aveva segnato un progresso decisivo per le grandi profondità scandagliate da Ross. Già allora si dimostrò che “Animal life was proved to be abundant as deep as 2,400 feet” – (fr:5307) [la vita animale abbondava fino a 400 piedi di profondità], e Hooker mise in luce il ruolo cruciale delle diatomee nell’economia marina. Negli anni Cinquanta l’interesse per le profondità si allargò: gli scandinavi Retzius e Sars raccolsero crostacei ed echinodermi fino a 700 piedi e Mary Somerville scriveva di credere che “no part of the ocean depth was uninhabited” – (fr:5312) [nessuna parte della profondità oceanica era disabitata]. La sorpresa divenne certezza quando G. C. Wallich, dalla H.M.S. Bulldog, segnalò nel 1861 “echinoderms and protozoa from 7,500 feet in the N. Atlantic” – (fr:5313) [echinodermi e protozoi provenienti da 500 piedi nell’Atlantico settentrionale] e “Hopes were aroused that the depths might contain forms long extinct elsewhere” – (fr:5314) [si destarono speranze che gli abissi potessero contenere forme estinte altrove da lungo tempo].

Un nuovo sguardo all’esplorazione oceanica fu introdotto dall’ufficiale americano Matthew Fontaine Maury. Rimasto permanentemente zoppo dopo un incidente nel 1839, cominciò a estrarre dai giornali di bordo le osservazioni di venti, correnti e temperature. Le carte che ne derivò accorciarono talmente le rotte che nel 1853 fu convocata una conferenza internazionale per organizzare ulteriori rilevazioni. “His Physical Geography of the Sea (1855) was an influential work” – (fr:5319) [La sua «Physical Geography of the Sea» (1855) fu un’opera influente] e portò alla creazione di uffici meteorologici governativi in Gran Bretagna e Germania. Così tutte le nazioni marittime occidentali si ritrovarono attivamente interessate alla geografia fisica del mare, mentre i progressi nella conoscenza di piante e animali marini richiamavano l’attenzione sulle forme abissali. Nel 1866 fu progettato un cavo telegrafico transatlantico e divenne indispensabile conoscere la profondità e la natura del fondale atlantico. Nuovi scandagli, termometri per grandi profondità e campionatori d’acqua erano ormai disponibili. Le crociere scientifiche delle navi Admiralty Lightning (1868) e Porcupine (1870) riportarono “novel biological data from the North Atlantic and from the Mediterranean” – (fr:5327) [nuovi dati biologici dal Nord Atlantico e dal Mediterraneo].

Il passo successivo fu gigantesco. “The British Admiralty now determined on oceanic exploration on a hitherto unheard-of scale” – (fr:5329) [L’Ammiragliato britannico decise un’esplorazione oceanica su una scala fino ad allora inaudita]. La corvetta Challenger, 300 tonnellate, al comando del capitano George S. Nares, fu allestita con vele e vapore, strumenti di scandaglio e dragaggio e veri e propri laboratori biologici e chimici, con un’équipe di sei naturalisti guidati da Charles Wyville Thomson. Salpata da Portsmouth nel dicembre 1872, attraversò più volte l’Atlantico, toccando Madeira, Canarie, Azzorre, Bermude, Capo Verde e l’isola di Robinson Crusoe (Juan Fernández), raccogliendo ovunque forme animali e vegetali. Una particolare attenzione fu riservata a Tristan da Cunha e, dopo uno scalo al Capo, all’isola Kerguelen, “a mountainous mass of desolate land midway between the Cape and Australia” – (fr:5338) [una massa montuosa di terra desolata a metà strada tra il Capo e l’Australia], dove si trovarono abbondanti resti fossili di alberi e una vegetazione di grande antichità, affine a quella americana piuttosto che a quella africana, come Hooker aveva già osservato. Molte alghe di acque dolci e costiere risultarono esclusive dell’isola. Proseguendo verso sud, la Challenger fu la prima nave a vapore ad attraversare il Circolo Antartico. Seguì poi un’estesa campagna nel Pacifico, toccando Melbourne, la Nuova Zelanda, le Figi, lo Stretto di Torres, il Mar di Banda, Hong Kong, Yokohama, Honolulu, Tahiti fino a Valparaíso, per poi risalire lungo le coste sudamericane e rientrare a Sheerness nel maggio 1876 dopo aver percorso “69,000 nautical miles and taken 372 deep-sea soundings” – (fr:5345) [69.000 miglia nautiche ed effettuato 372 scandagli in acque profonde].

Le immense collezioni furono studiate da un vero esercito di naturalisti guidati da John Murray. I risultati, pubblicati dal governo britannico in cinquanta spessi volumi in folio, “provide the best-worked-out account of a biological expedition and form the solid bases of a science of oceanography” – (fr:5348) [forniscono la relazione meglio elaborata di una spedizione biologica e costituiscono le solide basi di una scienza dell’oceanografia]. Apparve evidente che “for any understanding of the life of our planet as a whole, an exact knowledge of the physical conditions of the sea is essential” – (fr:5349) [per qualsiasi comprensione della vita del nostro pianeta nel suo insieme, è essenziale una conoscenza esatta delle condizioni fisiche del mare]. L’oceanografia si sviluppò da allora dimostrando l’interdipendenza tra scienze biologiche e fisiche, in uno studio che “involves more than two-thirds of the earth’s surface, and implicates the whole past and future history of the other third, is of primary importance to our conception of life as a whole” – (fr:5351) [coinvolge più di due terzi della superficie terrestre, e coinvolge l’intera storia passata e futura dell’altro terzo, è di primaria importanza per la nostra concezione della vita nel suo insieme].

Dopo la Challenger partì la nave statunitense Tuscarora, che investigò il fondo del Pacifico, seguita da numerose spedizioni americane e norvegesi. Alexander Agassiz, figlio di Louis, ingegnere di formazione, migliorò radicalmente la strumentazione. Tra i suoi risultati più notevoli vi fu la dimostrazione che “the deep-water animals of the Caribbean Sea are more nearly related to those of the Pacific depths than they are to those of the Atlantic” – (fr:5356) [gli animali di acque profonde del Mar dei Caraibi sono più strettamente imparentati con quelli delle profondità del Pacifico che con quelli dell’Atlantico], deducendo che i Caraibi erano un antico golfo del Pacifico separato dalla formazione dell’Istmo di Panama a partire dal Cretaceo.

Un’altra scoperta, resa possibile proprio dai miglioramenti tecnici di Agassiz, illustra il legame tra conoscenza biologica e fisiografica. I naturalisti della Challenger avevano notato un brusco cambiamento nella fauna bentonica lungo una linea tra la Scozia nord-occidentale e le isole Faroe. L’area fu scandagliata sistematicamente e rivelò “a long narrow ridge separating the Arctic from the Atlantic waters” – (fr:5362) [una lunga e stretta dorsale che separa le acque artiche da quelle atlantiche]. “Entirely different physical conditions were found to prevail in the deeper parts of the ocean on the two opposite sides of the ridge” – (fr:5363) [Condizioni fisiche completamente diverse prevalevano nelle parti più profonde dell’oceano sui due versanti opposti della dorsale] (Fig. 116). L’importante struttura fu battezzata Wyville Thomson Ridge (Fig. 117); la sua esplorazione stimolò analoghe ricerche in tutto il mondo e portò alla mappatura del fondale oceanico.

Nel frattempo, nuove conoscenze di biologia marina giunsero dalle campagne condotte dal Principe Alberto di Monaco con una serie di yacht appositamente attrezzati. All’alba del Novecento altre nazioni si unirono al lavoro: “American, Russian, Belgian, German, Austrian, Italian, Dutch, and Danish expeditions went forth” – (fr:5377) [partirono spedizioni americane, russe, belghe, tedesche, austriache, italiane, olandesi e danesi]. Nel 1902 si riunì a Copenaghen un Consiglio internazionale per l’esplorazione marina, che condusse un’indagine biologica quasi completa del Mare del Nord; il Pacifico venne presto preso in carico dalla Pan-Pacific Conference, mentre cominciava l’esplorazione biologica dell’Antartico. L’obiettivo era ambizioso ma ben definito: “When the bottom, the depths, and the intermediate depths of the ocean have been explored, we shall attain to a general view of life in the sea as a whole” – (fr:5382) [Quando il fondo, le profondità e le profondità intermedie dell’oceano saranno state esplorate, raggiungeremo una visione generale della vita nel mare nel suo insieme]. Una volta raggiunta, sarà possibile creare una scienza biologica del mare analoga, nelle sue relazioni, sia alla fisiologia sia all’economia.

L’ultima parte del testo si concentra sulla distribuzione della vita nell’oceano. Più di due terzi della superficie terrestre sono coperti dal mare (Fig. 114). In proporzione all’area, gli oceani sono sottili come un velo d’acqua spesso un pollice su un diametro di cento iarde, eppure la massima profondità supera le sette miglia. La vita è presente a ogni livello, ma con una forte concentrazione in superficie e sul fondo. La superficie brulica di vegetali, ma “Sea-weeds, however, are insignificant, both in bulk and bionomic importance, as compared to the vast flora of microscopic forms” – (fr:5395) [Le alghe marine, tuttavia, sono insignificanti, sia per biomassa che per importanza bionomica, in confronto alla vasta flora di forme microscopiche]. Queste forme microscopiche sono distribuite ovunque sulla superficie e nelle poche centinaia di piedi sottostanti. Tra le piante di superficie, “first in importance are the minute unicellular diatoms (Greek ‘cut in two’)” – (fr:5397) [prime per importanza sono le minute diatomee unicellulari (greco ‘tagliate in due’)], così chiamate per le due valve silicee che ne formano lo “scheletro” (Fig. 121). Il gruppo è ricchissimo di specie e “Diatoms swarm in vast numbers” – (fr:5401) [le diatomee brulicano in numeri immensi] costituendo la base del plancton (Fig. 118). L’intera comunità pelagica realizza quell’“complex balance of life as a whole, comparable to that complex balance of metabolism which goes to making up the life of the individual on the one hand and of communities of individuals on the other” – (fr:5384) [complesso equilibrio della vita nel suo insieme, paragonabile a quel complesso equilibrio del metabolismo che costituisce la vita dell’individuo da un lato e delle comunità di individui dall’altro], un’intuizione che proietta l’oceanografia biologica verso una dimensione fisiologica ed economica della biosfera marina.

[9.3/4-107-5407|5513]

15 Lo studio della vita oceanica e dei fondali marini tra Settecento e Novecento

Dai primi microscopisti alla spedizione del Challenger, prende forma una mappa delle creature e dei depositi che popolano gli oceani.

L’esplorazione scientifica del mare ricevette un impulso decisivo quando si cominciò a osservare sistematicamente le forme microscopiche che ne costituiscono la base vivente. Il testo ripercorre le tappe di questa scoperta, intrecciando organismi, ambienti e personalità che hanno contribuito a delineare la distribuzione della vita in mare fino agli inizi del Novecento.

I primi passi si devono al danese Otto Frederik Muller (1730-1784), che fu il primo a descrivere le diatomee nel 1773 e, insieme, l’inventore della draga da naturalista: “The Dane, Otto Frederik Muller (1730-84), was the first to describe diatoms (1773). He was also the inventor of the naturalist’s dredge.” – (fr:5416-5417) [Il danese Otto Frederik Muller (1730-84) fu il primo a descrivere le diatomee (1773). Fu anche l’inventore della draga da naturalista.] Lo svedese Carl Adolf Agardh, matematico e botanico divenuto poi vescovo, ne diede la prima trattazione generale descrivendo quarantanove specie nella sua Systema algarum (1824): “The Swede, Carl Adolf Agardh … gave the first general account of diatoms. He described forty-nine species in his Systema algarum (1824).” – (fr:5418-5419). La loro bellezza trasformò le diatomee in un soggetto classico della microscopia: quando la nave Challenger salpò, erano già note più di quattromila specie.

I naturalisti del Challenger osservarono che le diatomee “so abound toward the polar regions as to tint the water” – (fr:5422) [sono così abbondanti verso le regioni polari da colorare l’acqua], mentre in acque più calde prendono il sopravvento altri minuscoli vegetali, in particolare i Peridiniani. Questi possiedono due lunghi flagelli che durante la vita sferzano costantemente in solchi caratteristici (Fig. 120). La loro parete cellulare è organica e si decompone dopo la morte; molte specie sono luminescenti e a essi è imparentata la comune Noctiluca miliaris, causa frequente di fosforescenza in acque calde. Anche qui fu Muller il primo a descrivere un Peridiniano, il numerosissimo Ceratium tripos: “Otto Frederik Muller was also the first to describe a Peridinian, namely the immensely numerous Ceratium tripos.” – (fr:5429).

La vastità della flora microscopica oceanica cominciò a essere compresa solo intorno al 1860, quando i rilievi per il primo cavo atlantico offrirono occasioni di ricerca. La spedizione del Challenger portò nuova luce mostrando l’enorme importanza della vita vegetale oceanica e chiarendo un enigma che aveva suscitato molte speculazioni: i cosiddetti “Coccoliti”, ritenuti formazioni cristalline, erano in realtà di origine vegetale. “They are the calcareous products of the microscopic oceanic plants, since named Coccolithophoridae.” – (fr:5435) [Sono i prodotti calcarei delle microscopiche piante oceaniche, in seguito denominate Coccolithophoridae.] I loro scheletri, come quelli delle diatomee, persistono dopo la morte e formano fanghi a profondità moderate; oltre certe profondità si dissolvono invece completamente. La distribuzione di queste forme si può desumere da una mappa del fondale marino (Fig. 122).

Intorno al 1900 il fondale oceanico veniva ricondotto a sei tipi generali. Una zona di deposito terrigeno circonda le masse continentali ed è frutto della loro erosione. Il pavimento principale degli oceani è costituito dal fango a Globigerina, descritto per la prima volta nel 1853 indipendentemente da osservatori americani e tedeschi: esso ricopre la maggior parte dell’Atlantico, dell’Indiano e circa un terzo del Pacifico, e consiste soprattutto dei minuti scheletri calcarei di Globigerina e di generi affini di Foraminiferi, un gruppo di Protozoi. Una varietà di questo fango è il fango a Pteropodi, ricco di conchiglie fusiformi di molluschi pteropodi, che si disintegrano a profondità superiori a circa tremila metri; è essenzialmente una formazione atlantica. L’Argilla rossa, scoperta e battezzata da Wyville Thomson sul Challenger nel 1873, deriva principalmente dalla decomposizione di minerali vulcanici e rappresenta un residuo dopo la dissoluzione di altre sostanze; non si trova a meno di circa 300 metri, soprattutto nel Pacifico. Contiene numerosi noduli di biossido di manganese, spesso formatisi attorno a resti animali indistruttibili come denti di squalo e ossa auricolari di balene, talvolta appartenenti a specie estinte o a forme tanto antiche da comparire come fossili in strati terziari. Vi si rinvengono anche globuli di ferro meteorico. Poiché tali resti cadono uniformemente su tutto il fondale ma sono rarissimi altrove, si deduce che l’Argilla rossa si accumuli incomparabilmente più lentamente degli altri depositi; contiene pochissimo carbonato di calcio, che viene dissolto alle grandi profondità.

Il fango a Radiolari è una varietà di Argilla rossa ricca di gusci silicei di Radiolari, un gruppo di Protozoi pelagici, ed è quasi confinata al Pacifico. Il fango a Diatomee fu riconosciuto da Murray sul Challenger come deposito caratteristico delle vicinanze del Circolo Polare Artico; è formato principalmente dagli scheletri silicei delle diatomee. Nell’emisfero meridionale forma una cintura completa, mentre in quello settentrionale compare solo in aree isolate poiché le terre emerse interrompono le latitudini caratteristiche (tra circa 45° e 60°).

Accanto allo studio dei sedimenti, il Challenger esaminò le piante oceaniche insieme alla fauna galleggiante con cui convivono. Fu Victor Hensen (1835-1924) di Kiel a coniare il termine plancton (dal greco “che vaga”) per l’intera comunità: “The name plankton (Greek ‘drifting’) was invented for the whole community by Victor Hensen (1835-1924) of Kiel.” – (fr:5468). Fisiologo di formazione, Hensen iniziò queste ricerche riflettendo sulla produzione di sostanze nutritive in condizioni meteorologiche variabili, ponendo così “the foundations of the systematic study of the economics of the life of the ocean, oceanic bionomics, as we may call it.” – (fr:5479) [le fondamenta dello studio sistematico dell’economia della vita oceanica, la bionomica oceanica, come possiamo chiamarla.] Il plancton divenne da allora materia di grande rilievo per la concezione complessiva della vita sul pianeta.

Il Challenger mise in luce anche relazioni ecologiche particolari. Nel Mar dei Sargassi grandi masse di “gulf-weed” (sargassi) galleggianti creano un ambiente in cui gamberetti, granchi e altre creature brulicano assumendo il giallo brillante dell’alga, contrastando con il blu profondo dell’acqua: un caso di occultamento. In generale, però, gli animali che vivono sulla superficie oceanica sono incolori.

Tra la fauna come tra la flora dell’oceano, le forme microscopiche hanno un’importanza economica di gran lunga maggiore rispetto alle creature più imponenti. I Foraminiferi, minuscoli animali unicellulari con guscio calcareo, sono di enorme significato per la vita del mare: specie del genere Globigerina galleggiano ovunque in superficie e i loro gusci morti compongono la massa del fango a Globigerina che è il deposito tipico del fondo atlantico. In ere passate si sono formati depositi di gesso a partire da fanghi di questo tipo (Fig. 123). Quasi tutti i principali phyla di invertebrati contribuiscono alla fauna dell’oceano aperto: crostacei innumerevoli, molti minutissimi, meduse e molluschi abbondano; le conchiglie di un gruppo di questi ultimi, gli Pteropodi, sono una componente importante di alcuni fanghi. Non mancano rappresentanti oceanici di forme essenzialmente terrestri o costiere: insetti come l’Halobates, un emittero attero e con lunghe zampe che vive succhiando liquidi dalle meduse, e anemoni di mare che, invece di ancorarsi a rocce, possiedono camere d’aria come galleggianti e formano complesse colonie fluttuanti.

Tutti i grandi gruppi di vertebrati, eccetto gli anfibi, hanno rappresentanti oceanici. I mammiferi (balene e focene) si riproducono in mare, mentre i loro remoti antenati tornavano a riva per riprodursi come fanno ancora le foche. Tra gli uccelli, i più oceanici sono i procellariformi; il più grande è l’albatro, dal volo planato che ha sempre suscitato meraviglia, ma che atterra per deporre e covare le uova. Tra i rettili, i serpenti marini sono vivipari, si riproducono in mare e di rado toccano terra; alcune tartarughe vengono avvistate in pieno oceano, ma anch’esse abitano di solito vicino alle coste e vengono a riva per deporre. I pesci frequentano la superficie dell’oceano aperto meno di quanto si potrebbe credere; vi sono più specie presso le coste e vicino al fondo. Esistono tuttavia specie che vivono a profondità intermedie in mare aperto. L’immensità tridimensionale dell’oceano rende particolarmente arduo, per i pesci che vi si muovono liberamente, l’incontro tra i sessi: “The sea is a vast place, especially for creatures that move freely in three dimensions, and the sexes of such fish would have especial difficulty in finding one another.” – (fr:5513) [Il mare è un luogo vasto, specialmente per creature che si muovono liberamente in tre dimensioni, e i sessi di tali pesci avrebbero particolare difficoltà a trovarsi.]

[9.4/4-107-5514|5620]

16 La distribuzione della vita negli oceani e sulle terre emerse

L’estratto delinea le conoscenze sulla distribuzione della vita marina e terrestre, dalle osservazioni sulla fosforescenza oceanica alle condizioni estreme degli abissi, fino alla suddivisione del mondo in regioni zoogeografiche basata su mammiferi e uccelli, con cenni alla fitogeografia.

Il testo si apre con una notazione sulla biologia riproduttiva di alcune creature marine: “The problem has been solved in certain cases by the female carrying a small male attached to her (Fig. 18 1).” – (fr:5514-5515) [Il problema è stato risolto in alcuni casi dalla femmina che porta un piccolo maschio attaccato a sé (Fig. 1).] Passa poi a descrivere un fenomeno caratteristico della vita di superficie: la fosforescenza. “The Challenger recorded that often the sea was lit up with sheets of a diffuse light, where the water was broken before the breeze.” – (fr:5517) [Il Challenger registrò che spesso il mare si illuminava di vasti bagliori diffusi, dove l’acqua si increspava sotto la brezza.] Talvolta l’acqua era invece “full of luminous specks” – (fr:5518) [piena di puntolini luminosi]. Questa forma più comune di fosforescenza è prodotta da una varietà di piccoli organismi, soprattutto crostacei, ciascuno dei quali emette un proprio lampo; alcuni crostacei sono fosforescenti di per sé, altri ricavano la luce dal cibo fosforescente che hanno nello stomaco (fr:5519-5520). La fosforescenza dei porti, si precisa, è invece di origine batterica (fr:5521).

Le condizioni di vita sul fondo oceanico, rivelate dalle spedizioni del Challenger e successive, sono radicalmente diverse. “The pressure at 30,000 feet is about five tons to the square inch as against fifteen pounds at the surface.” – (fr:5523) [La pressione a 000 piedi è di circa cinque tonnellate per pollice quadrato, contro le quindici libbre in superficie.] La luce solare non penetra: al di sotto dei 200 piedi è buio completo (fr:5524-5525). La temperatura nelle profondità è uniforme e di poco superiore al punto di congelamento; non vi sono correnti né stagioni, e “Summer and winter, day and night are alike.” – (fr:5528) [Estate e inverno, giorno e notte sono uguali.] La temperatura è pressoché la stessa all’equatore e ai poli, e le condizioni sono sostanzialmente uniformi in tutto il mondo (fr:5529-5530). In questo ambiente manca qualsiasi forma di vita vegetale che possa sostenere gli animali; questi ultimi si predano a vicenda e traggono il loro nutrimento ultimo dalla materia organica morta che piove dall’alto (fr:5531-5533).

Gli adattamenti sono notevoli: gran parte degli animali abissali è cieca, con occhi ridotti a rudimenti, mentre molti pesci e crostacei ciechi possiedono “prodigiously long and delicate feelers” – (fr:5535) [antenne prodigiosamente lunghe e delicate]. Al contrario, altri animali delle profondità hanno occhi enormi, che sfruttano al meglio la luce emessa da loro stessi o da altri organismi fosforescenti (fr:5536). I risultati delle dragature abissali sono stati per certi versi deludenti: sono stati raccolti esemplari di nuovi generi e specie di famiglie già note, molti con specializzazioni interessanti, ma pochi radicalmente diversi dalle forme familiari. “No ‘missing links’, no new classes or new orders have been found.” – (fr:5540) [Nessun ‘anello mancante’, nessuna nuova classe o nuovo ordine è stato trovato.] Le forme viventi dell’oceano aperto, sia in superficie sia sul fondo, sono in maggioranza molto diffuse, ma si deve fare un’eccezione per gli abitanti delle profondità più estreme, il cui isolamento faunistico è paragonabile a quello delle isole oceaniche (Fig. 65) (fr:5541-5543).

La distribuzione delle forme oceaniche è determinata da temperatura, salinità, intensità luminosa, pressione e altri fattori (fr:5544). Lo studio delle leggi che governano la vita vegetale oceanica, in relazione con quelle degli animali e con le condizioni fisiche, sta conducendo a un nuovo ideale scientifico: “we begin to perceive a most impressive physico-biological integration and may one day attain to a conception of an internal economy of the Ocean.” – (fr:5546) [cominciamo a percepire un’integrazione fisico-biologica quanto mai impressionante e forse un giorno arriveremo a concepire un’economia interna dell’Oceano.] Nel XX secolo la visione delle profondità oceaniche è cambiata notevolmente: è stato dimostrato il continente antartico; i fondali sono risultati molto più articolati di quanto si pensasse, con fosse profonde che ospitano ciascuna una fauna locale; dalle profondità superiori a 000 piedi sono state recuperate forme di coralli, anemoni di mare, echinodermi, vermi segmentati e crostacei appartenenti a generi noti altrove, confermando che le profondità sono state colonizzate in un periodo geologicamente recente (fr:5547).

La mappa delle profondità oceaniche (Fig. 125) mostra le aree meno profonde di 000 metri, distribuite principalmente intorno alle masse continentali, un’ampia fascia tra 000 e 000 metri, e chiazze nere che rappresentano le vere «fosse oceaniche» da 000 metri in poi, per come erano conosciute intorno al 1900 (fr:5548-5553). Intorno a tutte le terre emerse esiste una piattaforma continentale relativamente poco profonda, con una flora e una fauna ricchissime e varie a tutte le latitudini. Quella del Mare del Nord è la meglio conosciuta grazie a sforzi internazionali, specialmente dopo il 1902, e presenta due faune distinte: una nelle regioni «artiche», dove l’acqua è vicina al punto di congelamento e molto salata, l’altra dove l’acqua, sotto l’influenza della Corrente del Golfo, è di alcuni gradi più calda e la salinità varia maggiormente (Figs. 116 e 117). Inoltre, sulla piattaforma continentale si distinguono zone faunistiche in base alla profondità: litorale, sublitorale e profonda continentale, con limiti di circa cento, cinquecento e tremila piedi rispettivamente, ciascuna con una fauna caratteristica (fr:5554-5560). All’interno di queste zone si trovano comunità distinte di animali, in cui molte specie diverse convivono sempre insieme; queste associazioni sono di grande importanza economica e scientifica. La loro scoperta è merito della stazione biologica danese e lo studio potrà condurre a un’ecologia marina sistematica che si affiancherà alla bionomica marina (fr:5561-5567).

Passando alla distribuzione della vita sulle terre emerse, il testo ripercorre le tappe fondamentali della biogeografia. Già nel Settecento Buffon richiamò l’attenzione sulle «barriere naturali» che delimitano flora e fauna, ma fu solo nell’Ottocento che Lyell convinse i contemporanei che la distribuzione attuale è condizionata da cambiamenti del passato che hanno coinvolto le grandi masse continentali. I materiali raccolti da Darwin sul Beagle portarono alla luce fatti sorprendenti sulla distribuzione geografica degli animali viventi ed estinti. Nel 1858, anno del contributo classico di Darwin e Wallace, apparve il tentativo pionieristico di P. L. Sclater di dividere il mondo in regioni zoologiche basandosi sugli uccelli passeriformi, che si prestano allo scopo perché “Their power of flight is small, they are rich in species, and they have been very exactly studied.” – (fr:5576) [La loro capacità di volo è ridotta, sono ricchi di specie e sono stati studiati con grande esattezza.] Nel frattempo Wallace lavorava sulla fauna della penisola malese e fu colpito dalle somiglianze e dalle differenze con il Sudamerica. Il suo The Geographical Distribution of Animals (1876), fondato sui mammiferi, rimane l’opera più importante sull’argomento. Wallace seguì Sclater nel suddividere le terre emerse in sei regioni zoogeografiche: Paleartica, Neartica, Etiopica, Orientale, Australiana e Neotropicale (Fig. 126). Queste regioni sono state in gran parte mantenute dai ricercatori successivi, con alcune modifiche: la separazione del Madagascar dalla regione Etiopica, il riconoscimento di una più stretta affinità tra Paleartica e Neartica (unite nella regione Olartica), e la suddivisione della regione Australiana o Pacifica (Notogaea) (fr:5582-5587). La classificazione risultante raggruppa così Arctogaea (Olartica, Etiopica, Malgascia) e Neogaea (Orientale, Neotropicale) con Notogaea (Australiana, Polinesiana, Hawaiana) (fr:5588-5595).

Wallace dimostrò contrasti notevoli, il più eclatante dei quali è quello tra le isole di Bali e Lombok, separate da uno stretto profondo largo solo 15 miglia: “they ‘differ far more in their birds and quadrupeds than do England and Japan’” – (fr:5598) [esse ‘differiscono molto di più nei loro uccelli e quadrupedi di quanto non facciano Inghilterra e Giappone’]. Questo stretto, noto come linea di Wallace, è considerato il confine tra la regione Orientale e quella Australiana (fr:5599-5600). Tuttavia, le regioni zoogeografiche in cui si può dividere la Terra dipendono dal particolare gruppo animale scelto. Le divisioni basate sui mammiferi coincidono strettamente con quelle basate sugli uccelli canori e non sono molto diverse da quelle fondate su alcuni invertebrati come i ragni; molto differenti sono invece le suddivisioni basate su gruppi antichi come i rettili o i molluschi. “Geographical regions are biologically interesting, not so much in themselves, but as revealing or summarizing the history of the various groups from which they are constructed.” – (fr:5604) [Le regioni geografiche sono biologicamente interessanti non tanto di per sé, quanto perché rivelano o riassumono la storia dei vari gruppi da cui sono costruite.] Di conseguenza, la distribuzione spaziale delle forme viventi è in ultima analisi riconducibile alla loro distribuzione nel tempo, e la discussione dell’una è poco proficua senza l’altra (fr:5605-5606).

Per quanto riguarda le piante, i principi generali che determinano le regioni floristiche sono simili a quelli degli animali, ma l’applicazione è alquanto diversa. Il soggetto è stato affrontato soprattutto in relazione alle piante a fiore, che sono geologicamente più giovani dei gruppi su cui si basano le regioni zoogeografiche (Fig. 128). Inoltre, temperatura e umidità hanno un’importanza fondamentale per la vita vegetale. Anche tra paesi con differenze climatiche minime e appartenenti alla stessa regione fitogeografica, si possono osservare notevoli differenze floristiche: “The lawns of the United States are not pied with daisies; the hyacinth, so common in English woods, is not found in those of Germany; our common purple foxglove is not an inhabitant of Switzerland.” – (fr:5618) [I prati degli Stati Uniti non sono punteggiati di margherite; il giacinto, così comune nei boschi inglesi, non si trova in quelli della Germania; la nostra comune digitale purpurea non è un abitante della Svizzera.] Sono probabilmente bisogni materiali – la cui natura ci è in gran parte ignota – e non barriere fisiche, a determinare distribuzioni così apparentemente arbitrarie. D’altro canto, i mezzi di dispersione delle piante a fiore sono più efficaci di quelli dei vertebrati o della maggior parte degli altri gruppi animali (fr:5619-5620).

[10]

[10.1/1-56-5835|5888]

17 Distribuzione ristretta e migrazioni animali: testimonianza di un trattato scientifico

Il testo, proveniente da un capitolo sulla distribuzione nello spazio e nel tempo, affronta due fenomeni complementari: l’eccezionale localizzazione di alcune specie rare e i movimenti migratori di molti gruppi animali. Attraverso osservazioni, figure e ipotesi, l’autore delinea lo stato delle conoscenze fra Ottocento e primo Novecento, rivelando sia l’influenza delle teorie mutazioniste sia la persistenza di enigmi biologici.

Già l’indagine intensiva, specialmente in aree selvagge o disabitate, aveva portato alla luce fatti notevoli: “Such intensive work, especially in wild or unsettled areas, has brought some remarkable facts to notice.” – (fr:5833) [Un lavoro così intensivo, specialmente in aree selvagge o disabitate, ha portato alla luce alcuni fatti notevoli.] Si era osservato che, all’interno di un genere ricco di specie, le specie rare mostrano spesso una distribuzione particolarmente ristretta: “Now it has often been found that the rare species have a particularly narrow distribution as compared with the common.” – (fr:5835) [Ora si è spesso riscontrato che le specie rare hanno una distribuzione particolarmente ristretta rispetto a quelle comuni.] In alcuni casi estremi, una specie rara esiste soltanto in un’area di poche iarde quadrate (“In some cases it has been shown that a rare species exists only in an area of a few square yards.” – fr:5836). Un tempo si riteneva che tali specie, relegate su cime montuose o in siti sfavorevoli, fossero forme in declino. L’avvento della teoria dell’origine delle specie per mutazione (cap. XV) suggerisce invece una spiegazione opposta: “Since the advent of the view of the origin of species by mutation (chap, xv), it has seemed likely that very localized species are, more often, new productions.” – (fr:5838) [Dall’avvento della concezione dell’origine delle specie per mutazione (cap. xv), è sembrato probabile che le specie molto localizzate siano, il più delle volte, nuove produzioni.] Formatesi per mutazione in località isolate, queste specie riescono a perpetuarsi in un punto ristretto, benché la loro diffusione richiederebbe molte ere geologiche (“Formed by mutation in isolated localities, they are able to perpetuate themselves on an isolated spot, though many ages must be needed for their spread.” – fr:5839). Una specie veramente in via di estinzione, ragiona il testo, sarebbe piuttosto dispersa su una vasta area, non densamente concentrata in uno spazio minimo (“A species that is really dying out would be much more likely to exist sparsely distributed over a wide area than densely concentrated in a narrow one.” – fr:5840).

Il discorso si sposta poi sulla migrazione, introdotta da una sezione dedicata (§ 10). Essa è definita un fenomeno notevolissimo: “Migration A very remarkable phenomenon is presented by the wandering of animals into distant localities.” – (fr:5842) [Migrazione. Un fenomeno veramente notevole è rappresentato dallo spostamento degli animali in località distanti.] Nei casi più eclatanti il processo è annuale e legato alla riproduzione: “In the most striking cases the process is annual and is associated with breeding.” – (fr:5843). Fin dall’antichità la migrazione degli uccelli è stata osservata, ma esempi altrettanto regolari e imponenti sono noti tra i pesci: “Since the days of Aristotle migration has been observed among birds, but examples no less regular and impressive are known among fishes.” – (fr:5844). Anche alcuni mammiferi, come le foche, compiono viaggi simili; migrazioni meno regolari, analoghe ai movimenti meno ordinati delle popolazioni umane, si riscontrano in molti gruppi, dai mammiferi in giù.

L’attenzione degli studiosi si è concentrata a lungo sugli uccelli. Il testo elenca autorità come Ray (1676), Linneo (1757), Gilbert White (1789), Blumenbach (1823) e von Baer (1834), ricordando inoltre Marcel de Serres di Montpellier, che dal 1822 tentò di correlare la distribuzione geologica degli animali con la loro moderna distribuzione geografica (“From 1822 onward he attempted to correlate the geological distribution of animals to their modern geo- graphical distribution.” – fr:5858). Nella seconda metà dell’Ottocento una mole di dati fu raccolta da naturalisti scandinavi, russi e tedeschi (“During the next half-century a mass of data concerning the movement of birds was collected, especially by Scandinavian, Russian, and German naturalists.” – fr:5859). Tra i fatti più significativi emerse che, in molti generi di uccelli, le specie con l’areale estivo più settentrionale possiedono anche l’areale invernale più meridionale, e quelle che vanno meno a nord in estate si spingono meno a sud in inverno (“Among the most important facts elicited was that in many genera of birds, those species that have the widest northerly have also the widest southerly range, and those species which go next farthest north in summer pass next farthest southward in winter.” – fr:5860). Un caso estremo è il piviere dorato americano (“An extreme case is that of the American Golden Plover.” – fr:5861), che nidifica nell’estremo nord del Canada, nel circolo polare artico attorno alla Baia di Baffin, e sverna nelle pampas dell’Argentina meridionale (Fig. 131). Il testo rimanda a una figura – “To show the route of migration and range of the American Golden Plover.” – (fr:5849) [Per mostrare la rotta migratoria e l’areale del piviere dorato americano.] – e ne menziona un’altra, dedicata alla distribuzione delle specie di China in Sud America: “A part of South America to show the distribution of closely allied species of the Chinchona trees from which Quinine is derived.” – (fr:5852) [Una parte del Sud America per mostrare la distribuzione di specie strettamente affini degli alberi di Chinchona da cui si ricava il chinino.] Qui dodici specie distinte occupano ciascuna la propria area (“Twelve distinct species occupy each its own area.” – fr:5854), con la zona ombreggiata che segna la catena delle Ande (Clements R. Markham, 1860).

Le condizioni che determinano la migrazione degli uccelli sono comprese solo in parte: si tratta dei consueti fattori ecologici – disponibilità di cibo, luce, temperatura, umidità, sicurezza dai nemici (“They are the usual ecological factors food-supply, light, temperature, moisture, safety from enemies, and the rest.” – fr:5867). Tuttavia, il modo in cui la migrazione ha avuto origine e il meccanismo con cui gli uccelli trovano la rotta su distanze immense restano un mistero (“The mode of origin of migration as well as the method by which these birds find their way over vast distances remain a mystery.” – fr:5868). Una suggestiva ipotesi fu avanzata da A. R. Wallace nel 1878: se in una specie migratrice la riproduzione può avvenire con sicurezza solo in una data area e per gran parte dell’anno il cibo scarseggia in quell’area, gli uccelli che non lasciano il luogo di riproduza al momento giusto si estinguono, come quelli che non lasciano l’area di alimentazione. Se per un remoto antenato le due aree coincidevano, e mutamenti geologici e climatici le hanno progressivamente separate, si può comprendere come l’abitudine migratoria sia divenuta un istinto (fr:5869–5871). Wallace previde che si sarebbero trovate tutte le gradazioni, dalla coincidenza completa alla separazione totale delle aree di riproduzione e di sussistenza (“It will probably be found that every gradation still exists, from a complete coincidence to a complete separation of the breeding and subsistence areas.” – fr:5872). Il testo riconosce che questa profezia si è in gran parte avverata, ma aggiunge che l’avveramento non ci avvicina molto alla conoscenza del meccanismo di orientamento, né spiega i casi in cui la migrazione copre una larga parte della circonferenza terrestre (“But its fulfilment does not bring us much nearer to a knowledge of the mechanism by which the bird finds its way, nor will it explain the numerous cases in which migration takes place over a large part of the earth’s circumference.”* – fr:5874). L’argomento, all’epoca del trattato, era ancora sotto discussione.

La migrazione è nota anche in altri gruppi: insetti come le locuste, mammiferi come le foche, e nulla è più inspiegabile dei movimenti di massa apparentemente senza scopo dei lemming (“None is more inexplicable than the seemingly objectless sporadic mass-movements of the lemmings.” – fr:5878). Fra i pesci, il salmone si riproduce nei fiumi – un rifugio sicuro – ma si nutre in mare (“Thus the salmon breeds in rivers a safe retreat—but feeds in the sea.” – fr:5880). Pochi pesci invertono il processo e il caso più straordinario e meglio documentato è quello dell’anguilla (“Some few fish reverse the process, the most extraordinary and best authenticated case being that of the eel.” – fr:5881). Il problema delle abitudini riproduttive e migratorie dell’anguilla assilla i naturalisti fin da Aristotele; ne discutono Rondelet, Gesner e gli altri studiosi del Cinquecento, Francis Bacon vi fa riferimento e lo cita anche Isaac Walton (1593–1683). La persistenza di queste citazioni mostra quanto la questione fosse rimasta aperta.

Il valore di testimonianza del brano risiede nella stratificazione di idee che esso documenta: da un lato l’eredità aristotelica e la prima età moderna, dall’altro l’accumulo ottocentesco di dati empirici e l’influsso del mutazionismo, che offriva una chiave per interpretare le specie a distribuzione puntiforme come novità evolutive e non come relitti. Al tempo stesso, il testo confessa i limiti della scienza del momento, incapace di spiegare il meccanismo dell’orientamento migratorio. Le figure richiamate (la rotta del piviere dorato e la mappa delle Chinchona andine) servivano a radicare queste riflessioni in un’evidenza geografica precisa, caratteristica della biogeografia tardo-ottocentesca.

[11]

[11.1/2-88-6087|6172]

18 Il dibattito evolutivo prima e dopo Darwin: tra Malthus, selezione naturale e critica mendeliana

L’Origine delle Specie nacque in un clima intellettuale dominato dall’utilitarismo e dal dibattito sui diritti naturali, ma le sue argomentazioni sulla selezione naturale furono presto messe in discussione dalle scoperte genetiche.

Al momento della pubblicazione anonima del Saggio sul principio di popolazione di Malthus, la discussione politica verteva su temi come i diritti dell’uomo e la giustizia naturale, particolarmente in connessione con la Rivoluzione Francese. “Such topics as the ‘rights of man’, natural justice’, and the like were in the public mind” – (fr:6086) [Temi come i ‘diritti dell’uomo’, la ‘giustizia naturale’ e simili erano nell’opinione pubblica.] In Inghilterra si era formata una scuola di pensiero avanzata e influente, i cui principali portavoce erano i filosofi utilitaristi Adam Smith, Joseph Priestley e Jeremy Bentham. “Many believed that a day was dawning when, amidst universal peace, all men would enjoy complete liberty combined with complete equality” – (fr:6088) [Molti credevano che stesse albeggiando un giorno in cui, in una pace universale, tutti gli uomini avrebbero goduto di completa libertà unita a completa uguaglianza.] Fu in questo clima che Malthus espose con forza e sistematicità le difficoltà derivanti dalla sovrappopolazione, stabilendo il suo celebre principio per cui “populations increase in geometrical, but subsistence at best only in arithmetical ratio” – (fr:6090) [le popolazioni aumentano in progressione geometrica, ma i mezzi di sussistenza al massimo in progressione aritmetica.] Di conseguenza, sosteneva, si raggiunge uno stadio in cui l’incremento demografico è limitato dalla pura indigenza, rendendo necessari i “freni” sulla popolazione per ridurre vizio e miseria.

Dopo il viaggio del Beagle, Darwin si era affermato come naturalista scrupoloso, noto per l’ampiezza delle sue vedute. “He was, moreover, an observer of living things, a patient recorder of what he saw, a man of reflective mind, and one content to ponder long before giving his views to the world” – (fr:6096) [Era, inoltre, un osservatore di esseri viventi, un paziente annotatore di ciò che vedeva, un uomo dalla mente riflessiva, e uno che preferiva meditare a lungo prima di consegnare le proprie opinioni al mondo.] Durante la navigazione rimase colpito dalla distribuzione degli organismi in Sud America e dalle relazioni geologiche tra passato e presente: “These facts seemed to throw light on the origin of species” – (fr:6098) [Questi fatti sembravano gettar luce sull’origine delle specie.] Aprì il suo primo taccuino nel 1837 e nel 1838 lesse Malthus sulla popolazione: “Being prepared to appreciate the struggle for existence which goes on everywhere, it struck me that favourable variations would tend to be preserved, unfavourable to be destroyed” – (fr:6102) [Essendo preparato ad apprezzare la lotta per l’esistenza che si svolge ovunque, mi colpì il pensiero che le variazioni favorevoli tenderebbero a essere preservate, quelle sfavorevoli a essere distrutte.] Il risultato sarebbe stata la formazione di nuove specie. Dopo cinque anni di lavoro stese brevi note, ampliate nel 1844 in un abbozzo; nel frattempo Alfred Russel Wallace, che studiava l’arcipelago malese, era giunto a conclusioni quasi identiche. Su consiglio di Lyell e Hooker, estratti dei manoscritti di Darwin vennero pubblicati insieme al saggio di Wallace nel luglio 1858: “It was the first public pronouncement in which an effective mechanism was suggested to explain the evolution of organic forms” – (fr:6111) [Fu la prima dichiarazione pubblica in cui si suggeriva un meccanismo efficace per spiegare l’evoluzione delle forme organiche.]

Darwin non diede inizio alla dottrina dell’evoluzione organica, ma con un procedimento scientifico attento persuase il mondo scientifico, una volta per tutte, che molte forme organiche diverse hanno una discendenza comune e che le specie sono incostanti. Inoltre, “he directed scientific attention to the occurrence of variation, to its persistence, and to the question of its origin and its fate” – (fr:6114) [diresse l’attenzione scientifica al verificarsi della variazione, alla sua persistenza e alla questione della sua origine e del suo destino.] Tuttavia, nonostante il grande valore e il carattere stimolante dell’Origine delle Specie pubblicata nel novembre 1859, “its arguments are frequently fallacious” – (fr:6116) [le sue argomentazioni sono frequentemente fallaci.] Il libro confonde due temi distinti: la questione se le forme viventi abbiano o meno un’origine evolutiva, e l’idea che la selezione naturale sia il fattore principale dell’evoluzione. “These themes can be and should be discussed independently. In the Origin they are inextricably confused” – (fr:6120-6121) [Questi temi possono e dovrebbero essere discussi indipendentemente. Nell’Origine sono inestricabilmente confusi.]

Darwin sostiene che gli organi complessi e gli istinti siano stati perfezionati dall’accumulo di innumerevoli piccole variazioni, ciascuna utile per l’individuo. Per questo, afferma, bastano tre proposizioni: che esistano gradazioni nella perfezione di organi o istinti, che tutti gli organi e istinti siano in qualche grado variabili, e che vi sia una lotta per l’esistenza che preserva ogni deviazione vantaggiosa. “But this assumes that the ‘profitable deviations’ are inherited. Thus not three but four propositions are needed” – (fr:6127-6128) [Ma questo presuppone che le ‘deviazioni vantaggiose’ siano ereditate. Dunque servono non tre ma quattro proposizioni.]

Nell’analisi della selezione artificiale, Darwin osserva che l’uomo non produce variabilità, ma può selezionare e accumulare variazioni nel modo desiderato, influenzando il carattere di una razza scegliendo differenze individuali impercettibili. Ma qui si annidano diverse fallacie ed erronee assunzioni. Innanzitutto, “all domestic breeds have not been produced by selecting very slight individual differences” – (fr:6142) [tutte le razze domestiche non sono state prodotte selezionando piccolissime differenze individuali.] Al contrario, alcune razze domestiche certamente, e tutte possibilmente, sono state prodotte incrociando individui che presentavano deviazioni molto considerevoli dalla norma. Lo studio sistematico delle variazioni individuali, eccezion fatta per il caso isolato di Mendel, non iniziò fino all’ultimo decennio del diciannovesimo secolo.

Inoltre, che una variazione naturale conferisca un vantaggio non basta a garantirne la perpetuazione: il vantaggio deve essere effettivo e trasmissibile. È difficile credere che gli stadi iniziali di alcuni sviluppi siano efficaci. “A wing, for instance, so little developed as to confer no power of flight, or at least of gliding, would be no advantage” – (fr:6148) [Un’ala, per esempio, così poco sviluppata da non conferire capacità di volo, o almeno di planata, non sarebbe un vantaggio.] Si assume tacitamente che le specie differiscano dai parenti prossimi per vantaggi speciali, ma in realtà specie affini si trovano in aree e condizioni identiche, e pochissimi caratteri distintivi tra specie dello stesso genere possono dimostrarsi vantaggiosi.

Darwin afferma che la selezione naturale, agendo solo mediante l’accumulo di lievi variazioni favorevoli successive, non può produrre modificazioni grandi o improvvise, ma solo passi molto brevi e lenti. “Hence the canon of “Natura non facit saltum” […] is on this theory simply intelligible” – (fr:6156) [Di qui il canone “La natura non fa salti” risulta su questa teoria semplicemente comprensibile.] Questo passaggio, però, va necessariamente respinto alla luce delle leggi moderne dell’ereditarietà. L’aforisma di Linneo non può essere mantenuto: “Mutants are, in fact, jumps, saltus” – (fr:6161) [I mutanti sono, di fatto, salti, saltus.] L’intero insegnamento mendeliano sull’ereditarietà si basa sui salti, e vi sono prove che i fattori mendeliani forniscono almeno una, e possibilmente l’unica, fonte effettiva di varietà, e certamente la fonte principale delle varietà domestiche.

La concezione darwiniana della selezione naturale è forse al suo punto più debole nel trattare il problema del disuso, dove Darwin assume l’ereditarietà dei caratteri acquisiti in una forma appena meno cruda di quella di Lamarck. “The calf, for instance, has inherited teeth, which never cut through the gums of the upper jaw, from an early progenitor having well-developed teeth” – (fr:6169) [Il vitello, per esempio, ha ereditato denti che non perforano mai le gengive della mascella superiore, da un progenitore antico dotato di denti ben sviluppati.] Darwin riteneva che i denti nell’animale adulto fossero stati ridotti dal disuso o dalla selezione naturale, mentre nel vitello fossero rimasti intatti per il principio dell’ereditarietà alle età corrispondenti.

Eppure, quando Darwin si concentra sulla teoria della discendenza e dimentica la sua spiegazione particolare, il suo lavoro raggiunge un’eloquenza convincente. “New species have come on the stage slowly and at successive intervals; and the amount of change, after equal intervals of time, is widely different in different groups” – (fr:6172) [Nuove specie sono comparse sulla scena lentamente e a intervalli successivi; e la quantità di cambiamento, dopo uguali intervalli di tempo, è ampiamente diversa in gruppi differenti.] Se si ammette che la documentazione geologica è estremamente imperfetta, i fatti che essa fornisce supportano la teoria della discendenza con modificazione. Quanto al modo in cui le varietà diventino specie, il testo conclude con franchezza: “we are still in the dark” – (fr:6164) [siamo ancora all’oscuro.]

[11.2/2-88-6173|6260]

19 Teoria, critica e storia dell’evoluzione darwiniana

Il testo delinea i capisaldi dell’opera di Darwin, le obiezioni coeve alla selezione naturale, l’accoglienza della dottrina nei diversi ambienti scientifici e le prime proposte integrative, mostrando come il fatto evolutivo si sia imposto ben prima che se ne comprendesse il meccanismo.

Lo scritto prende avvio dall’estinzione: “The extinction of species and of whole groups of species, which has played so conspicuous a part in the history of the organic world, almost inevitably follows” – (fr:6173) [L’estinzione di specie e di interi gruppi di specie, che ha avuto un ruolo così cospicuo nella storia del mondo organico, consegue quasi inevitabilmente.] La catena della generazione ordinaria, una volta spezzata, non si ricompone mai: “Neither single species nor groups of species reappear when the chain of ordinary generation has once been broken” – (fr:6174) [Né singole specie né gruppi di specie ricompaiono quando la catena della generazione ordinaria è stata spezzata.] La diffusione graduale delle forme dominanti e la lenta modificazione dei discendenti fanno sì che, dopo lunghi intervalli, la vita sembri mutare simultaneamente in tutto il globo (fr:6175). Queste idee trovano sostegno nei fossili: i resti di ogni formazione possiedono un carattere intermedio rispetto a quelli degli strati superiori e inferiori, e ciò è semplicemente spiegato dalla loro posizione mediana nella catena della discendenza (fr:6176). L’appartenenza degli estinti allo stesso sistema degli esseri viventi, o a gruppi intermedi, deriva dal fatto che estinti e viventi sono progenie di antenati comuni (fr:6177).

Sul piano geografico, ammettendo migrazioni dovute a cambiamenti climatici e geologici, nonché a occasionali e sconosciuti mezzi di dispersione, la teoria della discendenza con modificazioni consente di comprendere “most of the great leading facts in Distribution” – (fr:6178) [la maggior parte dei grandi fatti fondamentali della distribuzione]. Così si spiega lo straordinario parallelismo tra la distribuzione degli esseri nello spazio e la loro successione geologica nel tempo, poiché in entrambi i casi gli organismi sono legati dal vincolo della generazione ordinaria e i mezzi di modificazione sono stati i medesimi (fr:6179). Inoltre, sullo stesso continente, sotto climi opposti, gli abitanti di ciascuna grande classe sono palesemente affini perché generalmente discendono dagli stessi progenitori (fr:6180). Al contrario, due aree con identiche condizioni fisiche possono ospitare faune e flore molto diverse se sono rimaste a lungo separate: le relazioni tra organismo e organismo sono le più importanti di tutte, e le due aree avranno ricevuto coloni da fonti diverse o in proporzioni differenti, per cui il corso della modificazione sarà inevitabilmente divergente (fr:6181).

Il testo introduce poi la critica fondamentale alla dottrina della selezione naturale. “Natural Selection means merely that a creature survives” – (fr:6183) [Selezione naturale significa semplicemente che una creatura sopravvive.] La teoria non fornisce alcuna informazione sul perché sopravviva, né se la sopravvivenza sia dovuta a un carattere piuttosto che a un altro, né tantomeno su come quel carattere sia stato acquisito (fr:6184). Lo stesso Darwin paragonò l’azione della selezione naturale a quella di un uomo che costruisce una casa con pietre di ogni forma: le forme delle pietre dipendono da cause definite, ma gli usi cui vengono destinate non sono spiegabili con quelle cause (fr:6185‑6186). L’immagine svela la debolezza del darwinismo che tratta la selezione naturale come un agente attivo: quando un uomo costruisce una casa interviene un proposito definito, diretto a un fine e governato da un’idea chiaramente concepita; ma questi fattori psichici non hanno relazione con le cause che hanno prodotto le pietre e non possono essere paragonati all’azione della selezione naturale (fr:6187‑6189).

La seconda parte del brano è dedicata alla ricezione del pensiero evoluzionistico. L’Origin of Species produsse una rivoluzione in biologia e in molti altri ambiti del pensiero (fr:6191). L’idea che le specie non fossero costanti non era nuova, ma per la prima volta un’opera cauta e scientifica, frutto di un ricercatore meticoloso, presentava una mole imponente di prove (fr:6192‑6193). Il libro suggeriva una relazione biologica semplice e apparentemente universale per spiegare il cambiamento delle forme: la lotta per l’esistenza che conduce alla selezione naturale tramite la sopravvivenza del più adatto. Tale relazione è oggi assai meno enfatizzata di quanto non lo fosse negli anni immediatamente successivi alla pubblicazione (fr:6194‑6195). Nel 1852, sette anni prima dell’Origin, Herbert Spencer aveva già esposto dottrine evoluzionistiche utilizzando per la prima volta il termine “Evolution” per descrivere un processo generale di produzione di forme superiori da forme inferiori; Darwin impiegò poco la parola, ma l’uso spenceriano si diffuse rapidamente, portando a considerare sinonimi darwinismo ed evoluzione, sebbene le dottrine di Darwin si applichino soltanto al mondo vivente e l’evoluzione organica sia stata spesso concepita indipendentemente da fattori darwiniani (fr:6197‑6202). Sempre a Spencer si deve la locuzione “Survival of the Fittest” – (fr:6204) [sopravvivenza del più adatto], che ebbe analoga fortuna.

Tra i biologi di lingua inglese, Lyell e Hooker diedero subito assenso; si aggiunsero lo stesso Spencer, T. H. Huxley (prima favorevole alla costanza delle specie) e il botanico Asa Gray (fr:6205‑6206). Tra gli oppositori scientifici figurano Owen, il più importante anatomista comparato del tempo, e Louis Agassiz di Harvard, entrambi ancora affascinati dalla Naturphilosophie al pari dell’anziano von Baer; costoro opponevano all’evoluzione l’“idea” o “tipo” di Goethe e Cuvier, concezione metafisica insuscettibile di dimostrazione (fr:6208‑6210). Owen ipotizzò anche che nuovi tipi potessero sorgere per disintegrazione del ciclo vitale in stadi successivi, ma tale disintegrazione non è mai stata dimostrata (fr:6211‑6212).

In Germania il darwinismo avanzò rapidamente, sostenuto da Fritz Müller e Haeckel; il suo più abile oppositore scientifico fu Kölliker, il quale non negava l’incostanza delle forme e accettava l’evoluzione entro i limiti di gruppi più ampi, ma sottolineava quelli che sono stati riconosciuti come i tre punti deboli della posizione darwiniana: “the absence of any experience of the formation of a species; the absence of any evidence that the unions of different varieties… are relatively more sterile… the extreme rarity of true intermediate forms between known species, whether living or fossil” – (fr:6217) [l’assenza di qualsiasi esperienza diretta della formazione di una specie; l’assenza di prove che le unioni tra varietà diverse siano relativamente più sterili; l’estrema rarità di vere forme intermedie tra specie note, viventi o fossili]. Kölliker e altri critici vedevano nell’elemento casuale dello schema darwiniano una teleologia mascherata: la selezione naturale era elevata al rango di “causa”, mentre la scienza deve occuparsi di condizioni, e Darwin, a loro dire, si perdeva nel “potrebbe” e nel “forse” (fr:6218‑6220).

In Francia la ricezione fu complessivamente ostile; l’influenza di Cuvier era ancora predominante e pensatori come Bernard accolsero freddamente l’evoluzione. L’avanzata fu lenta benché la vittoria finale risultasse quasi completa, e il movimento ravvivò l’interesse per Lamarck, conferendo al trasformismo francese una forte impronta lamarckiana (fr:6221‑6224).

Oltre alla critica distruttiva emersero proposte positive. Il botanico Nägeli fu il più produttivo: molto di ciò che scrisse era quasi inintellegibile, ma alcune sue vedute mantengono interesse (fr:6226‑6227). Tra queste: l’alterazione delle condizioni di vita in specie affini di Hieracium non produceva convergenza di caratteri, sicché il cambiamento ambientale non generava “variazioni utili” (fr:6229‑6230); l’evoluzione procede lungo linee controllate da una forza interna direttrice, idea adottata da Cope sotto il nome di ortogenesi (fr:6231‑6232); l’evoluzione può compiere passi più ampi, non sempre per gradazioni minime – punto già sollevato da Huxley e Kölliker (fr:6235‑6236). Nägeli corrispose con Mendel, la cui teoria si basa proprio sull’esistenza di tali passi discontinui, ma inspiegabilmente non colse il valore del lavoro di Mendel (fr:6237‑6238).

L’intera biologia moderna è stata definita “a commentary on the Origin of Species” – (fr:6239) [un commento all’Origine delle Specie]. I biologi concordano che le forme viventi corrispondono a un numero limitato di ceppi comuni; per oltre una generazione la gran parte delle ricerche mirò a ricostruire la storia di quei ceppi, mentre la battaglia sull’evoluzione come fatto era ormai vinta (fr:6241‑6243). Tuttavia, sul meccanismo dell’evoluzione non venne nuova luce fino al Novecento: la generazione che ricevette l’Origin seguì Darwin ciecamente, e l’ultimo decennio del XIX secolo mostrò una certa reazione, che perdurò finché la riscoperta di Mendel non inaugurò una nuova era (fr:6244‑6247).

Non appena i naturalisti si sentirono equipaggiati con una spiegazione della diversità delle specie, gli schemi classificatori divennero sintesi di storia evolutiva. Nel grande periodo darwiniano (1860‑1900) l’attenzione si concentrò sulla struttura anatomica piuttosto che sul funzionamento o sui comportamenti, come testimonia anche la riproduzione del peripato (Fig. Peripatus capensis da Moseley, fr:6252‑6255). Julian S. Huxley ha così riassunto la storia recente della teoria: “The three major types of process operating in evolution are those (1) leading to divergence and variety, (2) to adaptedness and biological improvement, and (3) to stabilization and persistence of type” – (fr:6256) [I tre principali tipi di processo che operano nell’evoluzione sono quelli che conducono (1) a divergenza e varietà, (2) ad adattamento e miglioramento biologico, e (3) a stabilizzazione e persistenza del tipo]. Darwin, già prima del 1859, colse l’universalità della divergenza e alcuni casi di stabilizzazione; dalla fine del secolo al 1900‑1930 ci si dedicò soprattutto al meccanismo della selezione naturale basato su variazione particellare ed ereditarietà, mentre solo in seguito l’attenzione si è spostata sul processo evolutivo in sé (fr:6257‑6259). Fu così che l’anatomia comparata, anziché la fisiologia comparata sperimentale, divenne lo studio biologico rappresentativo (fr:6260).

[12]

[12.1/3-96-7402|7495]

20 Dalla respirazione vegetale alla clorofilla: Senebier, Knight, Liebig e l’indagine chimica della vita

Il percorso che condusse alla moderna fisiologia vegetale e alla chimica dell’attività vitale ebbe tra i primi interpreti il pastore ginevrino Jean Senebier (1742-1809). “A discerning Swiss protestant pastor, Jean Senebier (1742-1809), of Geneva, had however perceived some of the implications of the discovery of Ingenhousz” - (fr:7401) [L’acuto pastore protestante svizzero Jean Senebier (1742-1809), di Ginevra, aveva però percepito alcune delle implicazioni della scoperta di Ingenhousz]; le espose con chiarezza nelle sue “Memoires physico-chimiques sur l’influence de la lumiere solaire (Geneva, 1782)” - (fr:7402) [Memoires physico-chimiques sur l’influence de la lumière solaire (Ginevra, 1782)]. Senebier fu assai influenzato dal concittadino Charles Bonnet e divenne il tramite per la conoscenza delle dottrine di Spallanzani; infine, spinse il ginevrino Nicholas-Théodore de Saussure (1767-1845) – terzo scienziato di questo nome – a indagare la chimica della respirazione vegetale. L’argomento trovò forma moderna nell’opera di de Saussure, “Recherches chimiques sur la végétation (1804)” - (fr:7408) [Ricerche chimiche sulla vegetazione (1804)].

Un nuovo campo della fisiologia vegetale fu aperto da Thomas Andrew Knight, gentiluomo di campagna inglese e corrispondente di Sir Joseph Banks. Con il fine pratico di migliorare l’agricoltura, Knight produsse notevoli contributi scientifici e viene ricordato sopra tutto per il dispositivo noto come ruota di Knight. Semi in germinazione vengono fissati a un disco ruotante rapidamente, che può stare in posizione orizzontale o verticale; quando il piano di rotazione è verticale, la forza di gravità agisce lungo linee sempre mutevoli mentre la forza centrifuga mantiene una direzione costante rispetto all’asse della pianta. In queste condizioni il fusto cresce verso il centro della ruota e la radice in direzione opposta. “The reaction of the plant to gravity, which can thus be eliminated and replaced by centrifugal force, is known as geotropism (Greek = ‘earthward turning’) a word introduced by Sachs (1868)” - (fr:7418) [La reazione della pianta alla gravità, che può così essere eliminata e sostituita dalla forza centrifuga, è nota come geotropismo (dal greco “che si volge verso terra”), termine introdotto da Sachs (1868)]; si parla di geotropismo positivo per la radice e negativo per il fusto. Il geotropismo rappresenta il prototipo di un’intera serie di reazioni analoghe, che oggi vengono raccolte sotto il termine più generale di tropismi. Questi sono definibili come “the simple and non-voluntary reaction of an organism or part of an organism by movement, growth, or bending in response to an external stimulus” - (fr:7423) [la reazione semplice e non volontaria di un organismo o di una sua parte, mediante movimento, crescita o curvatura, in risposta a uno stimolo esterno]. Si hanno così fototropismo, eliotropismo, termotropismo e tropismi chimici; naturalisti come Jacques Loeb attribuirono a tali meccanismi molti fenomeni dello sviluppo, e il tema si estese sino all’embriologia sperimentale.

Il vero artefice della chimica dell’attività vitale fu però Justus von Liebig (1802-1873). Convinto che ogni manifestazione vitale si potesse spiegare con fattori chimici e fisici, fece incidere sull’ingresso del laboratorio universitario da lui fondato il detto “God has ordered all His Creation by Weight and Measure” - (fr:7437) [Dio ha ordinato tutta la Sua Creazione secondo Peso e Misura]. Tra i suoi risultati vi furono il miglioramento dell’analisi organica, la determinazione dell’urea, l’insegnamento di laboratorio e, insieme a Friedrich Wöhler, la dimostrazione che un gruppo organico complesso – il radicale – può rimanere inalterato attraverso lunghe serie di composti, comportandosi come un elemento; “The discovery is of primary importance for our conception of the chemical changes in the living body” - (fr:7445) [La scoperta è di primaria importanza per la nostra concezione dei cambiamenti chimici nel corpo vivente]. Liebig insegnò che tutto il calore animale deriva dalla combustione, non è innato, e classificò gli alimenti in grassi, carboidrati e proteine. Altro punto capitale fu la dottrina secondo cui le piante traggono carbonio e azoto dall’anidride carbonica e dall’ammoniaca atmosferiche, restituendoli con la putrefazione: si delineò così una sorta di “circolazione” nella natura. “That which is broken down is constantly built up, to be later broken down again. Thus the wheel of Life goes on, the motor power being energy from without, derived ultimately from the heat of the sun” - (fr:7454-7455) [Ciò che viene demolito è costantemente ricostruito, per essere poi nuovamente demolito. Così la ruota della Vita procede, essendo la forza motrice l’energia proveniente dall’esterno, derivata in ultima analisi dal calore del sole]. Liebig ebbe tuttavia l’infelice idea di considerare la putrefazione un processo puramente chimico e non vitale: occorsero i lunghi studi di Pasteur per scalzare questa concezione.

La distruzione dell’antica fallacia secondo cui le piante assorbono il nutrimento soltanto dalle radici seguì due direttrici: l’indagine sulla formazione dei carboidrati e quella sulle sostanze azotate. La maggior parte della materia vivente è contenuta nelle piante verdi, fonte ultima di cibo per il regno animale, e la fonte più rilevante di carboidrati è l’amido, la cui formazione è legata alla sostanza verde. Oggi sappiamo che l’amido viene costruito a partire dall’anidride carbonica atmosferica, che la sua sintesi è funzione della cellula vivente strettamente associata alla clorofilla e che il processo è attivo solo in presenza di luce. Il nome clorofilla (dal greco “verde foglia”) fu dato a questa sostanza dai chimici francesi Pelletier e Caventou nel Henri Dutrochet riconobbe nel 1837 che soltanto le cellule contenenti materia verde sono capaci di assorbire CO₂. Il grande fisiologo Julius Sachs, convinto che la clorofilla non fosse diffusa ma racchiusa in corpi speciali – chiamati cloroplasti da Schimper nel 1883 –, dimostrò che la luce solare ha un ruolo decisivo nell’attività dei cloroplasti e che l’assimilazione procede con diversa intensità a seconda del tipo di luce. Le sue vedute furono esposte nel trattato di fisiologia botanica del Infine, gli stomi, le piccole aperture fogliari già disegnate da Malpighi, sono la via attraverso cui i gas atmosferici entrano in contatto con i tessuti, svelando il segreto a lungo custodito dalle piante.

[12.2/3-95-7496|7590]

21 Dalla scoperta degli stomi al ciclo dell’azoto e al protoplasma: un secolo di fisiologia vegetale

Dutrochet nel 1832 richiamò l’attenzione sul fatto che gli stomi comunicano con spazi intercellulari, ma occorsero oltre sessant’anni e un esperimento semplicissimo per riconoscere in essi il canale normale d’ingresso dei gas, mentre l’indagine sulla nutrizione azotata portava a scoprire che la pianta superiore è una colonia di organismi.

“Dutrochet in 1832 called attention to the fact that the stomata communicate with intercellular spaces within the substance of the leaf.” – (fr:7496) [Dutrochet nel 1832 richiamò l’attenzione sul fatto che gli stomi comunicano con spazi intercellulari entro la sostanza della foglia.] Eppure, “the manner of entry of gases into the leaf system remained in dispute for more than half a century.” – (fr:7497) [la modalità di entrata dei gas nel sistema fogliare rimase in disputa per più di mezzo secolo.] Solo negli anni Novanta dell’Ottocento “the stomata were generally recognized as the normal channel of gaseous entry” – (fr:7498) [gli stomi furono generalmente riconosciuti come il normale canale d’entrata dei gas.] L’esperimento che fece propendere per la veduta di Dutrochet fu la dimostrazione di Sachs secondo cui “the appearance of starch in the chloroplasts follows immediately the absorption of carbon dioxide” – (fr:7499) [la comparsa di amido nei cloroplasti segue immediatamente l’assorbimento di anidride carbonica]; l’amido poteva così fungere da indice dell’assorbimento di CO₂ (fr:7500). Rivestendo di cera porzioni di foglie per occludere gli stomi, “it was found that starch is developed only in the uncoated parts (1894)” – (fr:7502) [si trovò che l’amido si sviluppa solo nelle parti non rivestite (1894)], un esperimento definito “beautifully simple” – (fr:7502) [bellissimo nella sua semplicità].

Nel corso di quelle discussioni migliorò la conoscenza di stomi e cloroplasti, lavoro in gran parte dello stesso Sachs con Nathaniel Pringsheim (frr:7503‑7505). I cloroplasti mostrano “often, if not always, the power of growth and division independent of the cell in which they dwell” – (fr:7506) [spesso, se non sempre, la capacità di crescere e dividersi indipendentemente dalla cellula in cui risiedono], tanto che “it has even been suggested that they are, in effect, separate organisms” – (fr:7507) [si è persino suggerito che siano, di fatto, organismi separati]. Appartengono alla classe delle inclusioni cellulari automoltiplicantisi, chiamate plastidi da Haeckel nel 1866 (frr:7508‑7509), presenti principalmente ma non esclusivamente nei vegetali (fr:7510). Alcune piante acquatiche, crittogame e forme fossili sono prive di stomi e assorbono i gas dall’intera superficie (frr:7511‑7512).

La formazione di amido nel cloroplasto è fenomeno vitale, confinato alla cellula viva (frr:7513‑7514). La clorofilla non è una sostanza semplice: dal 1864 si sa che consta di almeno due pigmenti verdi e due gialli (frr:7515‑7516), sebbene per sessant’anni non se ne differenziò la funzione (fr:7517). Nel 1882 T.W. Engelmann mostrò che non tutte le parti dello spettro attivano il cloroplasto allo stesso modo: “The red is the most efficient, the violet less, and other parts of the spectrum hardly at all.” – (fr:7519) [Il rosso è il più efficiente, il violetto meno, e le altre parti dello spettro quasi per nulla.] Il processo chimico della formazione di amido è ancora dibattuto, ma si ammette un intermedio quale la formaldeide; la reazione è reversibile e particolarmente attiva nelle plantule (frr:7520‑7522). La formula viene rappresentata: “C 02 + H2 0 + Light Energy ^ HCHO -f 02” – (fr:7523) [CO₂ + H₂O + energia luminosa → HCHO + O₂].

Il ciclo dell’azoto prende le mosse dai chimici del primo Ottocento (Gay‑Lussac, Thenard, Davy, Liebig), consapevoli dell’importanza dell’azoto per le piante (fr:7525). Liebig persuase la comunità scientifica che l’azoto veniva assunto dalle radici come ammoniaca e nitrati, respingendo la vecchia idea dell’assorbimento dell’humus e dichiarando che “carbon dioxide, ammonia, and water contain in themselves all the necessary elements for the production of all living animal and vegetable matter. Carbon dioxide, ammonia, and water are also the ultimate products of their processes of putrefaction and decay” (1840) – (fr:7527‑7528) [anidride carbonica, ammoniaca e acqua contengono in sé tutti gli elementi necessari per la produzione di ogni materia vivente animale e vegetale. Anidride carbonica, ammoniaca e acqua sono anche i prodotti ultimi dei loro processi di putrefazione e decomposizione]. Boussingault, negli anni Cinquanta, provò con metodi quantitativi che le piante assorbono azoto non dall’atmosfera ma dai nitrati del suolo, e che tutto il carbonio vegetale deriva dalla CO₂ atmosferica (frr:7530‑7533).

Due decenni dopo, Marcellin Berthelot dimostrò che le scariche elettriche fissano l’azoto atmosferico e che certi zuccheri favoriscono il processo; nel 1886 e anni seguenti provò che “bacteria acting in clay soils are able to fix nitrogen” – (fr:7539) [batteri che agiscono nei terreni argillosi sono in grado di fissare l’azoto]. L’importanza economica della fissazione divenne evidente (frr:7537‑7540) e portò al riconoscimento del ciclo dell’azoto, illustrato da un diagramma (Fig. 149; fr:7542‑7544). La scoperta più significativa dopo Liebig fu che certe piante possono ottenere azoto in modo a lui ignoto: la coltura alternata leguminose–cereali, già prescritta da Virgilio nelle Georgiche (frr:7549‑7550), trovò spiegazione quando Malpighi nel 1686 figurò minuti noduli sulle radici delle plantule (Fig. 19; fr:7552‑7553), e quando nel 1888 Hellriegel e Wilfarth dimostrarono “that these plants can absorb atmospheric nitrogen, that they do so by means of their root nodules ; that their rate of nitrogen absorption is proportional to their nodulation; and that they can live and grow independently of either ammonia or of nitrates” – (fr:7558) [che queste piante possono assorbire azoto atmosferico; che lo fanno per mezzo dei loro noduli radicali; che il loro tasso di assorbimento è proporzionale alla nodulazione; e che possono vivere e crescere indipendentemente sia dall’ammoniaca sia dai nitrati]. Gli agenti della fissazione sono batteri (fr:7560); in altre piante organismi diversi si associano alle radici in accrescimento. Da qui il concetto che “the organism that we recognize as a higher plant, is in fact, a colony of organisms of very different types” – (fr:7562) [l’organismo che riconosciamo come pianta superiore è, di fatto, una colonia di organismi di tipi molto differenti].

Passando alla chimica del protoplasma, “living protoplasm is beyond the reach of the chemist’s activities” – (fr:7569) [il protoplasma vivente è fuori dalla portata delle attività del chimico]; oggetto di studio sono i prodotti e il protoplasma morto, una miscela complessa la cui parte più voluminosa è l’acqua (frr:7570‑7572). Nel 1840 Liebig distinse tre tipi di componenti: sostanze azotate complesse (proteine e derivati), corpi grassi (lipoidi) e sostanze amidacee (carboidrati) (frr:7573‑7574). Mulder nel 1838 isolò una sostanza cui attribuì la formula C₄₀H₆₂N₁₀O₁₂ e la chiamò proteina, credendola il costituente essenziale dei corpi organizzati; Liebig mostrò che un tale composto definito non esisteva, ma il termine rimase per la miscela di prodotti azotati (frr:7577‑7581). I termini carboidrato e lipoide ebbero sviluppo analogo, e nel 1862 Ernst Wagner, nel suo Handbuch der allgemeine Pathologie, li impiegò per la prima volta collettivamente per descrivere il protoplasma vivente come enorme miscela di quelle tre classi di sostanze (frr:7583‑7584). Il protoplasma vivente è liquido ma presenta una notevole viscosità, proprietà che lo avvicinano allo stato colloidale (frr:7585‑7587). Lo studio dei colloidi, fondato dal chimico Thomas Graham (1805‑69), è uno dei territori in cui chimica e fisica sono divenute indistinguibili (frr:7589‑7590).

[12.3/3-95-7591|7685]

22 Chimica del protoplasma e relatività delle funzioni: dai colloidi agli enzimi

“He almost foresaw certain modern views of the nature of vital activity in his conception that the surface energy of colloids ‘may be looked upon as the probable primary source of the force appearing in the phenomena of vitality’.” – (fr:7603)

Il testo ripercorre lo sviluppo delle conoscenze sulla costituzione fisica e chimica del protoplasma, mettendo in luce il passaggio dalle prime classificazioni dei colloidi alle interpretazioni novecentesche della dinamica cellulare, per poi introdurre il principio delle energie nervose specifiche formulato da Johannes Müller. L’indagine sulla materia vivente si fonda sulla distinzione, stabilita da Thomas Graham a metà Ottocento, tra colloidi e cristalloidi. Graham condusse le sue ricerche a partire dal 1850, quando era “Master of the Mint in London” (fr:7591), servendosi di un’apparecchiatura “of the simplest character possible” (fr:7594). Nonostante la rudimentalità degli strumenti, “there can be no doubt, however, either of the originality of his methods or of the great importance of his results” (fr:7595).

Graham distingueva tutte le sostanze solubili in due grandi classi, colloidi e cristalloidi (fr:7593), e notò come alcune sostanze – di cui la colla è il tipo, da cui il nome colloid (fr:7597) – passassero molto lentamente in soluzione, non cristallizzassero e non potessero diffondere, o diffondessero molto lentamente, attraverso membrane organiche (fr:7596). A questa classe appartengono l’amido, l’albume d’uovo e la gelatina (fr:7598), mentre i cristalloidi si oppongono in tutti e tre gli aspetti (fr:7599). Graham ebbe il merito di riconoscere l’instabilità come tratto caratteristico dei colloidi (fr:7601), l’origine prevalentemente organica della maggior parte di essi (fr:7602) e il fatto che una stessa sostanza, ad esempio la silice, poteva esistere in entrambi gli stati (fr:7600). Arrivò persino a sfiorare concezioni moderne dell’attività vitale, ipotizzando che l’energia superficiale dei colloidi potesse costituire “the probable primary source of the force appearing in the phenomena of vitality” (fr:7603).

Fino al Novecento la conoscenza della natura essenziale dei colloidi progredì poco (fr:7604); furono gli studiosi del XX secolo a dare un’interpretazione fisica alla differenza tra stato colloidale e cristalloidale (fr:7605). Una soluzione può essere considerata, in entrambi i casi, come una sospensione di particelle solide in un mezzo (fr:7606): la distinzione risiede nelle dimensioni delle particelle, molto maggiori nei colloidi rispetto ai cristalloidi (fr:7607). Si tratta perciò di “a difference of degree rather than of kind” (fr:7608), sebbene permangano difficoltà pratiche nell’accogliere questa conclusione teorica. Nelle soluzioni colloidali le particelle hanno diametro compreso tra circa 2/1.000.000 di millimetro e cinquanta volte tale valore (fr:7609). Un impulso decisivo a queste conoscenze venne dall’ultramicroscopio, inventato nel 1903 (fr:7610), grazie al quale è possibile osservare la luce riflessa dalle particelle in sospensione (fr:7611) e coglierne il moto browniano (fr:7612).

Un contributo concettuale rilevante fu introdotto da W. B. Hardy di Cambridge a partire dal 1899 (fr:7613), con ricadute sulla comprensione degli eventi che seguono la morte del protoplasma (fr:7614). Le soluzioni colloidali come gelatina o albume possono essere “fissate” in uno stato più o meno solido (fr:7615) secondo due modalità: gli elementi solidi formano una sottile impalcatura spugnosa che racchiude goccioline liquide, oppure si aggregano in particelle distinte dando origine a un’emulsione estremamente fine (fr:7617). La Figura 150 illustra queste fasi: “A represents an ordinary hydrosol in which very minute solid particles are freely movable” (fr:7638), simile a una preparazione con oro finemente suddiviso ottenuta da Faraday, le cui proprietà si sono conservate nel tempo (fr:7639‑7640); “B represents a gel” (fr:7641), dotato di struttura alveolare o a nido d’ape in cui le gocce liquide sono imprigionate da pareti più o meno solide (fr:7642‑7643), come avviene in una soluzione concentrata di gelatina raffreddata (fr:7644). Il metodo di fissazione determina quale assetto si produca e l’aspetto microscopico che ne consegue (fr:7619‑7620). Poiché lo stesso vale per il protoplasma (fr:7621), “the structure of dead protoplasm cannot be regarded as any real index of the state of living protoplasm” (fr:7622); la critica non tocca però corpi protoplasmatici più grandi come cromosomi, plastidi e aster, visibili durante la vita (fr:7623‑7626).

Sul piano chimico, la classe di colloidi biologicamente più rilevante è quella vastissima e varia delle proteine (fr:7627), indispensabili alla costruzione del protoplasma e costituenti principali del protoplasma morto (fr:7628‑7629). Oltre a essere essenziali per crescita e riparazione, le proteine possono fungere da fonte di energia e calore, funzione condivisa con carboidrati e grassi (fr:7630). Chimicamente sono costituite da molecole molto grandi (fr:7631); la loro chimica moderna poggia sul lavoro di Emil Fischer a partire dal 1882 (fr:7632). Fischer dimostrò che le proteine derivano da condensazioni di amminoacidi (fr:7633). Questi composti peculiari sono caratterizzati dalla presenza di uno o più gruppi amminici (NH₂) e di uno o più gruppi carbossilici (COOH) (fr:7645), che conferiscono loro rispettivamente proprietà basiche e acide, cosicché un amminoacido agisce da base o da acido a seconda di quale gruppo predomini (fr:7646‑7647). Una teoria diffusa concepisce il protoplasma come una miscela di amminoacidi capace di complessità illimitata grazie ad associazioni intime e variabili (fr:7648‑7649); una moderna visione meccanicistica della vita rappresenta l’attività vitale come un continuo scambio di condizioni e relazioni tra amminoacidi, i quali agirebbero attraverso modifiche locali del grado di viscosità (fr:7650‑7651). A sostegno di questa tesi si osserva che il protoplasma cambia viscosità in modo regolare e sistematico, per esempio durante la divisione cellulare (fr:7652), e molti altri fenomeni della cellula vivente sono stati interpretati come conseguenza di variazioni di viscosità (fr:7653).

Un ulteriore aspetto dell’attività protoplasmatica è l’azione enzimatica (fr:7654). Il termine enzyme, introdotto da Willy Kühne nel 1878, designa una classe di sostanze organiche capaci di attivare trasformazioni chimiche (fr:7655). Gli enzimi agiscono su quantità indefinite di materiale senza perdere il loro potere attivante (fr:7656) e sono prodotti in gran numero dal corpo vivente, ciascuno con una notevole specificità d’azione (fr:7657‑7658). All’interno del protoplasma, benché non siano parte integrante della sua struttura, si trovano numerose “sostanze alimentari” di composizione relativamente semplice, come zuccheri, grassi e proteine di riserva (fr:7659‑7661). Il problema della natura del protoplasma si traduce quindi nella natura della matrice in cui si svolgono moltissime reazioni controllate e nel modo in cui tale matrice può influenzarle (fr:7662). Pur nelle minuscole dimensioni cellulari, i processi chimici sono di tipi molteplici e devono essere spazialmente separati (fr:7663‑7664). Colpisce la facilità con cui queste reazioni avvengono (fr:7665): la sintesi degli zuccheri, ad esempio, non è ancora possibile in laboratorio senza cianogeno – sostanza finora rilevata in natura solo nelle comete – mentre nella cellula verde è consueta e rapida (fr:7666). Dalle piante sono stati estratti molti enzimi in grado di compiere processi analoghi e di accelerare reazioni altrimenti lentissime (fr:7667‑7668). Gli enzimi devono essere pressoché tanti quante le reazioni corrispondenti all’attività cellulare; le sole cellule di lievito ne hanno già forniti dozzine, benché sulla loro origine si sappia pochissimo (fr:7669‑7671).

La sezione finale del testo introduce la Relativity of Functions partendo dalla figura di Johannes Müller e dalla sua legge delle energie nervose specifiche. L’argomento viene aperto con l’affermazione che “a new spirit was introduced into Biology in Germany by the gifted but short‑lived Johannes Müller” (fr:7685), mentre le illustrazioni che precedono questo paragrafo – i disegni realizzati per Goethe sulla morfologia fogliare (fr:7674‑7685) – mostrano una rosa mostruosa con stami trasformati in espansioni petaloidi e un pistillo sostituito da strutture di transizione tra petalo e foglia (fr:7677‑7679), un fagiolo germinante per esemplificare l’omologia tra cotiledoni e foglie (fr:7681), e un ramo di castagno appena sbocciato in cui si osserva il passaggio dalle scaglie a foglie complete (fr:7683‑7684). Queste immagini morfologiche introducono il tema della relatività delle funzioni, di cui il principio di Müller costituisce il fondamento fisiologico.

[13]

[13.1/6-93-7702|7792]

23 Dalla legge delle energie nervose specifiche alla sintesi fisiologica: Müller, Ludwig e Bernard

Il testo si apre con un interrogativo radicale sulla conoscenza sensoriale: “What do we know of the world in which we live? Only what our senses tell us. But how do our senses convey anything to us? That no man can answer.” – (fr:7700‑7703) [Che cosa sappiamo del mondo in cui viviamo? Solo ciò che i nostri sensi ci dicono. Ma in che modo i nostri sensi ci trasmettono qualcosa? A questo nessun uomo può rispondere.] Ciò che sappiamo è unicamente che eventi esterni innescano perturbazioni in certi nervi, i quali le portano al cervello dove sorge una sensazione, ma “as to how that impulse becomes a sensation, which alone is what we experience … we are as ignorant as Aristotle” – (fr:7706) [quanto al modo in cui quell’impulso diventa una sensazione, che è l’unica cosa che sperimentiamo, siamo ignoranti quanto Aristotele]. Anzi, “there are reasons to believe that ignorant we shall remain and that here is a veil which never can be rent by mortal man” – (fr:7707) [ci sono ragioni per credere che rimarremo ignoranti e che qui vi è un velo che mai potrà essere squarciato da uomo mortale].

A rendere ancora più chiara la relatività della percezione è la legge delle energie nervose specifiche, enunciata da Johannes Müller. Da uno stesso stimolo possiamo ricevere sensazioni del tutto diverse a seconda del nervo eccitato: “Thus, an electric stimulation of the optic nerve will give rise to a visual sensation; the same stimulation of the olfactory nerve yields a sensation of smell; of the auditory nerve, a sensation of sound. Further, different events may give rise to the same order of sensation. Thus it matters not whether the optic nerve is stimulated electrically, thermally, or mechanically; in each case the sensation will be visual.” – (fr:7710‑7713) [Così, una stimolazione elettrica del nervo ottico darà origine a una sensazione visiva; la stessa stimolazione del nervo olfattivo produce una sensazione di odore; del nervo uditivo, una sensazione di suono. Inoltre, eventi diversi possono dare origine allo stesso tipo di sensazione. Non importa se il nervo ottico viene stimolato elettricamente, termicamente o meccanicamente: in ogni caso la sensazione sarà visiva.] Se i nervi ottico e uditivo fossero scambiati, “we should find ourselves transported to a world so strange that we cannot form the remotest conception of it” – (fr:7714) [ci troveremmo trasportati in un mondo così strano da non poterne avere la più lontana concezione]. Perciò la legge delle energie nervose specifiche “is thus fundamental for our view as to the range of validity of scientific method, and indeed of experience as a whole” – (fr:7716) [è quindi fondamentale per la nostra visione della portata di validità del metodo scientifico, e anzi dell’esperienza nel suo complesso], e costituisce una critica permanente alla visione ingenua che il mondo sia esattamente come lo vediamo e che i viventi possano essere compresi in modo completo e definitivo (fr:7717).

Müller non fu solo l’autore di questa dottrina; fu anche un convinto vitalista. “He laid emphasis on the existence of something in the vital process that was and must remain insusceptible of mechanical explanation or physical measurement.” – (fr:7728) [Sottolineava l’esistenza, nel processo vitale, di qualcosa che era e doveva rimanere insuscettibile di spiegazione meccanica o di misura fisica.] Questo pregiudizio lo indusse in errore: ritenne impossibile misurare la velocità dell’impulso nervoso, “Yet that velocity was measured by his own pupil, Helmholtz, some ten years later” – (fr:7730‑7731) [Eppure quella velocità fu misurata dal suo stesso allievo, Helmholtz, circa dieci anni dopo]. Pur tra questi limiti, Müller lasciò un segno profondo in embriologia, anatomia microscopica dei tessuti ghiandolari e cartilaginei e introdusse il microscopio nello studio scientifico delle malattie, preparando il terreno per allievi come Schwann e Virchow.

Una figura decisiva per il versante meccanicistico fu Karl Ludwig. “The most important invention or rather adaptation of Ludwig is the mechanically rotating drum or kymograph (Greek ‘wave writer’).” – (fr:7739) [L’invenzione più importante, o piuttosto l’adattamento di Ludwig, è il tamburo meccanico rotante o chimografo (dal greco “scrittore di onde”).] Lo applicò alla registrazione dei movimenti respiratori e delle variazioni della pressione arteriosa, inaugurando un impiego sistematico del metodo di registrazione automatica. Un altro suo strumento fu la pompa a mercurio per i gas del sangue, indispensabile per gli studi sulla respirazione del suo allievo Pflüger e le cui modifiche sono ancora in uso (fr:7745, fr:7747‑7748). Ludwig spiegò numerosi processi fisiologici su basi fisiche e chimiche, arrivando a mostrare che la secrezione può compiere lavoro meccanico esterno e rientrare in una moderna concezione dell’energia. “His methods were followed and developed by his pupils, and he is largely responsible for the mechanistic view of the nature of life that was and is prevalent among the leading exponents of the science of animal physiology.” – (fr:7754) [I suoi metodi furono seguiti e sviluppati dai suoi allievi, ed egli è in larga misura responsabile della visione meccanicistica della natura della vita che era, ed è, prevalente tra i principali esponenti della scienza della fisiologia animale.]

Sul versante francese, la figura di Bichat tentò un’analisi del corpo in “tessuti”, ma “Bichat’s analysis of the body into ‘tissues’ … has survived only in name; in essence it has been rejected” – (fr:7761‑7762) [L’analisi di Bichat del corpo in “tessuti” … è sopravvissuta solo nel nome; nella sostanza è stata respinta]. Bichat concepiva una forza vitale definita, in conflitto con le forze fisico‑chimiche che hanno piena azione solo alla morte (fr:7764‑7766). Il suo successore spirituale, Magendie, pur riconoscendo una “forza vitale” la riteneva al di là della sperimentazione, ma si gettò con entusiasmo sull’indagine degli elementi fisico‑chimici. Il suo risultato più importante fu la dimostrazione esatta, quasi contemporanea a Charles Bell, della dottrina che le radici anteriori del midollo spinale convogliano impulsi motori e quelle posteriori impulsi sensitivi, come indicato anche in Fig. 155 (fr:7774‑7776).

Il vero punto di svolta giunse con Claude Bernard. “One of Bernard’s greatest discoveries, the elucidation of which occupied over ten years, was that the liver builds up from the nutriment brought to it by the blood, certain highly complex substances which it stores against future need.” – (fr:7780) [Una delle più grandi scoperte di Bernard, la cui delucidazione occupò oltre dieci anni, fu che il fegato costruisce, a partire dal nutrimento portatogli dal sangue, alcune sostanze altamente complesse che immagazzina per necessità future.] Dimostrando che l’organismo non solo degrada ma anche sintetizza sostanze complesse, Bernard distrusse la concezione allora dominante che il corpo fosse un semplice aggregato di organi con funzioni isolate. “He introduced what we may call a ‘physiological synthesis’, a conception that the various forms of functional activity are interrelated and subordinate to the physiological needs of the body.” – (fr:7789) [Introdusse quella che possiamo chiamare una “sintesi fisiologica”, la concezione che le varie forme di attività funzionale siano interconnesse e subordinate ai bisogni fisiologici del corpo.] Anche in fisiologia digestiva il suo lavoro ampliò enormemente le conoscenze: fino a quel momento l’intera fisiologia della digestione era limitata a nozioni elementari sullo stomaco, mentre già si era intuito che il pancreas potesse emulsionare i grassi (fr:7791‑7792). L’eredità di Bernard, con la nozione di correlazione funzionale e di costruttività dell’organismo, segnò il superamento sia del vitalismo rigido sia del meccanicismo semplicistico, gettando le basi della fisiologia moderna.

[13.2/6-93-7793|7885]

24 Claude Bernard e l’energetica della vita: dal succo pancreatico all’ambiente interno e al demone di Maxwell

Il testo percorre i contributi di Claude Bernard alla fisiologia moderna e, attraverso di essi, sviluppa una riflessione su ciò che rende peculiari gli organismi viventi, fino a interrogare il rapporto tra meccanicismo e finalismo alla luce della termodinamica.

La funzione digestiva del pancreas viene ricostruita come un avanzamento decisivo: se già si sapeva che il succo pancreatico agisce sulle sostanze amidacee, Bernard mostrò che lo stomaco compie soltanto un «atto preparatorio». Il succo pancreatico “passing into the intestine, emulsifies the fatty food substances as they leave the stomach, and splits them into fatty acids and glycerin” – (fr:7796) [passando nell’intestino, emulsiona le sostanze grasse degli alimenti mentre lasciano lo stomaco e le scinde in acidi grassi e glicerina]. Dimostrò inoltre che esso “has the power to convert insoluble starch into soluble sugar, and that it has a solvent action on such ‘proteins’ as have not been dissolved in the stomach” – (fr:7797) [ha la facoltà di convertire l’amido insolubile in zucchero solubile e che esercita un’azione solvente su quelle “proteine” che non sono state disciolte nello stomaco]. L’insieme ridisegnava la digestione come un processo sequenziale e ancillare rispetto all’azione pancreatica.

Altrettanto sintetico fu il contributo sulla regolazione dell’irrorazione sanguigna. Nel 1840 vennero scoperte fibre muscolari nella tonaca delle piccole arterie, e Bernard “showed that these small vessels contract and expand, thereby regulating the amount of blood supplied to the part to which they are distributed” – (fr:7801) [dimostrò che questi piccoli vasi si contraggono e si dilatano, regolando così la quantità di sangue irrorata alla parte cui sono destinati]. La variazione di calibro, comprese sotto il nome di «meccanismo vasomotore», è “associated with a complex nervous apparatus” – (fr:7802) [associata a un complesso apparato nervoso] le cui reazioni dipendono da circostanze che si verificano in altri organi. Bernard offriva così “an illustration of the close and complex interdependence of the various functions of the body upon each other” – (fr:7804) [un’illustrazione della stretta e complessa interdipendenza delle varie funzioni del corpo tra loro].

Da questa visione interconnessa scaturì la sua generalizzazione più feconda: l’organismo vivente si riconosce perché “the preservation of internal conditions despite external change” – (fr:7806) [la preservazione delle condizioni interne nonostante i cambiamenti esterni] ne è, per Bernard, la prova stessa della vita. La celebre formula – “‘All the vital mechanisms,’ he held, ‘varied as they are, have only one object, that of preserving constant the conditions of life in the internal environment’” – (fr:7807) [«Tutti i meccanismi vitali», egli riteneva, «per quanto vari, hanno un solo scopo: mantenere costanti le condizioni di vita nell’ambiente interno»] – “stamps Bernard’s belief that the living organism is something sui generis, something quite different from everything in nature that is not living” – (fr:7808) [imprime il convincimento di Bernard che l’organismo vivente sia qualcosa sui generis, qualcosa di completamente diverso da tutto ciò che in natura non è vivente], un sistema dotato di un fine e di strumenti per conseguirlo. L’ambiente interno, pensato principalmente come il sangue, viene poi ridefinito su scala cellulare: “the environment of the cell made up of four main factors (a) The neighbouring cells and cell products. (b) The substances that are brought to it by the blood. (c) The substances that it throws off and that are removed from it by the blood. (d) The nervous impulses that come to it, the physical nature of which is still but very little known.” – (fr:7813‑7816) [l’ambiente della cellula è costituito da quattro fattori principali: (a) le cellule vicine e i prodotti cellulari; (b) le sostanze portate dal sangue; (c) le sostanze che essa emette e che vengono rimosse dal sangue; (d) gli impulsi nervosi che le giungono, la cui natura fisica è ancora pochissimo conosciuta].

La discussione si sposta poi sull’energetica, facendo del movimento il fenomeno vitale per eccellenza. Il movimento organico coinvolge masse relativamente grandi, è rapido e “is conditioned by an ‘end’ or ‘purpose’” – (fr:7821) [è condizionato da un “fine” o “scopo”]. Per Aristotele ciò si condensava nel termine entelechia o “‘in-dwelling purposiveness’” – (fr:7824) [“intenzionalità immanente”]. Il movimento non è assente nel regno vegetale: anzi, molti vegetali fissi attraversano fasi mobili, il processo sessuale e la divisione cellulare lo mostrano, e “in cells of fixed plants there is an active streaming of living protoplasm (p. 335, and Fig. 147)” – (fr:7831‑7833) [nelle cellule delle piante fisse vi è un flusso attivo di protoplasma vivente (p. 335, e Fig. 147)], cosicché il movimento si intreccia al metabolismo di cui è al tempo stesso manifestazione e prodotto.

L’energetica biologica poggia sulle conquiste della fisica ottocentesca: “Landmarks in the history of the subject are the enunciation in 1824 of his famous ‘axiom’ of the dissipation of energy by Sadi Carnot (1796‑1832); the determination in 1840—3 of the mechanical equivalent of heat by J. P. Joule (1819‑89); and the formulation in 1845 of the law of the ‘conservation of energy’ by J. R. Mayer (1814‑78) and Hermann Helmholtz (1821‑94)” – (fr:7838) [Pietre miliari nella storia della disciplina sono l’enunciazione nel 1824 del suo celebre “assioma” della dissipazione dell’energia ad opera di Sadi Carnot (1796‑1832); la determinazione, nel 1840‑43, dell’equivalente meccanico del calore compiuta da J. P. Joule (1819‑89); e la formulazione, nel 1845, della legge della “conservazione dell’energia” dovuta a J. R. Mayer (1814‑78) e Hermann Helmholtz (1821‑94)]. Il principio fondamentale vuole che in un sistema la capacità di compiere lavoro meccanico tenda sempre a diminuire, salvo apporto esterno. L’energia degli esseri viventi deriva da trasformazioni chimiche (ossidazione degli alimenti) e non deve necessariamente passare attraverso il calore. Fenomeni di superficie offrono altri modelli: il protoplasma di un’ameba a contatto con l’acqua presenta “the properties of a stretched film” – (fr:7847) [le proprietà di una pellicola tesa], che può compiere lavoro al rilasciarsi della tensione; il flusso protoplasmatico sarebbe così riconducibile a variazioni dell’energia superficiale, a loro volta causate da processi chimici interni.

Clerk Maxwell offre la metafora più suggestiva: “compared the transactions of the material universe to ‘a system of credit’. Each transaction consists of the transfer of so much credit or energy from one body to another. This act of transfer or payment is called work. There is no part of the universe accessible to us where the ledger has been closed. The transactions are ever going on.” – (fr:7856‑7860) [paragonò le transazioni dell’universo materiale a «un sistema di credito». Ogni transazione consiste nel trasferimento di tanto credito o energia da un corpo a un altro. Questo atto di trasferimento, o pagamento, è chiamato lavoro. Non vi è parte dell’universo a noi accessibile in cui il libro mastro sia stato chiuso. Le transazioni sono ininterrotte]. Negli organismi le transazioni, in gran parte chimiche e bidirezionali, si riassumono nella parola metabolismo. Fin dove è stato esplorato, le azioni dei viventi non violano le leggi dell’energia, sebbene i sistemi viventi siano irriproducibili e processi come l’invecchiamento siano irreversibili. Molti biologi escludono perciò qualsiasi «azione vitale» dalla pratica di laboratorio, ma ciò non vieta al filosofo della biologia di formarsi un giudizio.

Una parte cruciale del ragionamento riguarda il lavoro interno delle cellule: “The demand and search for and the utilization of energy for the maintenance of internal structure is altogether characteristic of living things” – (fr:7874) [La richiesta, la ricerca e l’utilizzo dell’energia per il mantenimento della struttura interna è del tutto caratteristica degli esseri viventi]. Cellule come quelle nervose o le uova fecondate, che compiono poco o nessun lavoro esterno, esigono comunque ossigeno proprio per sostenere la propria architettura.

A questo punto il testo evoca l’illustrazione più celebre di Maxwell: “‘If we conceive’, says Clerk Maxwell, ‘a being whose faculties are so sharpened that he can follow every molecule in its course, such a being, whose attributes are still as essentially finite as our own, would be able to do what is impossible to us.” – (fr:7879) [«Se concepiamo» dice Clerk Maxwell «un essere le cui facoltà siano così affinate da poter seguire ogni molecola nel suo corso, un tale essere, i cui attributi sono ancora essenzialmente finiti come i nostri, sarebbe in grado di fare ciò che a noi è impossibile»]. Il demone, azionando una valvola tra due camere, lascerebbe passare solo le molecole più veloci in una direzione e solo quelle più lente in quella opposta, così “without expenditure of work, raise the temperature of B and lower that of A in contradiction to the law that we have considered” – (fr:7882) [senza dispendio di lavoro, eleverebbe la temperatura di B e abbasserebbe quella di A, in contraddizione con la legge che abbiamo considerato]. “‘Clerk Maxwell’s demon’ (1871) may be regarded as the vitalistic crux” – (fr:7883) [«Il demone di Clerk Maxwell» (1871) può essere considerato il punctum crucis del vitalismo]. La tensione irrisolta affiora nelle domande finali: “Does our conception of the behaviour of inorganic matter provide that uniformity in diversity which is demanded for any adequate conception of the stream of living things throughout the ages? Will it explain the appearance of purposiveness of the developing ovum?” – (fr:7884‑7885) [La nostra concezione del comportamento della materia inorganica fornisce quell’uniformità nella diversità che è richiesta per una concezione adeguata del flusso degli esseri viventi attraverso le ere? Spiegherà l’apparenza di intenzionalità dell’ovulo in via di sviluppo?].

Il brano, nel suo procedere dalle scoperte di Bernard alla costanza dell’ambiente interno, dall’energetica ottocentesca al demone di Maxwell, offre così una testimonianza storicamente stratificata di come la fisiologia abbia tentato di situarsi tra il rigore delle leggi fisiche e l’irriducibile finalismo degli organismi, senza sciogliere definitivamente il nodo.

[13.3/6-93-7886|7978]

25 Azione muscolare e respirazione come combustione: sviluppo storico e basi scientifiche

Il brano si apre con un interrogativo di confine fra fisica e biologia, chiedendosi se le leggi della termodinamica possano rendere conto della coscienza e della volontà, e se coprano tutti i fenomeni della vita, specialmente quelli mentali. L’autore ritiene che una risposta negativa non contraddica necessariamente la termodinamica e che qualcosa di simile al vecchio “vitalismo” possa ancora rappresentare un approccio scientifico ai fenomeni biologici: “He therefore considers the something that corresponds nearly to the old ‘vitalism’ may still be regarded as a scientific approach to biological phenomena.” – (fr:7889) [Egli ritiene perciò che quel qualcosa che corrisponde quasi all’antico “vitalismo” possa ancora essere considerato un approccio scientifico ai fenomeni biologici.]

25.1 §5. L’azione muscolare

Negli animali superiori il movimento è sempre prodotto dai muscoli. L’analisi microscopica di queste strutture, avviata da Leeuwenhoek e Stensen nel Seicento e proseguita fino a Bowman e Kölliker, ha mostrato che i muscoli sono essenzialmente insiemi di innumerevoli fibre allungate, cellulari e viventi: “These observers have shown that muscles are essentially … collections of innumerable minute elongated fibres which are definitely cellular and are living.” – (fr:7895) [Questi osservatori hanno dimostrato che i muscoli sono essenzialmente raccolte di innumerevoli minute fibre allungate, decisamente cellulari e viventi.]

Durante la contrazione i capi della fibra e quelli del muscolo si avvicinano (Fig. 93), ma la parola “contrazione” non deve trarre in inganno: il volume complessivo non cambia. “No change of bulk takes place during muscular contraction.” – (fr:7900) [Nessuna variazione di volume ha luogo durante la contrazione muscolare.] I cambiamenti strutturali interni sfuggirono per tutto l’Ottocento a causa di enormi difficoltà ottiche e restano oggetto di discussione attuale. Sul versante chimico le conoscenze sono più solide.

Due conclusioni emergono. La prima è che lo zucchero fornito dal glicogeno epatico viene trasformato in acido lattico con un processo non essenzialmente ossidativo, poiché avviene anche in assenza di ossigeno: “The process is not essentially an oxidation, for it takes place freely in the absence of oxygen.” – (fr:7907) [Il processo non è essenzialmente un’ossidazione, poiché avviene liberamente in assenza di ossigeno.] La seconda è che il recupero dalla contrazione è un processo chimico attivo: circa un quinto dell’acido lattico prodotto viene ossidato (“bruciato”) durante il rilassamento, mentre i restanti quattro quinti sono riconvertiti in glicogeno e immagazzinati.

La storia della conoscenza dell’acido lattico è intricata e attraversa due secoli: isolato da Scheele dal latte acido nel 1780, la sua formazione fu attribuita a microrganismi da Pasteur nel 1857 nella sua Memoire sur la fermentation appelée lactique; Liebig lo rinvenne nell’estratto di carne nel 1832 e lo sintetizzò nel Nel 1850 Helmholtz dimostrò che la contrazione muscolare genera una sostanza acida. Adolf Fick nel 1867 associò la contrazione al metabolismo dei carboidrati. Nel 1871 si provò che i muscoli sono la sede della regolazione chimica del calore corporeo e, nello stesso anno, Kronecker mostrò che l’acido formatosi era simile a quello del latte acido. Il ruolo termoregolatorio fu consolidato nel laboratorio di Ludwig a Lipsia nel decennio successivo.

La meccanica dell’azione muscolare obbedisce alle leggi ordinarie della meccanica. Già Galeno nell’antichità colse tale principio, applicando la leva e la carrucola descritte da Archimede all’azione dei muscoli (Fig. 156). Nel Seicento l’impulso galileiano portò Stensen e Mayow ad applicare il parallelogramma delle forze, rispettivamente ai muscoli in generale e a quelli respiratori. Il fondamento scientifico fu posto da Giovanni Alfonso Borelli, allievo di Galileo, con il De Motu animalium (Roma, 1680), che trattava tutti i movimenti del corpo su base meccanica. Da allora i meccanicismi hanno guidato l’esame delle parti rigide su cui i muscoli agiscono: lo scheletro, con le cartilagini, appare spesso modellato per sopportare al meglio le sollecitazioni muscolari, tanto che la struttura ossea ricorda quella che avrebbe progettato un ingegnere moderno (Fig. 153). “Thus the structure of the bones is often close to that which would have been given them had they been designed by a modern engineer.” – (fr:7932) [Così la struttura delle ossa è spesso vicina a quella che sarebbe stata loro data se fossero state progettate da un ingegnere moderno.] La figura 153 illustra la parte superiore del femore umano, che sostiene tutto il peso corporeo; la sezione verticale mostra linee di stress e deformazione che corrispondono allo sviluppo del tessuto osseo, costruito con economia di materiale.

Sin da Galeno si è fatto molto di questa evidenza a favore di un “disegno” nel corpo, ma l’argomento è a doppio taglio: numerose parti sono assai imperfette. L’occhio, ad esempio, mette a fuoco modificando la forma del cristallino per elasticità, ma tale elasticità decade con l’età, rendendo necessari gli occhiali. Se la messa a fuoco avvenisse per spostamento avanti‑indietro come in un telescopio, il difetto non sussisterebbe. “No good working optician would send out an instrument so clumsily designed as the human eye.” – (fr:7949) [Nessun buon ottico manderebbe in giro uno strumento progettato in modo così goffo come l’occhio umano.]

Lo studio della meccanica muscolare è stato condotto quasi esclusivamente sul corpo umano, configurandosi come un tributo della biologia alla chirurgia. Per completare la concezione del corpo come meccanismo muscolare occorrerebbe però una prospettiva evolutiva: l’“entelechia” (scopo immanente) o forza vitale che plasma i corpi lavora con strumenti imperfetti, comprensibili soltanto attraverso la loro storia evolutiva. “It is this historical element which marks them as vital products and separates them from those of the inorganic world.” – (fr:7955) [È questo elemento storico che li contrassegna come prodotti vitali e li separa da quelli del mondo inorganico.]

25.2 §6. La respirazione come combustione

L’importanza del respiro per l’organismo animale è immediata: fornisce la prova grossolana della vita e l’idea che lo “spirito” (dal latino spiro, “respiro”) sia il fondamento della vita è presente in molte lingue. Galeno ne riconobbe la centralità, ma il vero progresso fu rinviato fino a quando la chimica non divenne scienza nella seconda metà del Settecento. Nell’Ottocento, una volta accertati i fatti chimici della respirazione e la loro somiglianza con la combustione, si giunse a paragonare l’organismo a una macchina a vapore: in entrambi i casi il tiraggio dell’aria conduce all’ossidazione del combustibile, il cui calore si trasforma in lavoro. Il parallelo, oggi familiare, fu tracciato nel 1842 dal medico tedesco J. R. Mayer, fondatore della conservazione dell’energia.

Da quel confronto emersero due domande fondamentali: quale sia la natura essenziale del materiale combustibile e dove esso venga consumato nel corpo. Alla prima rispose Liebig con la classificazione degli alimenti in proteine, grassi e carboidrati. Solo le proteine contengono azoto, che riappare principalmente nell’urina sotto forma di urea; grassi e carboidrati sono invece completamente ossidati ad acqua e anidride carbonica. “It thus became possible to calculate the amounts of the food substance absorbed from the ratios and amounts of the nitrogen compounds and carbon dioxide thrown off and the oxygen consumed.” – (fr:7978) [Divenne così possibile calcolare le quantità di sostanza alimentare assorbita a partire dai rapporti e dalle quantità dei composti azotati e dell’anidride carbonica eliminati e dell’ossigeno consumato.]

[13.4/6-93-7979|8071]

26 Dalla combustione cieca alla regolazione fisiologica: respirazione, bisogni energetici e unità della biologia

La scoperta che l’ossidazione nei tessuti è regolata dai fabbisogni dell’organismo, e non dalla semplice disponibilità di combustibile, segnò il superamento del modello meccanico della respirazione e pose le basi per una biologia unificata di piante e animali.

Il perfezionamento della pompa a mercurio per il sangue da parte di Ludwig e del suo allievo Pflüger costituì il fattore decisivo per svelare la chimica respiratoria. “The perfecting of the mercurial blood-pump by Ludwig and his pupil E. F. W. Pfliiger (1 829—1 910) was the main factor (p. 396).” – (fr:7980–7981) [Il perfezionamento della pompa a mercurio per il sangue ad opera di Ludwig e del suo allievo E. F. W. Pflüger (1829–1910) fu il fattore principale (p. 396).] Lo strumento estraeva dal sangue i gas in esso contenuti, rendendoli analizzabili, e permise di stabilire che l’ossigeno assorbito durante la respirazione si lega chimicamente alla sostanza colorante rossa dei globuli, l’emoglobina, la quale cede parte dell’ossigeno ai tessuti e torna al polmone per ricaricarsi. “This colouring matter, known as haemoglobin, gives up part of its oxygen as the blood passes to the tissues, and then returns to the lung for a fresh charge.” – (fr:7984) [Questa sostanza colorante, nota come emoglobina, cede parte del suo ossigeno mentre il sangue passa ai tessuti, e ritorna poi al polmone per una nuova carica.]

A lungo si dubitò se e in che misura l’ossidazione avvenisse nei tessuti o nel sangue. “For long there was doubt as to whether and how far the oxidation took place in the tissues or the blood.” – (fr:7987) [A lungo si dubitò se e in che misura l’ossidazione avesse luogo nei tessuti o nel sangue.] Nel 1872 Pflüger dimostrò che essa avviene soltanto nei tessuti, dove l’ossigeno – al pari del nutrimento – è trasportato dal sangue. “By 1872 Pfliiger had shown that it took place only in the tissues, whither the oxygen is conveyed by the blood, as is also the nutriment.” – (fr:7988) [Nel 1872 Pflüger aveva mostrato che essa avveniva soltanto nei tessuti, dove l’ossigeno è trasportato dal sangue, così come il nutrimento.] Questo risultato mise in relazione la respirazione con la nutrizione, superando una visione che in precedenza la riduceva a processo meccanico. Liebig, per esempio, sosteneva che il ritmo di ossidazione e la produzione di calore fossero proporzionali alla quantità di cibo assorbito e di ossigeno introdotto, proprio come in una fornace. “Thus Liebig held that the rate of oxidation and consequent heat production is proportionate to the amount of food absorbed from the alimentary canal and oxygen introduced into the lung, just as the heat of a furnace is a function of the fuel consumed and the draught created.” – (fr:7991) [Così Liebig riteneva che il tasso di ossidazione e la conseguente produzione di calore fossero proporzionali alla quantità di cibo assorbito dal canale alimentare e di ossigeno introdotto nel polmone, proprio come il calore di una fornace è funzione del combustibile consumato e del tiraggio creato.] Tale concezione, puramente combustiva, risultò insostenibile.

Anche nel mondo vegetale si fece chiarezza gradualmente. All’inizio dell’Ottocento si sapeva che le piante verdi, alla luce, assorbono anidride carbonica ed emettono ossigeno, mentre al buio assorbono ossigeno ed emettono anidride carbonica; i due processi venivano chiamati «respirazione diurna» e «respirazione notturna». Liebig giunse a negare che le piante respirassero in senso proprio. Sachs, negli anni Sessanta, dissipò la confusione fissando quattro fatti fondamentali. “Respiration in plants, as in animals, involves absorption of oxygen and oxidation of assimilated substances. This leads to the formation and exhalation of carbon dioxide. The process is masked but not suppressed by the process of starch formation and the accompanying assimilation of carbon dioxide and discharge of oxygen by the chlorophyll apparatus.” – (fr:8001–8003) [La respirazione nelle piante, come negli animali, comporta assorbimento di ossigeno e ossidazione delle sostanze assimilate. Ciò porta alla formazione ed esalazione di anidride carbonica. Il processo è mascherato, ma non soppresso, dal processo di formazione dell’amido e dalla concomitante assimilazione di anidride carbonica ed emissione di ossigeno da parte dell’apparato clorofilliano.] Inoltre, la respirazione vegetale diventa più attiva con la crescita rapida o i cambiamenti metabolici; i movimenti del protoplasma e altre manifestazioni motorie diminuiscono e cessano se si toglie l’ossigeno; infine, sospendendo la nutrizione si perde peso, un calo attribuibile proprio alla respirazione. “(b) The respiratory process of plants becomes more active with rapid growth or metabolic change. (c) The streaming movements of protoplasm and other active exhibitions of movement by plants are decreased and finally cease if oxygen be withheld. (d) If nutrition be suspended, weight is lost. This is ascribable to respiration.” – (fr:8004–8007) [(b) Il processo respiratorio delle piante diviene più attivo con la crescita rapida o il cambiamento metabolico. (c) I movimenti di corrente del protoplasma e altre attive manifestazioni di movimento delle piante diminuiscono e infine cessano se l’ossigeno viene sottratto. (d) Se la nutrizione è sospesa, si perde peso. Ciò è ascrivibile alla respirazione.] Così la respirazione vegetale venne allineata a quella animale, e anche qui si parlò liberamente di combustione, con Sachs che la concepiva come consumo di grassi e carboidrati raggruppati nell’ipotetica molecola protoplasmatica.

Negli anni Settanta, grazie soprattutto a Pflüger, emerse che il modello della combustione era inadeguato a spiegare i fenomeni. Se non si assume cibo, l’azoto escreto crolla, ma il consumo di ossigeno cala di poco. “If no food be taken, the amount of nitrogen excreted falls greatly, but there is little fall in the amount of oxygen consumed.” – (fr:8013) [Se non si assume cibo, la quantità di azoto escreto diminuisce grandemente, ma si ha una piccola diminuzione della quantità di ossigeno consumato.] Ciò significa che vengono ossidati grassi e carboidrati, mentre le proteine sono conservate. Furono quindi determinate le proporzioni con cui proteine, grassi e carboidrati si sostituiscono a vicenda, proporzionali all’energia che liberano con l’ossidazione nell’organismo. Ne consegue che il ritmo di ossidazione non è dettato dalla disponibilità di cibo, ma regolato con grande precisione in base al fabbisogno energetico del corpo. “Thus the rate of oxidation is not determined merely by the rate of food — supply but is regulated according to the energy requirements of the body and is moreover so regulated with great accuracy.” – (fr:8018) [Così il tasso di ossidazione non è determinato semplicemente dal tasso di apporto di cibo, ma è regolato in base al fabbisogno energetico del corpo ed è regolato per di più con grande accuratezza.] Perfino in caso di completa privazione di materiale azotato il consumo di azoto non cessa: può scendere fino a circa 8/1.000.000 del peso corporeo al giorno, ottenuto dalla disgregazione dei tessuti propri. Anche la disponibilità di ossigeno non decide il consumo: entro ampi limiti, Pflüger trovò che la quantità di ossigeno consumato non viene alterata né da un aumento né da una diminuzione della sua concentrazione; è invece determinata dai requisiti dell’organismo, con una regolazione molto esatta. Parallelamente, il corpo mantiene la propria temperatura, qualunque sia quella dell’ambiente, grazie a un aumento della produzione di calore evocato dal freddo tramite il sistema nervoso.

La fisiologia vegetale seguì le stesse linee. “Everywhere consumption has come to be seen as no blind process, but as related to the physiological needs of the organism as a whole.” – (fr:8030) [Ovunque il consumo è giunto a essere visto non come processo cieco, ma come collegato ai bisogni fisiologici dell’organismo nel suo insieme.] L’idea che l’attività corporea sia regolata in subordinazione ai bisogni fisiologici fu esposta con particolare dottrina da J. S. Haldane, il quale ne trasse la giustificazione della biologia come scienza separata, irriducibile a chimica e fisica. “The conception gives us the justification of biology as a separate science that can never become a department of Chemistry and Physics.” – (fr:8036) [La concezione ci dà la giustificazione della biologia come scienza separata che non potrà mai diventare un dipartimento della chimica e della fisica.] Secondo Haldane, pur potendo pesare, misurare e studiare le proprietà fisico-chimiche degli organismi, tale conoscenza «sfiora appena un problema fisiologico fondamentale»; non si può sfuggire alla relatività dei fenomeni. “We cannot escape from the relativity of the phenomena we are dealing with.” – (fr:8041) [Non possiamo sfuggire alla relatività dei fenomeni con cui abbiamo a che fare.] L’unica via di progresso è assumere come punto di partenza l’organismo intero nella sua relazione con l’ambiente e definire parti e attività in termini delle loro relazioni reciproche. “The only way of real advance in biology lies in taking as our starting point, not the separated parts of an organism and its environment, but the whole organism in its actual relation to environment, and defining the parts and activities in this whole in terms implying their existing relationships to the other parts and activities.” – (fr:8042) [L’unico modo di reale progresso in biologia sta nel prendere come punto di partenza non le parti separate di un organismo e del suo ambiente, ma l’organismo intero nella sua relazione effettiva con l’ambiente, e definire le parti e le attività in questo intero in termini che implichino le loro relazioni esistenti con le altre parti e attività.] Al fondo vi è il mantenimento delle strutture e delle attività, evidente nonostante gli scambi materiali. “This maintenance is perfectly evident amid all the vicissitudes of a living organism and the constant apparent exchange of material between organism and environment.” – (fr:8044) [Questo mantenimento è perfettamente evidente in mezzo a tutte le vicissitudini di un organismo vivente e al costante apparente scambio di materiale tra organismo e ambiente.] È come se l’organismo «ricordasse» sempre la propria struttura e le proprie attività; nella riproduzione, questa «memoria organica» viene trasmessa di generazione in generazione in un modo per cui i fatti inorganici non sembrano offrire alcuna analogia. “It is as if an organism always remembered its proper structure and activities; and in reproduction organic ‘memory’, as Hering (1870) figuratively called it, is transmitted from generation to generation in a manner for which facts hitherto observed in the inorganic world seem to present no analogy.” – (fr:8045) [È come se un organismo ricordasse sempre la propria struttura e le proprie attività; e nella riproduzione la “memoria” organica, come Hering (1870) la chiamò figuratamente, viene trasmessa di generazione in generazione in un modo per cui i fatti finora osservati nel mondo inorganico non sembrano presentare alcuna analogia.]

Lungo il Settecento e il primo Ottocento, lo studio delle piante e quello degli animali avevano teso a separarsi, allontanando una vera scienza biologica unitaria. “During the eighteenth and early nineteenth centuries, H.B.— 15 414 Relativity of Functions the study of plants had tended to become widely separated from that of animals.” – (fr:8050) [Durante il XVIII e l’inizio del XIX secolo, lo studio delle piante tendeva a separarsi ampiamente da quello degli animali.] A partire dal 1860 circa, biologia vegetale e animale si riavvicinarono, e le ragioni di questa convergenza meritano di essere elencate. La prima è che “the methods of respiration and of nutrition in plants and animals have been shown to be basically similar despite great apparent differences (pp. 410-11).” – (fr:8056) [i metodi di respirazione e nutrizione nelle piante e negli animali si sono rivelati fondamentalmente simili nonostante grandi differenze apparenti (pp. 410‑11).] La clorofilla, pur tipica delle piante, non segna un confine netto: esistono piante prive di cloroplasti e alcune specie inequivocabilmente animali che li possiedono; inoltre i cloroplasti possono moltiplicarsi indipendentemente dall’ospite e, in certi casi, l’ospite indipendentemente da essi, tanto che forme come Euglena possono prosperare per un numero indefinito di generazioni dopo averli persi. “Plants are divided from animals by a very indefinite line, and the chlorophyll apparatus is found on both sides of that line.” – (fr:8061) [Le piante sono separate dagli animali da una linea molto indefinita, e l’apparato clorofilliano si trova da entrambi i lati di quella linea.] La sua estesa presenza nel mondo vegetale si correla con l’abitudine stazionaria: le piante più grandi non possono andare a raccogliere il cibo, si fissano su ciò che giunge loro. Il concetto di «protoplasma» esercitò un’influenza unificante: la sostanza vivente delle piante risultò indistinguibile, per aspetto e molte attività, da quella animale, e la cellula come unità vitale apparve la stessa per entrambi i regni. Anche i processi di divisione cellulare (mitosi) e di unione sessuale (coniugazione), più facili da seguire nelle piante, si rivelarono essenzialmente identici nei due regni. Infine, la scoperta dei processi sessuali nelle crittogame da parte di Hofmeister condusse alla nozione di alternanza di generazioni nelle piante. Queste acquisizioni hanno plasmato e continuano a plasmare il pensiero biologico, riaffermando che al di là delle apparenze esiste un’unica trama di bisogni e regolazioni fisiologiche.

[13.5/6-92-8072|8163]

27 L’integrazione nervosa e la localizzazione delle funzioni: la nascita di una biologia unificata

Dalla convergenza tra botanica e zoologia nasce una scienza della vita come totalità, ma è lo studio del sistema nervoso animale a offrire la chiave per comprendere l’integrazione dell’organismo superiore.

Il testo espone il progressivo costituirsi di una biologia capace di abbracciare piante e animali entro un unico quadro concettuale, per poi concentrarsi sul ruolo dominante che il sistema nervoso assume nell’organizzazione dell’animale. Vengono infatti richiamati diversi movimenti che hanno reso possibile una vera scienza della vita: la fisiologia generale di impianto liebigiano, espressa in formule come il «ciclo dell’azoto», l’ecologia come studio delle comunità vegetali e animali in relazione a fattori ambientali e le prime basi comuni della dottrina dell’ereditarietà. La somiglianza dei fenomeni ereditari nei due regni è «generalmente ammessa» e l’analogia tra generazioni alternate negli animali e l’alternanza aploide/diploide nelle piante è divenuta sempre più stretta: “Modern views of alternating ‘haploid’ and ‘diploid’ cell generations have made the analogy still closer” – (fr:8074) [Le concezioni moderne delle generazioni cellulari alternate ‘aploidi’ e ‘diploidi’ hanno reso l’analogia ancora più stretta].

Il passaggio decisivo, tuttavia, risiede nella differenza fondamentale fra piante e animali quanto a integrazione. Mentre nella serie animale si osserva una crescente coordinazione generale dell’organismo affidata a un sistema nervoso, “No such tendency is visible in plants” – (fr:8093) [Nelle piante non è visibile alcuna tendenza del genere]. Questa asimmetria orienta in modo diverso l’indagine fisiologica: nelle piante l’attenzione si è concentrata sulla cellula o sull’organismo come membro di una comunità; negli animali, invece, la fisiologia sperimentale ha assegnato al sistema nervoso una posizione di assoluto dominio.

27.1 L’affermarsi del sistema sensori-motorio

Il testo ripercorre le tappe che hanno portato a questo primato. L’anatomia macroscopica del sistema nervoso era già familiare ai tempi di Haller, ma fu l’opera di Luigi Galvani ad aprire una fase nuova. Galvani mostrò nel 1791 che la stimolazione di un nervo provoca la contrazione del muscolo a esso collegato; la natura elettrica del metodo fu chiarita da Alessandro Volta. Nella metà dell’Ottocento Emil du Bois-Reymond dimostrò che l’impulso nervoso è sempre accompagnato da un cambiamento di stato elettrico lungo il nervo e che “chemical changes in the muscle accompany contraction” – (fr:8107) [modificazioni chimiche nel muscolo accompagnano la contrazione], cambiamenti innescati dall’impulso nervoso.

Nel frattempo Magendie e Sir Charles Bell avevano lavorato sulle radici spinali doppie da cui originano i nervi segmentali del corpo, provando che “of these roots, one conveys only sensory elements, while the other conveys only motor elements (Fig. 154)” – (fr:8109‑8110) [di queste radici, una trasmette solo elementi sensitivi, mentre l’altra trasmette solo elementi motori (Fig. 154)]. L’indagine comparativa sul sistema nervoso fu proseguita da Cuvier, che basò in parte il suo sistema classificatorio sulle reazioni nervose, e trovò piena espressione solo più tardi, quando T.H. Huxley, nel suo Manual of the Anatomy of the Invertebrated Animals (1877), pose l’accento sul controllo nervoso completo in tutti gli animali tranne i più semplici: “Not until the appearance of T. H. Huxley’s Manual … was full stress laid on the complete nervous control in all except the lowest members of the animal series” – (fr:8123) [Solo con la comparsa del Manuale di Huxley … fu posta piena enfasi sul controllo nervoso completo in tutti i membri della serie animale, tranne i più bassi].

27.2 La base istologica e la “degenerazione walleriana”

L’architettura interna del sistema nervoso fu indagata con grandissimo dettaglio. Già dai tempi di Vesalio si distinguevano sostanza grigia e sostanza bianca; dopo la fondazione dell’istologia, Henle stabilì formalmente che la sostanza bianca è formata da fasci di fibre e la grigia contiene anche numerose cellule. La svolta decisiva arrivò con Kölliker, che nel 1889 provò che “all nerve-fibres are nothing more than enormously elongated processes given off from nerve-cells with which they retain continuity” – (fr:8134) [tutte le fibre nervose non sono altro che prolungamenti enormemente allungati emessi da cellule nervose con cui mantengono continuità]; queste cellule si trovano nel sistema nervoso centrale o nei gangli (Fig. 154).

Questa scoperta diede significato a un fenomeno osservato già nel 1851 da Augustus Volney Waller: se un nervo viene reciso, solo le fibre situate a valle del taglio degenerano, perché separate dal corpo cellulare di cui sono ramificazioni. La cosiddetta degenerazione walleriana fornì così un mezzo sperimentale per tracciare il decorso delle fibre nervose attraverso il sistema nervoso.

27.3 Il metodo di Golgi e l’opera di Cajal

Un altro potente strumento venne introdotto da Camillo Golgi, che nel 1873 mise a punto un metodo di impregnazione con sali metallici, poi applicato con successo al sistema nervoso centrale. Golgi mostrò che le cellule nervose assumono forma di poligoni irregolari da cui si dipartono assoni – le parti essenziali delle fibre – e un complicato sistema di ramificazioni dendritiche: “The dendrites form twig-like ‘arborizations’ round other dendrites linked to other cells” – (fr:8146) [I dendriti formano arborizzazioni a ramoscello intorno ad altri dendriti collegati ad altre cellule]. L’opera di perfezionamento del metodo e la sua applicazione alla struttura del sistema nervoso centrale raggiunsero risultati notevolissimi con Ramón y Cajal, definito dal testo “almost the only important scientific investigator that Spain produced for at least three centuries” – (fr:8150) [quasi l’unico importante ricercatore scientifico che la Spagna abbia prodotto per almeno tre secoli].

27.4 La localizzazione delle funzioni nervose

Le ricerche morfologiche impressero nella biologia l’immagine di una serie immensamente complessa di sistemi per il trasporto degli impulsi nervosi, sistemi che, se integri, determinano le attività e le reazioni dell’intero organismo. Su questa base si sviluppò lo studio della localizzazione delle funzioni del sistema nervoso centrale, condotto inizialmente sui vertebrati superiori con lo scopo ultimo di chiarire i fenomeni nervosi e mentali dell’uomo.

Una delle prime prove sperimentali venne dal chirurgo parigino Julien Legallois, che nel 1811 dimostrò che la lesione di un punto preciso del midollo allungato causa l’arresto del respiro: “Here then lies a centre controlling this function” – (fr:8159) [Qui dunque giace un centro che controlla questa funzione]. Poco dopo, Franz Joseph Gall, che già da tempo lavorava sulle funzioni cerebrali, pubblicò un monumentale trattato sul cervello in cui ribadiva la distinzione strutturale tra sostanza bianca e grigia e la complessità dei fasci che compongono encefalo e midollo. Il suo tentativo di mappare la corteccia secondo le funzioni diede origine alla pseudoscienza della frenologia, ma segnò al contempo l’avvio della ricerca sistematica sulla localizzazione corticale.

In tal modo, tra la fine del Settecento e la seconda metà dell’Ottocento, lo studio del sistema nervoso si trasformò da anatomia descrittiva a disciplina sperimentale, fornendo le basi per una comprensione integrata della vita animale e per il successivo sviluppo delle neuroscienze.

[13.6/6-92-8164|8255]

28 La localizzazione delle funzioni nervose, i riflessi e l’integrazione: dalla corteccia cerebrale alla psicologia comparata

Un percorso storico-concettuale che dalla prima localizzazione corticale giunge alla teoria dei riflessi, all’integrazione nervosa e al dibattito sul comportamentismo, mostrando l’evoluzione del pensiero fisiologico tra Ottocento e Novecento.

Solo molto tempo dopo la morte di Gall la localizzazione corticale tornò a essere indagata da studiosi di fama: “Not till long after Gall’s death was cortical localization again taken up by investigators of repute.” – (fr:8164) [Solo molto tempo dopo la morte di Gall la localizzazione corticale fu ripresa da investigatori di chiara fama.] La svolta avvenne nel 1861, quando il chirurgo francese Paul Broca mostrò, in una sala autoptica a Parigi, il legame tra perdita della parola e una lesione in un’area definita della corteccia: “In 1861, however, the French surgeon, Paul Broca (1824-80) demonstrated in a post-mortem room at Paris a relationship between loss of speech and injury to a definite area of the cortex.” – (fr:8165) [Nel 1861, tuttavia, il chirurgo francese Paul Broca (1824-80) dimostrò in una sala autoptica a Parigi una relazione tra perdita della parola e lesione a un’area definita della corteccia.] La ricerca passò rapidamente al piano sperimentale. Nel 1870 Gustav Fritsch ed Eduard Hitzig, lavorando insieme a Berlino, scoprirono che la stimolazione di certe parti della corteccia produceva regolarmente la contrazione di muscoli determinati: “In 1870 a very versatile naturalist, Gustav Fritsch (1838—91), and a student of insanity, Eduard Hitzig (1838—1907), working together at Berlin, found that stimulation of certain parts of the cortex regularly produced contraction of certain muscles.” – (fr:8167) [Nel 1870 un naturalista assai versatile, Gustav Fritsch (1838-91), e uno studioso di malattie mentali, Eduard Hitzig (1838-1907), lavorando insieme a Berlino, scoprirono che la stimolazione di certe parti della corteccia produceva regolarmente la contrazione di certi muscoli.]

David Ferrier proseguì su questa linea, dimostrando nel 1876 che altre aree della corteccia, pur non evocando attività muscolare, sono funzionalmente differenziate: “strating that other areas of the cortex, which do not evoke muscular activity, are nevertheless functionally differen- tiated (1876).” – (fr:8176) [dimostrando che altre aree della corteccia, le quali non evocano attività muscolare, sono nondimeno funzionalmente differenziate (1876).] (La frase precedente, fr:8168, contiene un testo corrotto e un rimando a un’illustrazione: “The Englishman, David Ferrier (1843—1928) followed this up by demon- Nerva call of postarlor cjanalion Skin or other I sense orqan ofmuscu -.Direction of Fig.” – (fr:8168) [L’inglese David Ferrier (1843-1928) proseguì dimostrando…], a cui seguono il numero “154.” (fr:8169) e la didascalia “Diagram to illustrate simplest form of Reflex.” (fr:8170) [Diagramma per illustrare la forma più semplice di riflesso.]). Sulla scorta di tali ricerche, la superficie cerebrale fu mappata in grande dettaglio: si associarono aree specifiche ai movimenti di diverse parti e organi, altre a varie forme di discriminazione sensoriale (vista, senso di posizione, peso, gusto e simili), altre ancora all’uso del linguaggio. Ciò condusse a un sistema psicologico ingenuamente semplice, che si rivelò del tutto inadeguato nel secolo successivo: “Thus arose a naively simple psychological system that proved quite inadequate in the following century.” – (fr:8181) [Sorse così un sistema psicologico ingenuamente semplice che si dimostrò del tutto inadeguato nel secolo seguente.]

Una influenza determinante sulle concezioni moderne del funzionamento del sistema nervoso venne dalle ricerche sul «riflesso», ossia il movimento involontario in risposta a uno stimolo sensoriale. Il concetto è rintracciabile già nella fisiologia del Seicento e del Settecento a partire da Cartesio, ma il termine reflex action fu coniato nel 1833 dal fisiologo inglese Marshall Hall: “The term ‘reflex action’ was invented (i 833) by the English physiologist Marshall Hall (1790—1857).” – (fr:8184) [Il termine «azione riflessa» fu inventato (1833) dal fisiologo inglese Marshall Hall (1790-1857).] Con esperimenti condotti soprattutto su vertebrati a sangue freddo, Hall dimostrò nel midollo spinale l’esistenza di centri nervosi per una varietà di riflessi; i suoi lavori, culminanti nei Memoirs on the Nervous System (1837), segnano un’epoca nella storia della fisiologia nervosa: “His papers, culminating in his Memoirs on the Nervous System (1 837), mark a period in the history of nerve physiology.” – (fr:8186) [I suoi articoli, che culminano nelle Memorie sul sistema nervoso (1837), segnano un periodo nella storia della fisiologia nervosa.] Lo studio dei riflessi portò alla localizzazione di funzioni nella sostanza grigia del midollo spinale, analogamente a quanto avveniva per la corteccia. Dal tempo di Hall il concetto di riflesso si è enormemente ampliato: oltre all’arco nervoso semplice (illustrato nella già citata Fig. 154), esistono archi più complessi che dipendono da meccanismi elaborati, e accanto a eventi «spasmodici» come starnuti, tosse, grattamento, molti atti ordinari della vita – stare in piedi, camminare, respirare – sono esprimibili come riflessi. Si è persino tentato, con Pavlov e altri, di inscrivere gli «istinti» nella stessa categoria, ed è stato dimostrato che la corteccia ha il potere di stabilire nuovi riflessi: “The attempt has also been made by Pavlov and others to press even the ‘instincts’ into the same category, and the cortex has been shown to have the power of establishing new reflexes.” – (fr:8192) [Si è anche tentato da parte di Pavlov e altri di forzare persino gli «istinti» nella medesima categoria, e si è dimostrato che la corteccia ha il potere di stabilire nuovi riflessi.] La scuola che si dedicò a tale programma cercò di spiegare tutte le reazioni, e l’intera vita degli organismi superiori, su basi puramente oggettive, senza fare appello a elementi volitivi.

L’integrazione nervosa costituisce un ulteriore livello di complessità. Se si esaminano i riflessi semplici, si osserva che essi servono chiaramente a determinati fini (toccare il piede a un bambino addormentato lo fa ritrarre, solleticare l’orecchio a un gatto lo fa scuotere, presentare cibo saporito a un uomo affamato ne attiva la digestione e la salivazione). Tali riflessi sono mirabilmente adatti ai loro scopi e molti persistono in un animale privato del cervello, purché il midollo spinale sia intatto. Nell’uomo sono tuttavia in varia misura controllabili dalla volontà. Tuttavia il midollo spinale, che a occhio nudo appare una massa nervosa longitudinale poco differenziata, è in realtà un insieme di centri nervosi formatisi storicamente, nell’individuo e nella specie, dall’unione di segmenti separati. Ogni segmento governa certe funzioni o movimenti e la sua attività è in relazione con quella degli altri segmenti; si realizza così un processo di «integrazione» che percorre l’intero sistema nervoso: “There is thus a very complex process of ‘integration’ which runs right through the nervous system.” – (fr:8206) [Vi è quindi un processo assai complesso di «integrazione» che attraversa da parte a parte il sistema nervoso.] Nell’Ottocento emerse che funzioni corporee di natura chimica e fisica – il flusso sanguigno, la nutrizione dei muscoli, l’attività delle ghiandole sudoripare, il meccanismo del parto e innumerevoli altri stati – sono sotto controllo nervoso molto più di quanto si ritenesse in precedenza. La regolazione e il controllo di tutti questi eventi venne chiamata integrazione: “The regulation and control of all these events, processes, and states came to be called integration.” – (fr:8211) [La regolazione e il controllo di tutti questi eventi, processi e stati venne chiamata integrazione.] Lo studio dell’integrazione nervosa è legato soprattutto al nome di Sir Charles Sherrington. L’apparato nervoso ne emerge come una macchina in cui alcune parti lavorano spontaneamente e con uniformità, altre sono suscettibili di aggiustamenti, altre ancora richiedono attenzione intermittente o costante, mentre altre non hanno ancora assunto una forma fissa e vengono improvvisate all’occorrenza. Il sistema nervoso è dunque un sistema di sistemi, ciascuno con un proprio grado di indipendenza e risalente a diversi stadi evolutivi: i più antichi tendono a essere più automatici e meno dipendenti da altri. Il sistema più antico, quello dei messaggeri chimici o «ormonico», è condiviso con i più semplici esseri viventi unicellulari; molto recenti sono invece nel sistema nervoso i fattori specialmente sviluppati nell’uomo rispetto alle scimmie superiori, come quelli associati alla coordinazione di impressioni sensoriali e impulsi motori coinvolti in atti quali parlare, leggere e scrivere. Ciascun sistema ha la propria sede corporea e per alcuni è dimostrabile un esatto centro di controllo, mentre alcuni sistemi inferiori possono funzionare con il solo ausilio di quelli che ne controllano la nutrizione. Il tutto risponde alla massima aristotelica, «il primo a vivere è l’ultimo a morire»: “All this accords with the Aristotelian maxim, ‘The first to live is the last to die’.” – (fr:8221) [Tutto ciò si accorda con la massima aristotelica: «Il primo a vivere è l’ultimo a morire».] (La frase seguente precisa che l’espressione non si trova letteralmente in Aristotele, ma il senso c’è ed è abitualmente associata a lui.)

La psicologia comparata affronta invece il problema della mente animale. Quando osserviamo la condotta di un essere qualsiasi, tendiamo ad attribuirle sensazioni, emozioni, motivazioni e pensieri paragonabili ai nostri. Con gli esseri umani ciò funziona e costituisce la base della vita sociale, delle leggi e dei costumi. L’unica dottrina alternativa è il solipsismo, secondo cui il sé è l’unico oggetto di conoscenza reale; se qualcuno agisse coerentemente con tale credenza, lo considereremmo folle. Con gli animali superiori, come i cani, il metodo «soggettivo» funziona entro certi limiti, ma diventa impossibile con gli insetti, il cui sistema nervoso è organizzato su un piano completamente diverso benché non meno complesso, o con i protozoi che ne sono privi. Qui il metodo che proietta la nostra mente negli altri esseri è fuorviante: “The ‘subjective’ method that reads our minds into other beings is here merely misleading.” – (fr:8236) [Il metodo «soggettivo» che legge la nostra mente negli altri esseri è qui semplicemente fuorviante.]

Con l’avvento dell’evoluzionismo si svilupparono studi comparativi: prima l’anatomia, poi la fisiologia, e solo quando quest’ultima fornì una tecnica adeguata si poté affrontare su base oggettiva una psicologia comparata scientifica. Poiché la mente altrui è conoscibile solo attraverso la condotta, occorreva un metodo fisiologico per indagarla. Si giunse così, per una singolare ellissi mentale, a sostenere che, poiché la mente è conoscibile solo tramite il comportamento, la mente non esiste affatto – come se dicessimo che Fidia non è esistito perché possiamo conoscerlo solo attraverso le sue sculture. Dal punto di vista filosofico, la posizione comportamentista estrema appare insostenibile, perché l’unica cosa che conosciamo di noi stessi è che pensiamo: “the one thing we do know about ourselves is that we think. All else, even our own behaviour, is inference.” – (fr:8244-8245) [l’unica cosa che sappiamo di noi stessi è che pensiamo. Tutto il resto, persino il nostro comportamento, è inferenza.] Tuttavia, dal punto di vista scientifico – che non va al di là dei fenomeni se non per collegarli ad altri fenomeni – adottare un metodo limitato al comportamento senza formulare ipotesi sui suoi moventi è un atteggiamento perfettamente legittimo, a patto di riconoscerne i limiti. Da questa prospettiva fenomenologica, il comportamentismo è un corollario necessario del «meccanicismo» biologico, ma non è affatto incompatibile con il vitalismo. Le dottrine meccanicistiche estreme dei primi seguaci di Darwin crearono scalpore, ma ebbero poca importanza per la storia della scienza perché non fondate su prove sperimentali: “They are, however, of little importance for the history of science, since they were not based on experimental evidence.” – (fr:8253) [Esse sono, tuttavia, di scarsa importanza per la storia della scienza, poiché non erano basate su evidenze sperimentali.] Un periodo nuovo si aprì nei primi anni Novanta con due investigatori filosoficamente agli antipodi: C. Lloyd Morgan e Jacques Loeb.

[14]

[14.1/2-78-8397|8472]

29 Dalla malattia zimotica alla biogenesi: il dibattito sulla generazione spontanea

Il percorso intellettuale che, dall’antica associazione tra malattia e fermentazione, condusse alle soglie della moderna biologia, passando per la teoria dei “semi” di Fracastoro e gli esperimenti cruciali sulle origini della vita.

Il testo traccia l’evoluzione delle teorie sull’infezione, a partire da una concezione antica che associava le malattie infettive ai processi fermentativi. “Parliamo ancora di malattie ‘zimotiche’ (dal greco zyme, ‘lievito’)” - (fr:8397) [We still speak of ‘zymotic’ diseases (Greek zyme> ‘leaven’).], un retaggio linguistico di quando era comune l’idea “che queste condizioni fossero affini ai fenomeni della fermentazione o della lievitazione” - (fr:8396) [A common view was that these conditions were allied to the phenomena of fermentation or leavening.]. Questa visione trovò una prima sistematizzazione con il medico veronese Girolamo Fracastoro (1484-1553), che cercò di classificare le malattie infettive e, seguace del filosofo atomista Lucrezio, espose l’idea che l’infezione fosse opera di “minuscoli ‘semi’ (seminaria) o germi” - (fr:8402) [Following his master, Fracastoro expounded the idea that infection of all kinds, including fermentation, is the work of minute ‘seeds’ (seminaria) or germs.]. Il testo nota come questa seminale intuizione sia rimasta latente fino ai tempi di Pasteur.

Il concetto centrale del Seicento, tuttavia, non era l’origine “seminale” della malattia, quanto il suo legame con la fermentazione, un parallelo ritenuto calzante per diverse ragioni: entrambi i fenomeni erano associati a un aumento di temperatura, erano infettivi e si propagavano indefinitamente. Ma l’elemento di maggior fascino e fonte di errore fu l’osservazione, male interpretata, che entrambi sembravano generarsi spontaneamente, ossia “di sorgere senza l’esistenza di alcun predecessore simile a loro, di essere, di fatto, senza genitori” - (fr:8407) [of arising without the existence of any predecessor like to themselves, of being, in fact, without parents.]. Questa presunta capacità suggeriva che malattie e fermentazioni partecipassero della natura stessa della vita, poiché gli esseri viventi possiedono il potere della propagazione indefinita. Lo studio scientifico delle malattie infettive si trovò così irrimediabilmente intrecciato con le concezioni correnti sulla generazione spontanea.

La dottrina della generazione spontanea, spesso attribuita ad Aristotele, divenne un ostacolo al progresso scientifico quando iniziò a essere messa in discussione. Sebbene Aristotele vi credesse, l’autore del testo lo scagiona, sottolineando che “il suo errore fu condiviso da ogni naturalista fino al XVII secolo” - (fr:8415) [But his error was shared by every naturalist until the seven- teenth century.] e che, con le conoscenze dell’epoca, era difficile pensarla diversamente. L’introduzione del microscopio nella seconda metà del Seicento mutò radicalmente il panorama: da un lato, svelò la falsa interpretazione di molti casi di presunta generazione spontanea, come le galle delle piante che Malpighi dimostrò essere legate a larve di insetti; dall’altro, rivelò un nuovo mondo di organismi che sembravano apparire dal nulla, come le “forme microscopiche in movimento attivo” - (fr:8425) [actively moving microscopic forms.] osservate da Leeuwenhoek in infusioni di fieno, che apparivano in pochi giorni e sembravano, appunto, “generate spontaneamente”.

Il primo approccio scientifico alla questione si ebbe con Francesco Redi, il quale “dimostrò con esperimenti che, se si escludono cause viventi, non sorge alcuna cosa vivente” - (fr:8428) [Francesco Redi of Florence… proved by experiment that, if living causes be excluded, no living things arise.]. Usando quelli che oggi chiamiamo “controlli”, Redi sigillò della carne in alcuni flaconi lasciandone altri aperti, osservando che i vermi comparivano solo dove le mosche potevano entrare. Documentò meticolosamente le sue “Esperienze intorno alla generazione degli insetti” (1668), concludendo che “la carne di animali morti non può generare vermi a meno che non vi siano depositate le uova dei viventi” - (fr:8442) [Thus the flesh of dead animals cannot engender worms unless the eggs of the living be deposited therein.]. Con un ulteriore esperimento usando una garza, confermò che le mosche deponevano le loro uova sulla protezione esterna, non sulla carne. Paradossalmente, nonostante questi esperimenti ineccepibili per gli organismi macroscopici, Redi continuò a credere che gli insetti delle galle si generassero spontaneamente, un punto ripreso da Vallisnieri che dimostrò come anche quelle larve originassero da uova.

La controversia raggiunse una fase cruciale a metà del Settecento con il dibattito tra John Turberville Needham e Lazzaro Spallanzani, un confronto che anticipò quello tra Pasteur e i suoi oppositori. Needham, mirando a escludere anche i germi microscopici, fece bollire del brodo di montone e lo sigillò in una fiala che definì “chiusa con mastice così bene da essere ‘buona come sigillata ermeticamente’” - (fr:8461) [so well closed with mastic that it was ‘as good as her- metically sealed’.]. Dopo alcuni giorni, il brodo brulicava di “animalculi”, portandolo a concludere che si fossero generati spontaneamente. A confutarlo fu l’abilissimo sperimentatore Lazzaro Spallanzani, il quale, con esperimenti che “portavano una stretta somiglianza con quelli di Pasteur” - (fr:8471) [Some of his experiments on spontaneous generation bore a close resemblance to those of Pasteur.], si confrontò con la sfida posta da questi organismi estremamente minuti.

[14.2/2-77-8473|8549]

30 Dalla generazione spontanea alla microbiologia: gli esperimenti di Spallanzani e la rivoluzione di Pasteur

L’indagine sulla possibilità che la vita potesse nascere dal nulla spinse Lazzaro Spallanzani ad affrontare il problema con un’ottica nuova: “He perceived that the early stages must be minuter still.” – (fr:8473) [Si rese conto che gli stadi iniziali dovevano essere ancora più minuti.] Di conseguenza, “the problem resolved itself into excluding forms of life so small as to be beyond the reach of his microscopic vision.” – (fr:8474) [il problema si riduceva a escludere forme di vita tanto piccole da sfuggire alla sua visione microscopica.] Nel suo Saggio di osservazioni microscopiche del 1767 egli scrisse: “I sought to discover whether long boiling would injure or prevent the production of animalcules in infusions.” – (fr:8475) [Cercai di scoprire se una prolungata ebollizione potesse danneggiare o impedire la produzione di animaletti nelle infusioni.] Preparò infusioni con undici varietà di semi, facendole bollire per mezz’ora e tappandole senza sigillare; dopo otto giorni esaminò i preparati e “in all there were animalcules, but of differing species.” – (fr:8479) [in tutte vi erano animaletti, ma di specie diverse.] Quindi “long boiling does not of itself prevent their production.” – (fr:8480) [la lunga ebollizione di per sé non ne impedisce la produzione.]

Spallanzani provò allora a escludere l’aria. Dispose le infusioni in cinque serie di fiaschi: una lasciata aperta, le altre quattro sigillate alla fiamma e poi portate all’ebollizione. “The duration of … boiling for these four series was respectively a half‑minute, a minute, a minute and a half, and two minutes.” – (fr:8486) [La durata dell’ebollizione per queste quattro serie fu rispettivamente di mezzo minuto, un minuto, un minuto e mezzo e due minuti.] Dopo due giorni la serie aperta brulicava di organismi; in quelle sigillate, il flacone bollito per mezzo minuto conteneva organismi più piccoli, mentre gli altri mostravano solo forme estremamente minute. Con questo indizio Spallanzani aumentò il tempo di riscaldamento e alla fine scoprì “that if a sealed flask be subjected to the temperature of boiling water for between one-half and three‑quarters of an hour, no development of organisms ensued so long as the flask remained sealed.” – (fr:8491) [che se un fiasco sigillato viene sottoposto alla temperatura dell’acqua bollente per un tempo compreso tra mezz’ora e tre quarti d’ora, non si verifica alcuno sviluppo di organismi finché il fiasco resta sigillato.]

Le critiche non mancarono. “Some thought the flaw in Spallanzani’s method lay in the necessity of air for the development of organisms.” – (fr:8493) [Alcuni ritenevano che il difetto del metodo di Spallanzani risiedesse nella necessità dell’aria per lo sviluppo degli organismi.] “Heating the air in the sealed flasks, they considered, had spoiled it for purposes of generation.” – (fr:8494) [Riscaldare l’aria nei fiaschi sigillati, sostenevano, l’aveva guastata ai fini della generazione.] La generazione spontanea in presenza di aria non alterata sembrava ancora possibile. Successivamente Schwann dimostrò che un brodo sterilizzato non imputridisce se vi accede solo aria previamente riscaldata, e provò che quell’aria resta idonea alla respirazione animale, quindi non era “guastata”. Tuttavia “the weak point of such experiments was that they sought to prove a universal negative. One positive result, and the rest became worthless.” – (fr:8500‑8501) [il punto debole di simili esperimenti era che cercavano di provare un negativo universale. Un solo risultato positivo e tutti gli altri diventavano inservibili.] Perciò alcuni rimasero convinti della generazione spontanea; “of these the most prominent was the naturalist.” – (fr:8503) [fra questi il più eminente era il naturalista] “Felix Archimede Pouchet (1800‑72).” – (fr:8504) [Félix Archimède Pouchet (1800‑72).] Nel 1859 Pouchet pubblicò un’ampia opera sulla Hétérogénie, “its elaborate details of cases and conditions of the supposed process are now mere curiosities.” – (fr:8506) [i suoi elaborati dettagli di casi e condizioni del presunto processo sono oggi semplici curiosità.] “The fallacies inherent in his methods were fully demonstrated by Pasteur.” – (fr:8507) [Gli errori insiti nei suoi metodi furono pienamente dimostrati da Pasteur.]

Louis Pasteur, chimico di formazione, era giunto alla fermentazione partendo dai tartrati. Benché “Pasteur was, however, by no means the first to demonstrate that fermentation is associated with organisms” – (fr:8514) [Pasteur non fu affatto il primo a dimostrare che la fermentazione è associata a organismi] – già Schwann aveva mostrato che il lievito è formato da esseri di natura vegetale e che la loro presenza è condizione della fermentazione alcolica –, fu Pasteur a compiere il passo decisivo. Nel 1857 presentò una memoria sulla fermentazione lattica, “a landmark in the history of Biology” – (fr:8520) [una pietra miliare nella storia della biologia]. Aveva isolato dal latte inacidito una sostanza che si rivelò un fermento capace di produrre acido lattico, l’aveva aggiunta sperimentalmente al latte e osservata in azione: “It was, in fact, a mass of bacteria of a species nowadays quite familiar.” – (fr:8523) [Era, di fatto, una massa di batteri di una specie oggi del tutto familiare.] Il lavoro sul latte lo costrinse a sviluppare la tecnica microscopica, facendone uno dei fondatori della batteriologia. La sua visione si scontrava con quella di Liebig, che considerava la fermentazione un fenomeno puramente chimico, “una sorta di morte”; per Pasteur “fermentation was a vital phenomenon and demanded the presence of living organisms.” – (fr:8533) [la fermentazione era un fenomeno vitale e richiedeva la presenza di organismi viventi.]

Estendendo le ricerche al vino, Pasteur trovò che “essential elements were yeasts or moulds which he detected on the skins of the ripening grapes. If these were absent, deteriorated or in wrong proportions, the fermentation was either arrested or on abnormal lines.” – (fr:8535‑8536) [elementi essenziali erano i lieviti o le muffe che egli rilevò sulle bucce dell’uva in maturazione. Se questi erano assenti, alterati o in proporzioni sbagliate, la fermentazione si arrestava o seguiva linee anomale.] Lo studio dei difetti del vino lo portò a distinguere, accanto ai lieviti, organismi diversi e ancora più piccoli, spesso riuniti in catene: “These are yet smaller and grow often in chains, and are bacteria.” – (fr:8544) [Questi sono ancora più piccoli e crescono spesso in catene, e sono batteri.] Le sue indagini confluirono nelle Études sur le vin del Alla fine Pasteur era convinto che fermentazione, decomposizione e putrefazione siano tutte processi vitali: “Innumerable minute organisms are perceptible in decomposing material. They are the cause of the process of decay.” – (fr:8548‑8549) [Innumerevoli minuscoli organismi sono visibili nel materiale in decomposizione. Essi sono la causa del processo di decomposizione.] Con questa certezza, l’ipotesi della generazione spontanea veniva definitivamente superata e nasceva la microbiologia moderna.

[15]

[15.1/3-99-8555|8652]

31 Dalla generazione spontanea alla biogenesi e all’origine microbica delle malattie

La parabola scientifica che, confutando la generazione spontanea con gli esperimenti di Pasteur e Tyndall, condusse al principio di biogenesi e pose le basi per la teoria microbica delle malattie infettive.

Il dibattito sull’origine della vita più semplice, quella dei batteri che pullulano nelle sostanze in fermentazione, raggiunse il culmine verso la metà dell’Ottocento. Alcuni sostenevano ancora che “the organisms found in fermenting and decomposing matter were the result, not the cause, of these processes” – (fr:8555) [gli organismi trovati nella materia in fermentazione e in decomposizione fossero il risultato, e non la causa, di quei processi], e gli oppositori di Pasteur arrivavano ad affermare che, secondo lui, “the air must be one solid mass of germs!” – (fr:8554) [l’aria dovesse essere un’unica massa compatta di germi!]. L’antica idea della generazione spontanea aveva ancora i suoi fautori (fr:8556), proprio mentre nel 1859, anno di pubblicazione dell’Origine delle specie, Pasteur era immerso in un’aspra controversia sulla questione dell’«Origine della vita» (fr:8557). Al centro del dibattito vi era il batterio, considerato la forma di vita più bassa: poteva generarsi spontaneamente o no? (fr:8558-8559). Se un brodo sterilizzato si alterava e vi comparivano batteri, era certo che provenissero dall’esterno, o potevano essersi generati “spontaneously within the broth?” – (fr:8561) [spontaneamente nel brodo?]. La domanda si spingeva fino a chiedersi: “Must all life, even lives so low, so minute as these, be the work of life?” – (fr:8562) [Ogni forma di vita, anche le più infime e minute come queste, deve necessariamente derivare da altra vita?] e, poiché la vita doveva pur cominciare da qualche parte, “why not here, at this lowest stage?” – (fr:8563) [perché non qui, a questo stadio più basso?].

Pasteur, come prima di lui Spallanzani, si trovò a dover dimostrare una negazione universale. “The task is impossible in formal logic, but science is not formal logic” – (fr:8565) [Il compito è impossibile nella logica formale, ma la scienza non è logica formale]. Con una magnifica serie di studi, nel giro di pochi anni egli sgretolò le fondamenta della dottrina della generazione spontanea (fr:8566). I biologi oggi ritengono che tutti gli esseri viventi derivino da esseri viventi e che così sia sempre stato, per quanto un esperimento condotto correttamente possa verificare la questione (fr:8567). Il punto cruciale era il potere dell’aria di trasportare germi (fr:8568). La critica più efficace agli esperimenti di Spallanzani era stata che, bollendo le sue ampolle sigillate, egli avesse anche alterato l’aria in esse contenuta (fr:8569). Nonostante i lavori di Schwann, la questione si trovava ancora allo stato in cui l’aveva lasciata Spallanzani (fr:8571-8572).

Se, come Spallanzani e Pasteur credevano, gli esseri associati alla fermentazione provenivano dall’aria, doveva essere possibile trovarveli. Pasteur costruì quindi filtri d’aria con cotone da sparo e vi fece passare aria attraverso, poi sciolse il cotone (fr:8574-8575). Il deposito rivelò “numbers of rounded and of elongated microscopic bodies” – (fr:8576) [numerosi corpi microscopici tondeggianti e allungati], simili a organismi già osservati nelle sostanze in fermentazione (fr:8577). Filtri attraverso cui era stata fatta passare aria già filtrata non mostravano invece tali strutture (fr:8578), prova che l’aria non filtrata conteneva realmente quei corpi (fr:8579). L’obiezione non tardò: “Yes, these structures that you demonstrate are in the air, but they are not alive. It is not they, but something far more minute and subtle, that gives rise to the swarms of living things that we see in fermenting and putrid substances” – (fr:8580-8581) [Sì, queste strutture che lei dimostra sono nell’aria, ma non sono vive. Non sono esse, ma qualcosa di molto più minuto e sottile, a dare origine alle miriadi di esseri viventi che vediamo nelle sostanze fermentanti e putride].

Pasteur trovò una risposta completa con un esperimento “wonderfully simple but triumphant” – (fr:8583) [meravigliosamente semplice ma trionfale]. Un infuso di sostanza fermentabile veniva introdotto in una fiasca dal collo stretto e molto lungo, lasciato aperto ma ripiegato a forma di «S» (fr:8584-8585). Fiasca e contenuto venivano portati a ebollizione per lungo tempo, quindi il calore veniva rimosso e la fiasca lasciata indisturbata in aria ferma (fr:8586-8587). Per giorni, settimane, mesi il contenuto non fermentava (fr:8588-8589). Reciso il collo, il fluido veniva esposto alla caduta di polveri atmosferiche (fr:8590-8591) e nel giro di poche ore fermentava, mostrando organismi al microscopio (fr:8592-8593). Il successo di questo esperimento, descritto nel Mémoire sur les corpuscules organisés qui existent dans l’atmosphère (1861), segnò il crollo della dottrina della generazione spontanea (fr:8593-8595). Nel corso del secolo successivo si è dimostrato in vari modi che, se si prendono le dovute precauzioni per escludere “living organisms and their eggs, spores, or seeds, no fermentation, putrescence, or other production of minute life ever takes place” – (fr:8608) [organismi viventi e le loro uova, spore o semi, non si verifica mai alcuna fermentazione, putrefazione o altra produzione di vita microscopica]. Tutto è questione dell’adeguatezza delle precauzioni, e tale adeguatezza è una questione di tecnica (fr:8609-8610).

Il potere dell’aria di trasportare germi venne espresso in forma più esatta dallo sperimentatore inglese John Tyndall (1820-1893), che ideò metodi eleganti per determinare le condizioni fisiche della purezza atmosferica (fr:8611-8612) e mise in luce gli errori di tecnica che avevano indotto alcuni osservatori a opporsi a Pasteur (fr:8613). L’opera di Tyndall (1876-1881), ben presentata e ampiamente letta, “marks the final abandonment by men of science of the doctrine of spontaneous generation” – (fr:8615) [segna l’abbandono definitivo della dottrina della generazione spontanea da parte degli scienziati]. I biologi sono oggi concordi nel respingere tale credenza, almeno per gli organismi come attualmente esistono sulla terra; se la generazione spontanea abbia mai avuto luogo in altre condizioni o con forme di vita ancora più basse è una questione su cui la scienza non può, al momento, esprimere alcuna opinione (fr:8616-8617). Il termine biogenesi (dal greco «origine della vita») fu coniato da T. H. Huxley nel 1870 per indicare “the hypothesis that living matter always arises by the agency of pre-existing living matter” – (fr:8618) [l’ipotesi che la materia vivente abbia sempre origine per opera di materia vivente preesistente]; l’ipotesi opposta è l’abiogenesi (fr:8619).

Molto prima di Pasteur era già stato suggerito che il fenomeno delle malattie infettive potesse essere attribuito a organismi minuti e al loro passaggio da un ospite all’altro (fr:8621). In una infezione ciò era stato effettivamente dimostrato: la scabbia è causata e trasmessa da un minuscolo acaro imparentato con il ragno, visibile a occhio nudo, descritto e curato con unguenti nocivi per l’acaro già dai microscopisti del Sei e Settecento, che lo avevano persino trasmesso sperimentalmente (fr:8623-8626). Inoltre, alcune malattie delle piante erano note per essere dovute a insetti galligeni, afidi e altri (fr:8627). Un importante pioniere della teoria dei germi fu il microscopista dilettante Agostino Bassi (1773-1856), di Lodi. Nel 1835 fornì la prima dimostrazione che un microrganismo vegetale poteva essere causa di infezione: dimostrò che una malattia dei bachi da seta era trasmissibile dalla farfalla al bruco e che il materiale trasmittente era un minuscolo fungo (fr:8629-8631). Nel 1840 l’anatomista berlinese Jacob Henle espose dettagliatamente la teoria che le malattie infettive in generale fossero causate e trasmesse da forme di vita invisibili (fr:8632-8633). L’idea venne ripresa nei due decenni successivi, e alcune affezioni superficiali di poco conto vennero messe in relazione con microrganismi, ma la dottrina microbica delle malattie restava vaga e generalmente considerata un’eresia scientifica (fr:8634-8636).

Negli anni Cinquanta e Sessanta dell’Ottocento l’industria serica francese era colpita da una grave epidemia tra i bachi, tanto da far temere la scomparsa del commercio (fr:8637-8638). I bruchi non producevano quasi seta e morivano o languivano come crisalidi (fr:8640). Microscopisti avevano trovato numerosi corpuscoli ovali nei bruchi e nelle farfalle, ma la loro associazione con la malattia era molto vaga (fr:8643-8644). Pasteur affrontò il problema su richiesta del governo francese e, dopo lunghe ricerche, riuscì a dimostrare che i corpuscoli erano la causa della malattia; la questione era straordinariamente complicata, affrontò molte false partenze e scoprì di avere a che fare non con una, ma con due malattie, ciascuna sempre associata a un proprio specifico organismo (fr:8645-8649). La natura generale dell’infezione era ancora un mistero, ma ecco due malattie infettive dei bachi da seta mostrate in associazione con microrganismi microscopici. L’indicazione era preziosa e, soprattutto, consentì a Pasteur di raccomandare misure che salvarono l’industria serica francese (fr:8650-8652).

[15.2/3-99-8653|8751]

32 La nascita della batteriologia scientifica e la lotta all’antrace

Il testo traccia un momento cardine nella storia della medicina: il passaggio dalle prime osservazioni sulla natura microbica delle malattie infettive alla fondazione della batteriologia come scienza autonoma, grazie al lavoro su una patologia animale esemplare, l’antrace.

Il resoconto si apre sottolineando la portata epocale di queste scoperte, che non solo identificarono l’origine dei contagi, ma “hanno aperto nuovi dipartimenti della biologia, iniziato una nuova era nella medicina e offerto una nuova visione del mondo vivente” (fr:8653). Il caso specifico su cui si concentra l’indagine è l’antrace, “una malattia del bestiame molto fatale, che talvolta viene trasmessa all’uomo” (fr:8655). Già prima del lavoro decisivo, il terreno era stato preparato da osservazioni convergenti. L’anatomopatologo francese Casimir Davaine, dopo lunghe ricerche, aveva dimostrato che corpuscoli da lui chiamati bacteridia erano sempre presenti nel sangue degli animali malati “in numero proporzionale alla gravità dell’attacco” (fr:8658) e che tale sangue infetto, inoculato in quantità infinitesime come “1/1.000.000 di goccia”, trasmetteva la malattia (fr:8659). L’osservatore tedesco C. J. Eberth aveva poi compiuto un passo avanti cruciale, separando l’agente infettivo dal sangue: filtrò il sangue di animali malati di antrace e iniettò il filtrato in animali sani, i quali “ciononostante non svilupparono la malattia” (fr:8661), provando che l’elemento corpuscolato, e non una tossina solubile, era il responsabile.

Parallelamente, i batteri iniziarono a interessare i botanici, fra i quali emerse Ferdinand Cohn, riconosciuto come “il padre della batteriologia” (fr:8667). Il suo lavoro di classificazione (1872-1876) fornì una cornice teorica fondamentale. Cohn definì i batteri come un gruppo di piante inferiori, affini ai funghi ma “completamente privi di qualsiasi traccia di processi sessuali” e, come i funghi, “privi di clorofilla”, incapaci quindi di sintesi autonoma e dipendenti per il nutrimento dalle sostanze in cui vivono (fr:8668, 8669, 8671). Questa condizione è descritta come “saprofìtica”, con il significato letterale di “crescere in sostanza putrida” (fr:8672, 8674). Il testo evidenzia una distinzione fisiologica essenziale: i batteri si dividono in due grandi classi. “I batteri aerobi prosperano solo in presenza di ossigeno; gli anaerobi non possono prosperare in tal modo” (fr:8678). E specifica subito che il microrganismo dell’antrace, “che per un batterio è grande e cospicuo, è aerobio” (fr:8679), una caratteristica che si rivelerà fondamentale per lo studio del suo ciclo vitale.

L’impresa di svelare l’intero ciclo vitale del bacillo dell’antrace spettò a Robert Koch, un medico di campagna prussiano di modesta formazione, stabilitosi vicino a Breslavia. L’epidemia di antrace tra il bestiame del suo distretto lo spinse a studiarla al microscopio. Koch confermò che la milza era l’organo particolarmente colpito, osservandovi i bacilli come già avevano fatto Davaine ed Eberth. Trasmise la malattia al topo e, dopo averla propagata per venti generazioni, “recuperò dall’ultima gli organismi caratteristici” (fr:8692). La sua intuizione decisiva fu scoprire che “l’organismo può essere coltivato al di fuori del corpo”, usando come terreno i fluidi corporei, in particolare il siero di sangue, e impiegando un’incubatrice rudimentale per controllare la temperatura (fr:8693, 8694, 8696). L’osservazione di una goccia di siero seminata con un frammento di milza e mantenuta a temperatura corporea rivelò un quadro microscopico distintivo. Al centro, per la scarsa ossigenazione, i bacilli aerobi crescevano lentamente e separati; procedendo verso l’esterno, con una migliore disponibilità di ossigeno, i bacilli si allungavano formando filamenti sempre più lunghi, contorti e piegati (fr:8701-8706). “In quei filamenti a contatto con l’aria esterna si erano formati piccoli corpi rotondi e rifrangenti” (fr:8707). Erano le spore, strutture “molto altamente resistenti a influenze distruttive come il calore, gli agenti chimici, l’essiccazione, ecc.”, un fatto di capitale importanza per la comprensione della storia della malattia, come Koch comprese appieno (Fig. 158, p. 463) (fr:8708, 8709, 8710-8711).

Per comunicare la sua scoperta, Koch scrisse a Cohn, che lo invitò subito a dimostrarla nel suo laboratorio. La pubblicazione del suo lavoro nel 1876, sotto gli auspici di Cohn, “segna l’inizio della nostra esatta conoscenza delle malattie infettive batteriche” (fr:8717). Dedicatosi completamente alla scienza, Koch diede due contributi tecnici fondamentali che resero la batteriologia una disciplina indipendente. Per la visibilità microscopica, introdusse le tinture all’anilina, sviluppando metodi di colorazione differenziata per diversi organismi, il cui più grande trionfo fu “la scoperta da parte dello stesso Koch dell’elusivo bacillo della tubercolosi nel 1882” (fr:8728). Per la coltivazione, adottò un metodo di una semplicità elegante: l’uso di un “mezzo trasparente di consistenza gelatinosa” (fr:8732). Il fluido contenente i batteri poteva essere diluito indefinitamente prima di inoculare il terreno, così da ottenere colonie derivate da pochissimi o anche da un singolo microrganismo, e permettere la crescita di organismi anaerobi all’interno del mezzo. Questo sistema, introdotto nel 1881, “è rimasto in uso fino ad oggi senza sostanziali modifiche” (fr:8736), consentendo la scoperta degli agenti causali di colera, difterite, peste, polmonite, tifo e altre malattie.

La parte finale del testo sposta l’attenzione su un altro versante della lotta alle infezioni, aprendo il capitolo sull’immunità. Mentre Koch e la scuola tedesca perfezionavano tecnica e identificazione dei patogeni, Pasteur e la sua scuola studiavano “i poteri che il corpo possiede per la protezione contro le malattie” (fr:8743). Si ricorda come fosse noto che da molte malattie infettive si guarisce una volta sola, diventando “immuni” (fr:8747). Pasteur aveva davanti a sé il modello artificiale dell’immunizzazione contro il vaiolo tramite vaccinazione, che è di fatto una forma lieve della malattia. Cercò un parallelo e lo trovò studiando una malattia chiamata colera dei polli, preparandone colture e notando un fatto destinato a rivelarsi “di grande significato” (fr:8751), lasciando intendere la successiva scoperta di vaccini a germi attenuati.

[15.3/3-98-8752|8849]

33 Dalla scoperta dell’immunità attenuata alla complessità dell’ambiente interno: Pasteur, le teorie immunitarie e i limiti della dottrina microbica

Il resoconto segue l’evoluzione del pensiero biologico innescato dalle ricerche di Pasteur sulle malattie infettive, lo sviluppo delle teorie sull’immunità e la crescente consapevolezza della complessità dei fenomeni patologici, fino a interrogarsi sui punti oscuri della stessa concezione microbica.

Pasteur, lavorando sul colera dei polli, osservò che “If he kept the cultures too long and then inoculated fowls with them, the fowls developed only a mild attack.” - (fr:8752) [Se teneva le colture troppo a lungo e poi le inoculava ai volatili, questi sviluppavano solo un attacco lieve.] L’animale guarito, una volta inoculato con una coltura virulenta ordinaria, “The animal withstood it.” - (fr:8754) [L’animale la sopportava.] Era diventato “‘immune’.” - (fr:8755) [‘immune’.] La scoperta del 1880 inaugurò un nuovo dipartimento della biologia. Pasteur estese l’indagine al carbonchio, dove trovò una situazione analoga: “If a virulent culture of 456 Biogenesis and its Implications anthrax bacilli be kept at a temperature of 42° Centigrade (108 Fahrenheit) for eight days, it loses much of its virulence.” - (fr:8758) [Se una coltura virulenta di bacilli del carbonchio viene mantenuta a 42 °C per otto giorni, perde gran parte della sua virulenza.] Tale coltura attenuata poteva essere inoculata senza pericolo in animali sensibili, e “animals thus treated become immune to the disease.” - (fr:8760) [gli animali così trattati diventano immuni alla malattia.] La dimostrazione su vasta scala sui bovini protesse milioni di capi. Pasteur condusse inoltre ricerche analoghe su altre malattie, fra cui la rabbia (hydrophobia).

La natura dell’immunità divenne presto oggetto di dibattito. Si fronteggiarono due teorie rivali. “One of them, associated with the name of Elias Metschnikoff (1845-1916), may be called the ‘solidist theory’, the other the ‘humoral theory’.” - (fr:8765) [Una, associata al nome di Elias Metschnikoff (1845-1916), può essere chiamata ‘teoria solidista’, l’altra ‘teoria umorale’.] Secondo Metschnikoff, gli agenti infettivi penetrati nell’organismo vengono fagocitati e digeriti da cellule da lui denominate “‘phagocytes’” - (fr:8766) [‘fagociti’] (1884). Le sue osservazioni, esposte nelle Leçons sur la pathologie comparée de l’inflammation (1892), descrivevano un processo reale, ma “his work threw light chiefly on local inflammation.” - (fr:8768) [il suo lavoro gettò luce principalmente sull’infiammazione locale.] La natura generale dell’immunità non poteva esserne spiegata. La teoria umorale ricevette impulso da una scoperta capitale. Nel 1890 il chirurgo dell’esercito prussiano Emil von Behring mostrò “that it is possible to produce immunity against tetanus and diphtheria by injecting serum from an animal that has been infected and has recovered.” - (fr:8771) [che è possibile produrre immunità contro tetano e difterite iniettando siero proveniente da un animale che è stato infettato ed è guarito.] Il siero, dunque, “is the carrier of the immunity.” - (fr:8772) [è il veicolo dell’immunità.] Esso reca con sé l’antitossina, termine introdotto da Behring.

La materia si rivelò poi enormemente complessa. Il suo massimo esponente fu Paul Ehrlich, “discoverer of a chemical cure for syphilis Immunity 457 (1909).” - (fr:8775) [scopritore di una cura chimica per la sifilide (1909).] L’organismo, sotto svariate forme di stimolazione, immette costantemente nel sangue sostanze direttamente o indirettamente ostili ai microrganismi patogeni; queste sostanze “are definitely specific for the disease for which the body elaborates them.” - (fr:8777) [sono decisamente specifiche per la malattia contro cui l’organismo le produce.] La capacità di reazione non si limita alle infezioni: anche contro veleni di composizione chimica ignota si può acquisire un’immunità simile. D’altronde, ogni guarigione da una malattia infettiva implica lo sviluppo di un certo grado di immunità specifica: “If we did not, the infecting organism would have got the upper hand and we should not have recovered.” - (fr:8781) [Se non fosse così, l’organismo infettante avrebbe preso il sopravvento e non saremmo guariti.] Tuttavia, “No theory yet advanced is adequate to explain all the known facts of immunity, or even a large proportion of them.” - (fr:8782) [Nessuna teoria finora avanzata è adeguata a spiegare tutti i fatti noti sull’immunità, e neppure una loro larga parte.] Ciò che conta, però, è che lo studio dell’immunità svela la complessità dell’“ambiente interno”: “Just as the functions are active according to physiological needs, so are they active according to pathological needs.” - (fr:8785) [Come le funzioni sono attive secondo i bisogni fisiologici, così lo sono secondo i bisogni patologici.] Malattia e salute esigono che l’organismo sia considerato come un tutto, e la misura della vita è sempre la stessa: “Does the organism seek to preserve its own norm?” - (fr:8787) [L’organismo cerca di preservare la propria norma?] Non si può considerare una malattia separatamente dal malato, così come non si può isolare un organo dall’organismo.

L’opera di Pasteur e Koch portò i fenomeni patologici pienamente nell’alveo delle scienze biologiche. L’applicazione della conoscenza delle malattie alla vita dell’uomo ha impresso un indirizzo pratico alle ricerche, ma “if the problems of disease are to be regarded in a philosophical manner, they must be treated on a biological basis.” - (fr:8795) [se i problemi della malattia devono essere considerati in modo filosofico, bisogna trattarli su base biologica.] Le scienze si sviluppano spesso seguendo le necessità materiali del momento, e così nascono specializzazioni come la protozoologia, l’entomologia medica e l’elmintologia. Molte malattie comuni (malaria, dissenteria, sifilide, malattia del sonno) sono di origine protozoaria, e lo studio dei protozoi parassiti degli animali ha illuminato le forme umane. Altre patologie sono trasmesse da insetti: la malaria da zanzare, il tifo da pidocchi, la peste da pulci, la febbre ricorrente da zecche, la malattia del sonno da mosche. “Close attention to the distribution and lifehistory of such insects has illuminated many obscure and little-understood features in the nature of all these diseases.” - (fr:8812) [Un’attenzione ravvicinata alla distribuzione e al ciclo vitale di questi insetti ha illuminato molti aspetti oscuri e poco compresi di tutte queste malattie.] Inoltre, “a number of diseases have their origin in the action of metazoan parasites, chiefly of the type of flatworms (Trematoda and Cestoda) and round worms (Nemathelminthes).” - (fr:8816) [un certo numero di malattie ha origine dall’azione di parassiti metazoi, soprattutto platelminti e nematodi.] Queste forme hanno spesso cicli vitali di straordinaria complessità e richiedono un’interpretazione molto esperta, fatto che ha generato l’elmintologia. Anche discipline più tradizionali come batteriologia, fisiologia, anatomia e anatomia comparata sono strettamente legate agli studi medici, e negli ultimi anni le grandi tematiche biologiche – eredità, natura del sesso, termine naturale della vita, ciclo vitale, origine delle specie, possibilità di modificare i caratteri specifici – sono apparse in veste medica. Parallelamente, lo studio delle malattie che colpiscono solo determinate specie ha gettato le basi di una vera patologia comparata.

Nonostante il successo pratico, la teoria dell’origine microbica delle malattie presenta lacune profonde. “Thus from the biological point of view the first question that we should like answered is, ‘How does an infectious disease originate in the first place?’” - (fr:8829) [Così, dal punto di vista biologico, la prima domanda a cui vorremmo una risposta è: ‘Come insorge in primo luogo una malattia infettiva?’] Il silenzio è quasi completo. In tutto il regno animale e vegetale si incontra il parassitismo, che porta con sé degenerazione: “The flea, living on the surface of the body, loses its wings. The mistletoe can no longer root in earth. Many parasitic plants have lost their chlorophyll. Intestinal parasites have lost their senseorgans, and among them are forms without digestive canal and even without power of movement.” - (fr:8834-8837) [La pulce, vivendo sulla superficie del corpo, perde le ali. Il vischio non può più radicarsi nella terra. Molte piante parassite hanno perso la clorofilla. I parassiti intestinali hanno perso gli organi di senso, e tra loro vi sono forme prive di canale digerente e persino di capacità di movimento.] Si suppone che i batteri siano organismi degenerati in modo analogo, ma ignoriamo la loro ascendenza e come una forma divenga parassitaria: “We are entirely in the dark.” - (fr:8840) [Siamo completamente all’oscuro.] Colpisce il fatto che una malattia attacchi spesso una sola specie: perché il pollo soffre di colera aviario e l’uomo di febbre tifoide, ma non le forme affini? Si possono solo avanzare ipotesi. Una malattia deve essere iniziata a un certo momento storico, e “it is evident that there must be points in history at which disease germs of each type enter a body for the first time, and cause a disease for the first time.” - (fr:8845) [è evidente che devono esserci punti nella storia in cui i germi di ciascun tipo entrano per la prima volta in un corpo e causano una malattia per la prima volta.] Eppure, nessuno ha mai osservato dal punto di vista batteriologico la prima comparsa di una malattia. Non sappiamo quindi se una determinata patologia sia davvero nuova o meno, e sappiamo che, seguendone le tracce nella storia, il suo tipo cambia.

[16]

[16.1/1-76-9170|9243]

34 § 7 – Prima reazione della teoria dell’evoluzione sull’embriologia

“Embryological science at this stage came within the orbit of the great evolutionary movement.” – (fr:9169) [La scienza embriologica in questa fase entrò nell’orbita del grande movimento evoluzionistico.] Darwin colse subito le ricadute di tale movimento sulla propria teoria della discendenza: “Darwin himself early perceived its bearings on his theory of descent.” – (fr:9170) [Darwin stesso colse precocemente le sue implicazioni per la propria teoria della discendenza.] Nei suoi taccuini del 1842 e del 1844 dedicò ampio spazio a discussioni embriologiche appoggiandosi a von Baer: “In his note-books of 1842 and 1 844 he devotes much space to embryological discussion relying on von Baer.” – (fr:9171) [Nei suoi taccuini del 1842 e del 1844 dedica molto spazio a discussioni embriologiche basandosi su von Baer.] Nell’Origine delle specie (1859) Darwin mostra di aver afferrato la legge biogenetica: “In the Origin of Species (1859) Darwin exhibits a grasp of the biogenetic law.” – (fr:9172) [Nell’Origine delle specie (1859) Darwin dimostra di aver colto la legge biogenetica.] Era tuttavia più a suo agio con la natura vivente che con i preparati di laboratorio: “He was, however, more at home with living nature than with laboratory specimens.” – (fr:9173) [Era, però, più a suo agio con la natura vivente che con i campioni di laboratorio.]

Tipicamente egli fa notare che “A trace of the law of embryonic resemblance sometimes lasts till a late age: thus birds of the same genus, and of closely allied genera, often resemble each other in their immature plumage; as we see in the spotted feathers in the [young of the] thrush group. In the cat tribe, most of the species [when adult] are striped or spotted in lines; and stripes or spots can be plainly distinguished in the whelp of the lion [and the puma].” – (fr:9174‑9175) [«Una traccia della legge della somiglianza embrionale talvolta persiste fino a età avanzata: così uccelli dello stesso genere e di generi strettamente affini spesso si somigliano nel piumaggio immaturo, come vediamo nelle penne macchiettate nei [giovani del] gruppo dei tordi. Nella famiglia dei felini la maggior parte delle specie [da adulte] è striata o maculata in linee; e strisce o macchie si possono distinguere chiaramente nel cucciolo del leone [e del puma]».] Le parentesi quadre furono aggiunte in un’edizione successiva – “[ Bracketed clauses added from later edition .]” – (fr:9176). Prosegue poi affermando che “No one will suppose that the stripes of the whelp of a lion, or the spots on the young blackbird, are of any use to these animals, or are related to the conditions to which they are exposed.” – (fr:9181) [Nessuno supporrà che le strisce del cucciolo di leone o le macchie sul giovane merlo siano di qualche utilità per questi animali, o siano in relazione con le condizioni a cui sono esposti.] Quanto alle strutture embrionali prive di un diretto rapporto con l’ambiente, aggiunge: “We cannot, for instance, suppose that in the embryos of the vertebrata, the peculiar loop-like courses of the arteries near the branchial slits (Fig. 162) are related to similar conditions in the young mammal which is nourished in the womb of its mother, in the egg of the bird which is hatched in a nest, and in the spawn of a frog under water.” – (fr:9177‑9178, 9180) [Non possiamo, per esempio, supporre che negli embrioni dei vertebrati i peculiari percorsi ad ansa delle arterie presso le fessure branchiali (Fig. 162) siano correlati a condizioni simili – nel giovane mammifero nutrito nel grembo materno, nell’uovo dell’uccello che viene covato nel nido e nel girino della rana sott’acqua.] Precedenti riassunti in materia erano già stati forniti: “Earlier summaries were made by G. Valentin, 1835, Th. L. W. Bischoff, 1842, L. Agassiz, 1859, and H. Rathke, ” – (fr:9178‑9179) [Precedenti riassunti furono fatti da G. Valentin (1835), Th. L. W. Bischoff (1842), L. Agassiz (1859) e H. Rathke (1861).]

Anche i discepoli immediati di Darwin compresero il peso dello sviluppo individuale per la teoria evoluzionistica: “The immediate disciples of Darwin also perceived the bearing of individual development on evolutionary theory.” – (fr:9182) [Anche i discepoli immediati di Darwin percepirono l’importanza dello sviluppo individuale per la teoria evoluzionistica.] Parecchi si dedicarono alla materia con entusiasmo. Tra questi spiccò Fritz Müller (1821‑97), un allievo eccentrico di Johannes Müller: “Prominent among these was Fritz Muller (1821-97), an eccentric pupil of Johannes Muller.” – (fr:9184) [Fra questi emerse Fritz Müller (1821‑97), un eccentrico allievo di Johannes Müller.] Müller si trasferì come mercante in Brasile: “Fritz Muller went as a merchant to Brazil.” – (fr:9185) [Fritz Müller andò come mercante in Brasile.] Lì studiò lo sviluppo dei Crostacei e pubblicò alcuni risultati nel suo libretto Per Darwin (1864): “There he studied the development of the Crustacea, and published some of his results in his little book, For Darwin (1 864).” – (fr:9186) [Là studiò lo sviluppo dei crostacei e pubblicò alcuni suoi risultati nel suo libriccino Per Darwin (1864).] L’opera, dalla forma conversativa, conteneva molte osservazioni originali: “This curious document is conversational in form but contains much original observation.” – (fr:9187) [Questo curioso documento ha forma conversativa ma contiene molte osservazioni originali.] Müller si convinse che il complesso processo di sviluppo di certi crostacei costituisse una sorta di “documento storico”: “Fritz Muller convinced himself that the complex process of development of certain Crustacea is of the nature of an ‘historical document’.” – (fr:9188) [Fritz Müller si convinse che il complesso processo di sviluppo di certi crostacei avesse la natura di un ‘documento storico’.] Le varie e sorprendenti fasi attraversate da quelle forme durante lo sviluppo assomigliavano, a suo parere, a quelle attraversate dagli antenati: “The various and startling phases traversed by these forms during development closely resembled, he thought, those through which their ancestors had passed.” – (fr:9189) [Le varie e sorprendenti fasi attraversate da queste forme durante lo sviluppo somigliavano molto, pensava, a quelle attraverso le quali erano passati i loro antenati.] Esempi eclatanti di tali fasi erano stati additati molto prima da Vaughan Thompson (Fig. 170), che però non vi aveva attribuito alcun significato evolutivo: “Striking instances of these phases had long before been adduced by Vaughan Thompson (Fig. 1 70), who ascribed no evolutionary significance to them.” – (fr:9190‑9191) [Esempi clamorosi di queste fasi erano stati addotti molto tempo prima da Vaughan Thompson (Fig. 170), il quale non attribuì loro alcun significato evolutivo.]

Le idee di Müller sulla ricapitolazione ancestrale attrassero Haeckel e accesero in lui l’entusiasmo per l’embriologia: “Fritz Muller’s views on ancestral recapitulation attracted Haeckel and excited in him an enthusiasm for embryology.” – (fr:9192) [Le vedute di Fritz Müller sulla ricapitolazione ancestrale attirarono Haeckel e suscitarono in lui un entusiasmo per l’embriologia.] Seguirono magnifici studi dal laboratorio di Haeckel a opera di Alexander Kowalewsky (1840‑1901), i cui lavori sullo sviluppo dell’Anfiosso (1866‑77) e dei Tunicati (1866‑71) figurano tra i più notevoli della letteratura embriologica: “They were followed by a series of magnificent studies from Haeckel’s laboratory by Alexander Kowalewsky (1840—1901), whose papers on the development of Amphioxus (1866—77) and of Tunicates (1866—71) are among the most striking in embryological literature.” – (fr:9193) [Seguirono una serie di magnifici studi dal laboratorio di Haeckel a opera di Alexander Kowalewsky (1840‑1901), i cui lavori sullo sviluppo dell’Anfiosso (1866‑77) e dei Tunicati (1866‑71) sono tra i più notevoli della letteratura embriologica.] Essi determinarono in larga misura la posizione sistematica generale dei vertebrati (Figg. 164‑7): “They largely determined the general systematic position of the vertebrates (Figs. 164—7).” – (fr:9194‑9195) [Essi determinarono in larga misura la posizione sistematica generale dei vertebrati (Figg. 164‑7).]

L’anfiosso è una piccola creatura marina a forma di lancetta che vive semisepolta nella sabbia e talvolta guizza liberamente nell’acqua: “Amphioxus is a small lancet-shaped marine creature which lives half buried in sand and, at times, darts about freely in the water.” – (fr:9196) [L’anfiosso è una piccola creatura marina a forma di lancetta che vive semisepolta nella sabbia e, a tratti, guizza liberamente nell’acqua.] Allo stato adulto presenta molti caratteri comuni con i vertebrati inferiori e con tutti gli embrioni dei vertebrati: “In its adult state it has many features in common with the lowest vertebrates and with all vertebrate embryos.” – (fr:9197) [Allo stato adulto ha molti caratteri in comune con i vertebrati più bassi e con tutti gli embrioni dei vertebrati.] Possiede una notocorda persistente: “It has a persistent notochord.” – (fr:9198) [Ha una notocorda persistente.] Lo sviluppo iniziale è illustrato in Fig. 164 A‑H: “Fig. 164, A—H. Early development of Amphioxus. A-D, Segmentation of the egg. E-M, Later stages shown in section. The cells of the ectoderm are represented as black, with white nuclei, the cells of the endoderm and mesoderm as white, with black nuclei. E, F, and G, Formation of gastrula (cf. p. 491). H, Beginning of formation of neural canal (that is, the formation of central nervous system). In G and H a large posterior cell is seen which is the beginning of the mesoderm.” – (fr:9200‑9208) [Fig. 164, A‑H. Sviluppo iniziale dell’anfiosso. A‑D, Segmentazione dell’uovo. E‑M, Stadi successivi mostrati in sezione. Le cellule dell’ectoderma sono rappresentate in nero con nuclei bianchi, le cellule dell’endoderma e del mesoderma in bianco con nuclei neri. E, F e G, Formazione della gastrula (cfr. p. 491). H, Inizio della formazione del canale neurale (cioè la formazione del sistema nervoso centrale). In G e H si vede una grande cellula posteriore che costituisce l’inizio del mesoderma.] Per gli stadi successivi si veda Fig. 165: “For J-M see Fig. ” – (fr:9209) [Per J‑M vedere Fig. ] L’anfiosso “is segmented much as in a fish.” – (fr:9210) [è segmentato molto come un pesce.] “Like a fish, its gullet is pierced by a series of gill-slits (Fig. 166).” – (fr:9211) [Come un pesce, il suo esofago è perforato da una serie di fessure branchiali (Fig. 166).] La Fig. 166 mostra “Above, Late embryo of Amphioxus with 14 body segments indicated by angular lines. Below, Young Amphioxus. Body segments indicated by angular lines. Gill slits in process of formation.” – (fr:9215‑9218) [In alto, embrione tardivo di Anfiosso con 14 segmenti corporei indicati da linee angolari. In basso, giovane Anfiosso. Segmenti corporei indicati da linee angolari. Fessure branchiali in via di formazione.] (Kowalewsky 1867) – (fr:9219).

Non meno straordinarie furono le scoperte di Kowalewsky sullo sviluppo delle Ascidie (Fig. 167, Kowalewsky 1871). “The adult organism bears no trace of its chordate origin.” – (fr:9223) [L’organismo adulto non reca alcuna traccia della sua origine cordata.] “The early stages strongly resemble similar stages of Amphioxus.” – (fr:9224) [Gli stadi precoci somigliano fortemente a stadi analoghi dell’anfiosso.] Il testo invita a confrontare: “Compare A to Fig. 164 F. Compare B to Fig. 165 L (omitting segmentation). Compare C to Fig. 165 L and Fig. ” – (fr:9225‑9230) [Confrontare A con Fig. 164 F. Confrontare B con Fig. 165 L (omettendo la segmentazione). Confrontare C con Fig. 165 L e Fig. ] “The structure marked ‘Atrium’ ultimately comes in contact with the ‘branchial region’ of the alimentary canal where gill slits form.” – (fr:9231) [La struttura contrassegnata come ‘Atrio’ entra infine in contatto con la ‘regione branchiale’ del canale alimentare dove si formano le fessure branchiali.] “The posterior region of the alimentary canal degenerates and disappears.” – (fr:9232) [La regione posteriore del canale alimentare degenera e scompare.] “In the early stages of the Ascidian, B and C, there is a well-defined and characteristic notochord.” – (fr:9233) [Negli stadi precoci dell’Ascidia, B e C, è presente una notocorda ben definita e caratteristica.] (Da Kowalewsky) – (fr:9234).

L’indagine successiva sull’anfiosso, condotta da molti abili osservatori, ha affinato il lavoro di Kowalewsky. “Notably we have learnt of the peculiar excretory system of Amphioxus, which resembles that of certain worms, and of the high degree to which the creature as a whole is adapted to its mode of life.” – (fr:9236) [In particolare abbiamo appreso del peculiare sistema escretore dell’anfiosso, che assomiglia a quello di certi vermi, e dell’alto grado di adattamento della creatura nel suo insieme al suo modo di vita.] Tuttavia l’atteggiamento suggerito da Kowalewsky verso l’anfiosso è rimasto sostanzialmente invariato (pp. 486‑7). “The developmental history of Amphioxus is still held to be much like that of a very primitive vertebrate, and that to which the development of less primitive vertebrates must be compared.” – (fr:9239) [La storia dello sviluppo dell’anfiosso è ancora considerata molto simile a quella di un vertebrato assai primitivo, e rappresenta il termine di paragone per lo sviluppo dei vertebrati meno primitivi.]

Quanto alle Ascidie, “No less extraordinary were Kowalewsky’s discoveries concerning the development of the Ascidians. These are curious fixed forms, of which the affinities were then quite uncertain. Most naturalists had placed them near the molluscs.” – (fr:9240‑9242) [Non meno straordinarie furono le scoperte di Kowalewsky sullo sviluppo delle Ascidie. Si tratta di curiose forme fisse, le cui affinità erano allora del tutto incerte. La maggior parte dei naturalisti le aveva collocate vicino ai molluschi.] Kowalewsky mostrò (Fig. 167) – (fr:9243) – come gli stadi giovanili rivelino inequivocabili caratteri cordati, stabilendo la loro appartenenza al phylum dei vertebrati.

[17]

[17.1/1-118-9673|9788]

35 Early Writers on Pollination: The Discovery of Sex in Plants

“It is thus justifiable to regard the anthers as male, while the ovary with its style represents the female part.” – (fr:9673) [È pertanto giustificabile considerare le antere come maschili, mentre l’ovario con il suo stilo rappresenta la parte femminile.]

La definizione del sesso nei fiori venne affermata con chiarezza da Camerarius, il quale rimosse i fiori maschili prima che le antere si fossero aperte e conservò gli ovari, senza mai ottenere semi perfetti. “When I removed the male flowers before the anthers had expanded, and also prevented the growth of the younger male flowers, but preserved the ovaries, I never obtained perfect seeds, but finally fell exhausted and dessicated.” (fr:9671) [Quando rimuovevo i fiori maschili prima che le antere si fossero espanse, e impedivo anche la crescita dei fiori maschili più giovani, ma conservavo gli ovari, non ottenevo mai semi perfetti, ma alla fine cadevano esausti e secchi.] La conclusione era che “… no production of seeds takes place unless the anthers have prepared the young plant in the seed.” (fr:9672) [non vi è produzione di semi a meno che le antere non abbiano preparato la giovane pianta nel seme.] Camerarius aggiunse giudiziosamente che la sua teoria non si applicava alle piante non fiorite (fr:9691).

La natura sessuale dei fiori fu ampiamente dibattuta all’inizio del Settecento. Linneo l’accettò formalmente e la incorporò nel suo sistema, sebbene in modo meccanico: “Linnaeus was not interested in physiology, and he used the sexual parts merely as a convenient basis for his system of classification.” (fr:9694) [Linneo non era interessato alla fisiologia e usò le parti sessuali soltanto come comoda base per il suo sistema di classificazione.] Nel corso del secolo diversi botanici riuscirono a fecondare fiori di una specie con polline di un’altra, ottenendo prodotti con caratteristiche di entrambe. Il termine ibrido (dal latino hybrida, incrocio tra varietà e non tra specie) venne introdotto per designare questi incroci (fr:9697‑9698). Tuttavia gli ibridi in senso stretto – incroci tra specie – compaiono occasionalmente in natura, e la loro osservazione fornì ulteriori prove del carattere sessuale delle parti fiorali (fr:9699‑9700).

Joseph Gottlieb Koelreuter, direttore dell’orto botanico granducale di Carlsruhe, riconobbe il debito verso Camerarius. Egli riteneva che il vento fosse un agente assai importante, ma osservò che “in flowers in which pollination is not by immediate contact, insects are the usual agents, and consequently they alone bring about fertilization. It is probable that they render this important service if not to the majority of plants, at least to many, for all the flowers which we discuss have in them something agreeable to insects” (fr:9703‑9704) [nei fiori in cui l’impollinazione non avviene per contatto immediato, gli insetti sono gli agenti abituali e di conseguenza essi soli compiono la fecondazione. È probabile che essi rendano questo importante servizio se non alla maggioranza delle piante, almeno a molte, poiché tutti i fiori di cui trattiamo hanno in sé qualcosa di gradevole per gli insetti.] Koelreuter segnalò piante a sessi separati in cui l’impollinazione anemofila era quasi impossibile; qui, pensava, dovevano agire gli insetti – è il caso del vischio. “Koelreuter showed that the carriers are birds. Thus the mistletoe depends on two groups of animals, insects and birds, for its existence.” (fr:9712‑9713) [Koelreuter mostrò che i trasportatori sono gli uccelli. Così il vischio dipende da due gruppi di animali, insetti e uccelli, per la sua esistenza.] Gli antichi credevano che i semi fossero diffusi dagli escrementi; in realtà gli uccelli li trasportano pulendosi il becco sulla corteccia (fr:9714‑9715).

L’impulso di Koelreuter fu raccolto da Christian Conrad Sprengel, rettore di Spandau, la cui opera Das neu entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen (1793) è considerata geniale. “Its title may be translated The Newly Revealed Mystery of Nature in the Structure and Fertilization of Flowers” (fr:9720) [Il titolo si può tradurre Il mistero della natura nuovamente svelato nella struttura e nella fecondazione dei fiori.] Sprengel notò che i petali inferiori di Geranium sylvaticum erano muniti di sottili peli ruvidi e, “Convinced that the Wise Framer of Nature has not produced a single hair in vain, I pondered on their purpose. Suppose the five drops of juice secreted by the five glands are for food of certain insects, it is likely that there are means of protecting this juice from rain.” (fr:9724‑9726) [Convinto che il Saggio Artefice della Natura non abbia prodotto un solo pelo invano, meditai sul loro scopo. Ammesso che le cinque gocce di succo secrete dalle cinque ghiandole siano per il nutrimento di certi insetti, è probabile che esistano mezzi per proteggere questo succo dalla pioggia.] I peli bloccano la pioggia ma non gli insetti; Sprengel vide che i fiori nettariferi sono conformati in modo che il succo sia accessibile agli insetti e non alla pioggia, “and that it is for the insects that these flowers secrete the juice, which is so secured that they may enjoy it pure and unspoilt.” (fr:9729) [e che è per gli insetti che questi fiori secernono il succo, il quale è così protetto affinché essi possano gustarlo puro e incontaminato.] Osservò inoltre che il colore localizzato della corolla, come nei nontiscordardimé, segnala agli insetti la presenza del nettare: “the corolla has a particular colour in particular spots, to indicate the juice to the insects, that when in search of food they may see the flowers from afar and know them for receptacles of juice” (fr:9741) [la corolla ha un colore particolare in punti particolari, per indicare il succo agli insetti, affinché quando cercano cibo possano vedere i fiori da lontano e riconoscerli come ricettacoli di succo.]

Sprengel giunse poi alla conclusione che “many, perhaps all flowers which have this juice, are fertilized by the insects which feed on it. The whole structure of such flowers can be explained if we consider these points; first, that flowers were intended to be fertilized by the agency of insects; second, that insects in seeking the juice were intended to sweep off the dust from the anthers with their hairy bodies and convey it to the stigma, which is provided either with short delicate hairs or with a sticky substance to hold the pollen.” (fr:9742‑9743) [molti, forse tutti i fiori che possiedono questo succo, sono fecondati dagli insetti che se ne nutrono. L’intera struttura di tali fiori si può spiegare se consideriamo questi punti: primo, che i fiori erano destinati a essere fecondati per opera degli insetti; secondo, che gli insetti, cercando il succo, erano destinati a spazzare via la polvere dalle antere con i loro corpi pelosi e a trasportarla sullo stigma, il quale è provvisto o di corti peli delicati o di una sostanza appiccicosa per trattenere il polline.] Prestò particolare attenzione alla dicogamia – la maturazione sfalsata dei sessi nello stesso fiore – osservata per la prima volta nell’oleandro: “the individual flowers fertilized by the humble bee, but not by their own pollen, for the older flowers are fertilized by the pollen which the insects carry to them from the younger flowers” (fr:9746) [i singoli fiori fecondati dal bombo, ma non dal proprio polline, poiché i fiori più vecchi sono fecondati dal polline che gli insetti portano loro dai fiori più giovani.] In un’Euphorbia trovò la disposizione opposta, con polline portato dai fiori più vecchi (fr:9747‑9748). Le osservazioni sulla dicogamia sono particolarmente sorprendenti nella Nigella (Love‑in‑a‑mist, Fig. 174). Il meccanismo è descritto nei particolari: il fiore possiede un pistillo multiplo, diverse spirali di stami, minuscoli petali tubulari pieni di miele e grandi sepali colorati. “When the flower first opens the filaments of the outermost whorl bend so that their anthers touch the visiting bee. These stamens, being exhausted of pollen, come to lie upon the sepals. Next day their place is taken by the next whorl, and so on. When all the whorls of anthers are thus exhausted the segments of the pistil come into play. Bending down to touch the back of the visiting bee they are duly pollinated.” (fr:9736‑9740) [Quando il fiore si apre per la prima volta i filamenti della spirale più esterna si piegano in modo che le loro antere tocchino l’ape visitatrice. Questi stami, esaurito il polline, vanno a giacere sui sepali. Il giorno successivo il loro posto è preso dalla spirale successiva, e così via. Quando tutte le spirali di antere sono così esaurite, entrano in gioco i segmenti del pistillo. Piegandosi verso il basso per toccare il dorso dell’ape visitatrice, vengono debitamente impollinati.] Sprengel concluse che l’intera struttura dei fiori nettariferi è diretta alla fecondazione mediata dagli insetti e può essere pienamente spiegata da essa (fr:9755). Indicò nella dicogamia la prova principale e credette che i suoi princìpi spiegassero tutti i caratteri dei fiori: posizione, dimensione, colore, odore, forma, epoca di fioritura (fr:9765). Notò anche che i fiori privi di attrattive per gli insetti sono fecondati dal vento e producono grandi quantità di polline leggerissimo (fr:9763‑9764).

Alla fine del Settecento T. A. Knight scrisse Experiments on the fecundation of vegetables (1799), attirando più attenzione dell’opera di Sprengel. Lavorando sui piselli osservò la varietà di metodi di dispersione del polline: “It is often scattered by an elastic exertion of the filaments which support it, on the first opening of the blossom; and its excessive lightness renders it capable of being carried to a great distance by the wind. Its position within the blossom is generally well adapted to place it on the bodies of insects, and the vellous coat of the numerous family of bees is not less well calculated to carry it.” (fr:9770‑9771) [Spesso viene disperso per un’azione elastica dei filamenti che lo sostengono, alla prima apertura del fiore; e la sua estrema leggerezza lo rende capace di essere trasportato a grande distanza dal vento. La sua posizione all’interno del fiore è generalmente ben adatta a collocarlo sui corpi degli insetti, e il rivestimento villoso della numerosa famiglia delle api non è meno adatto a trasportarlo.] Knight formulò la convinzione – a lungo prevalente ma poi abbandonata – che in nessuna specie l’incrocio tra elementi maschili e femminili nello stesso fiore potesse rimanere produttivo per molte generazioni (fr:9773).

Stabilito il carattere sessuale dei fiori, restava da analizzare il processo microscopico. All’inizio dell’Ottocento il microscopio era ancora difettoso; Giovanni Battista Amici vi introdusse molti miglioramenti – tra cui la lente a immersione – e per primo disegnò la formazione del tubetto pollinico nella portulaca (1823) (fr:9782, 9786). J. J. Lister, dopo lunghi sforzi sperimentali e matematici, riuscì a combinare lenti acromatiche composte eliminando l’errore sferico (1830) (fr:9787‑9788). In questo periodo Schleiden rappresentò la fecondazione nella zucca (1845) ma cadde in errore, considerando l’ovulo come elemento maschile e il polline come femminile, un’interpretazione oggi corretta nelle figure con la nomenclatura moderna (fr:9784‑9785).

L’intero percorso documenta l’affermarsi dell’idea della sessualità vegetale a partire dalle prime raffigurazioni. Già nel 1691 Filippo Buonanni aveva illustrato il processo di impollinazione (Fig. 173). Nei suoi disegni – che variano notevolmente per ingrandimento – si vedono le parti sessuali di una malva (Althaea hirsuta): numerosi stili femminili come linee sottili, circondati da un cuscinetto di stami maschili (fr:9678‑9680). Un granello di polline di malva è mostrato a forte ingrandimento, e uno stilo reca tre granuli pollinici (fr:9681‑9682). Nel fiore di valeriana (Centranthus ruber) i cinque petali saldati alla base formano un tubo speronato; sporgono un solo stilo e un solo stame, l’antera porta polline disegnato come punti neri (fr:9686‑9687). Polline e stilo sono ulteriormente ingranditi, e nello stilo una linea nera indica il tubetto che conduce all’ovario (fr:9688‑9690). Tali figure, insieme alle successive di Amici e Schleiden, visualizzano la graduale messa a fuoco del meccanismo sessuale delle piante.

[18]

[18.1/5-102-9803|9902]

36 Fondamenti e sviluppi ottocenteschi nella biologia della riproduzione: impollinazione e dimorfismo sessuale

Il testo ripercorre le tappe fondamentali che, nel XIX secolo, consolidarono la comprensione del processo sessuale nelle piante e portarono alla scoperta di estreme forme di dimorfismo sessuale nel regno animale, gettando le basi per la biologia riproduttiva moderna.

Le basi citologiche della riproduzione vegetale furono poste con chiarezza. Viene ricordato come Amici, con le sue osservazioni sulle orchidee, avesse collocato l’intera questione su solide fondamenta nel 1846, “by his observation of Orchids, which are peculiarly suitable for the investigation of pollination” - (fr:9802) [con la sua osservazione delle Orchidee, che sono particolarmente adatte per lo studio dell’impollinazione]. Il suo contributo cruciale fu la dimostrazione che “an egg cell is present in the ‘embryo sac of the ovule before the pollen tube reaches it; that the egg cell is stimulated to further development by something brought by the pollen tube; and that this further development results in the formation of the embryo” - (fr:9803) [una cellula uovo è presente nel sacco embrionale dell’ovulo prima che il tubetto pollinico lo raggiunga; che la cellula uovo è stimolata a un ulteriore sviluppo da qualcosa portato dal tubetto pollinico; e che questo ulteriore sviluppo risulta nella formazione dell’embrione].

Parallelamente, lo studio dell’impollinazione incrociata ricevette un impulso decisivo da Charles Darwin, che nel 1837 si convinse del ruolo dell’incrocio tra fiori nel mantenere costanti le forme delle specie. Fu solo nel 1841, su consiglio di Robert Brown, che “he read Sprengel’s book” - (fr:9822) [lesse il libro di Sprengel], la cui grande opera era rimasta generalmente trascurata. Ne fu profondamente colpito e gran parte del suo lavoro successivo sui fiori ne derivò. Darwin produsse così la sua Fertilization of Orchids nel 1862, il primo libro in cui “the pollination process is set forth for a whole group of plants” - (fr:9825) [il processo di impollinazione è descritto per un intero gruppo di piante], aprendo un nuovo campo di ricerca. Quattordici anni dopo, pubblicò Effects of Cross and Self-Fertilization (1876), complemento del precedente, che spiegava il perché dell’importanza dell’impollinazione incrociata, dopo aver dimostrato la perfezione dei meccanismi per garantirla.

Un esempio emblematico del lavoro di Darwin è fornito dallo studio di piante eterostilate come la Primula veris. Gli individui di questa specie appartengono a due tipi definiti: i loro fiori hanno “either a long style and short stamens or a short style and long stamens (Fig. 177)” - (fr:9838) [o uno stilo lungo e stami corti o uno stilo corto e stami lunghi (Fig. 177)]. Darwin dimostrò che l’incrocio tra individui dello stesso tipo è relativamente sterile, mentre per ottenere piena fertilità è necessario l’incrocio tra le due forme. Ciò è reso possibile da un preciso adattamento alla morfologia dell’insetto visitatore: se un insetto visita una forma a stilo lungo, la sua proboscide viene cosparsa di polline a metà, in posizione tale da aderire allo stigma di una forma a stilo corto, e viceversa. “Thus the structure of the flower is fully adapted to that of the insect” - (fr:9845) [Così la struttura del fiore è pienamente adattata a quella dell’insetto].

Questo filone di ricerca suscitò grande interesse e fu portato avanti da naturalisti come i fratelli Fritz e Hermann Müller. Hermann Müller pubblicò nel 1873 il suo trattato classico, e condensò la dottrina verso cui Knight e Darwin avevano teso, enunciando la legge: “‘whenever offspring resulting from crossing comes into serious conflict with offspring resulting from self-fertilization, the former is victorious. Only when there is no struggle for existence does self-fertilization prove satisfactory for many generations’” - (fr:9850-9851) [‘ogniqualvolta la prole risultante dall’incrocio entra in serio conflitto con la prole risultante dall’auto-fecondazione, la prima è vittoriosa. Solo quando non c’è lotta per l’esistenza l’auto-fecondazione si dimostra soddisfacente per molte generazioni’]. Le ricerche in questo campo ricevettero poi una forma enciclopedica con l’Handbook of Flower Pollination di Paul Knuth (1898), che dimostrò le relazioni tra insetti e piante, tabulando anche una corrispondenza geografica tra molte specie.

Nel 1851, con la pubblicazione della sua Monograph of the Cirripedia, Charles Darwin aprì un altro fronte di studio sulla riproduzione, quello del dimorfismo sessuale estremo. Scoprì tra i cirripedi alcune relazioni sessuali notevoli. Mentre la maggior parte degli individui sono ermafroditi e si affidano alle correnti marine per la fecondazione incrociata, in alcune specie Darwin dimostrò la presenza di “numbers of minute and degenerate males attached to the hermaphrodite forms and living a parasitic life upon them” - (fr:9886) [numerosi maschi minuscoli e degenerati attaccati alle forme ermafrodite e viventi una vita parassitica su di esse], da lui chiamati “maschi complementali”. In altre specie ancora, la forma principale è solo femminile e ospita maschi parassiti che, pur essendo nani degenerati, non sono meramente complementali, ma essenziali (Fig. 180). Un ulteriore caso è quello di una specie di cirripede parassita all’interno del corpo di un’altra, la cui femmina mostra parte dei cambiamenti degenerativi osservati nei maschi complementali e nani (Fig. 179).

Queste osservazioni attirarono l’attenzione sulle manifestazioni più estreme della differenziazione sessuale, un “dimorfismo sessuale” spesso marcato in organismi con stadi avanzati di parassitismo, ma noto anche in certi pesci oceanici (Fig. 181), rotiferi e ragni, e che si manifesta persino tra i protozoi. È solitamente il maschio a essere dipendente dalla femmina. Darwin pose grande enfasi anche su una forma minore di dimorfismo sessuale, riscontrabile in molte specie di uccelli e mammiferi, dove ornamenti o armamenti come la coda del pavone maschio o le corna del cervo, la cui bellezza e dimensione possono dare un vantaggio nella competizione per le femmine, portano a una prole più numerosa. Questo processo fu da lui definito “‘sexual selection’” - (fr:9902) [‘selezione sessuale’].

[18.2/5-101-9903|10003]

37 Dal dimorfismo sessuale all’alternanza di generazioni: la sintesi di Hofmeister e l’unità delle piante crittogame

Attraverso l’osservazione del dimorfismo sessuale, dei caratteri legati al sesso e del ciclo riproduttivo di animali e piante, il testo ricostruisce il percorso che portò Wilhelm Hofmeister a dimostrare l’alternanza regolare di generazioni sessuali e asessuali nei vegetali, unificando muschi, felci ed epatiche in un solo piano di sviluppo e rivoluzionando la botanica.

Nell’Origine delle specie (1859), Darwin richiamava l’attenzione su ciò che oggi definiamo caratteri legati al sesso. “In introducing the subject in the Origin of Species (1859), Darwin draws attention to what we should now call ‘sex- linked characters’” – (fr:9904) [Nell’introdurre l’argomento nell’Origine delle specie (1859), Darwin richiama l’attenzione su quelli che oggi chiameremmo “caratteri legati al sesso”], e annotava: “‘Peculiarities’, he says, ‘often appear under domestication in one sex and become hereditarily attached to that sex.’” – (fr:9910) [“Le particolarità”, egli dice, “compaiono spesso sotto domesticazione in un sesso e diventano ereditarie, rimanendo legate a quel sesso.”]. Un caso estremo di dimorfismo è illustrato dalla Fig. 18 i, che ritrae il pesce lanterna oceanico Edriolychnus Schmidtii: “Sexual dimorphism in Oceanic Angler-fish Edriolychnus Schmidtii. Above, female with parasitic male attached. Below, parasitic male which lives attached upside down to the female.” – (fr:9906‑9908) [Dimorfismo sessuale nel pesce lanterna oceanico Edriolychnus Schmidtii. Sopra, femmina con maschio parassita attaccato. Sotto, maschio parassita che vive attaccato a testa in giù alla femmina.], scoperto nelle medie profondità dell’Atlantico occidentale nel Riguardo a simili tratti, il testo commenta: “Evidently it can act only within the species and may be a handicap as against other species” – (fr:9903) [Evidentemente può agire solo all’interno della specie e può costituire uno svantaggio rispetto ad altre specie.].

Il fenomeno dell’alternanza di generazioni acquistò fisionomia a metà Ottocento. Già nel 1819 il poeta e naturalista Chamisso, studiando i Tunicati, aveva introdotto l’espressione “alternation of generations” – (fr:9914) [alternanza di generazioni]. Nel 1842 il danese Japetus Steenstrup pubblicò Sull’alternanza delle generazioni, mostrando che “certain animals, notably jelly-fish and certain parasitic worms, habitually produce offspring, which never resemble their parent, but which, on the other hand, themselves bring forth progeny, which return in form and nature to the grandparents or more distant ancestors.” – (fr:9916) [certi animali, in particolare meduse e certi vermi parassiti, producono abitualmente prole che non somiglia mai ai genitori, ma che a sua volta genera discendenti che ritornano per forma e natura ai nonni o ad antenati più lontani.]. Steenstrup riteneva però, a torto, che il processo avvenisse sempre con un numero determinato di generazioni. Molti esempi si accumularono, spesso legati a un’alternanza di metodi riproduttivi. Un caso noto è quello degli afidi delle rose: “These creatures are normally female. They produce their young without the intervention of any males, that is to say, they are parthenogenetic” – (fr:9923‑9924) [Queste creature sono normalmente femmine. Producono i loro piccoli senza l’intervento di maschi, vale a dire sono partenogenetiche.]; a ciò aveva già richiamato l’attenzione Leeuwenhoek. Si scoprì in seguito che “at times true males appear among the Aphides, and the young are then produced by means of a sexual process. Thus there is an alternation of parthenogenetic and sexual generations.” – (fr:9927‑9928) [a volte compaiono veri maschi tra gli afidi, e i piccoli sono allora prodotti mediante un processo sessuale. Si ha così un’alternanza di generazioni partenogenetiche e sessuali.].

Nel mondo vegetale l’alternanza di generazioni si rivelò ancor più fondamentale. Durante il primo Ottocento numerose osservazioni erano state rivolte alle piante non fiorite. Carl Nägeli, esaminando i minuscoli protalli che si formano presso le felci, “observed free swimming spiral objects (1844–6)” – (fr:9936) [osservò oggetti spiraliformi natanti liberi], oggi riconosciuti come spermatozoidi della felce (Fig. 183). All’epoca non poterono essere interpretati perché gli elementi femminili rimanevano sconosciuti. Fu Wilhelm Hofmeister (1824‑1877) a svelarli. La sua carriera fu eccezionale: “entirely without academic training, not only won for himself the leading position among German botanists, but also came to hold an important University chair.” – (fr:9944) [completamente privo di formazione accademica, non solo conquistò la posizione di primo piano tra i botanici tedeschi, ma ottenne anche un’importante cattedra universitaria.]. A diciannove anni, da autodidatta, avviò studi che lo posero subito tra i massimi biologi.

Il suo primo lavoro rilevante, Sull’embrilogia delle piante da fiore (1849), corresse l’idea perversa di Schleiden secondo cui “the pollen tube was the female element, formed the embryo, and was fertilized by the ovule which was male” – (fr:9961) [il tubo pollinico era l’elemento femminile, formava l’embrione ed era fecondato dall’ovulo che era maschile.]. Hofmeister mantenne però l’antica dottrina dell’“aura seminale”: “Thus he still conceived fertilization as a result of ‘diffusion’, thinking ‘the direct flow of the contents of the pollen tube into the germinal vesicle to be simply impossible’.” – (fr:9964‑9965) [Così concepiva ancora la fecondazione come risultato di “diffusione”, ritenendo “il flusso diretto del contenuto del tubo pollinico nella vescicola germinativa semplicemente impossibile”.]. L’opera che segnò un’epoca furono le Ricerche comparative sulla germinazione, lo sviluppo e la fruttificazione delle crittogame superiori (1851). Fino ad allora le piante non fiorite erano trattate supponendo vi fossero celati fiori e semi (di qui “crittogame”, nozze nascoste). Hofmeister, studiandone lo sviluppo, “revealed a regular and definite alternation of sexual and asexual generations in the mosses, ferns, horsetails, and liverworts.” – (fr:9973) [rivelò un’alternanza regolare e definita di generazioni sessuali e asessuali nei muschi, felci, equiseti ed epatiche.]. In tutti questi gruppi, prima ritenuti eterogenei, dimostrò un’unità di piano: “a sexless generation, which propagates itself by means of spores, alternates with another generation, which exhibits the phenomenon of sexual union of motile spermatozoids with ova contained in characteristically shaped receptacles known as Archegonia (Figs. 183–5).” – (fr:9975‑9976) [una generazione senza sesso, che si propaga per mezzo di spore, si alterna con un’altra generazione, che presenta l’unione sessuale di spermatozoidi mobili con ova contenute in ricettacoli di forma caratteristica noti come archegoni (Figg. 183‑5).]. Seguì l’intera storia vitale della felce: “He traced the spore through its development into the little green prothallus or true sexual generation. He saw how the prothallus develops spermatozoids and archegonia; and how the ovum in the latter, under the influence of the spermatozoid, gives rise to the more conspicuous and asexual form that we know as a ‘fern’.” – (fr:9978‑9979) [Tracciò lo sviluppo della spora fino al piccolo protallo verde, la vera generazione sessuale; vide come il protallo sviluppa spermatozoidi e archegoni e come l’ovulo in questi ultimi, sotto l’influenza dello spermatozoide, dà origine alla forma più cospicua e asessuale che conosciamo come “felce”.]. Estendendo l’indagine all’ovulo delle piante da fiore, Hofmeister suggerì che le sue prime divisioni cellulari corrispondessero strettamente al protallo delle felci, ridotto a poche cellule e mai separato dalla generazione asessuale (Fig. 190). Così “the old distinction between the flowering and flowerless plants had now to be abandoned.” – (fr:9986) [la vecchia distinzione tra piante con fiori e senza fiori doveva ora essere abbandonata.], e la classificazione botanica, come già quella zoologica con Aristotele, poté basarsi sulla riproduzione.

Hofmeister non si soffermò sulle implicazioni generali. “The formal recognition of the alternating character of the generations in all plants was thus left to others. The conception was given wide circulation by the influential textbook of Sachs, especially from its fourth edition (1874) onward.” – (fr:9990‑9992) [Il riconoscimento formale del carattere alternante delle generazioni in tutte le piante fu quindi lasciato ad altri. La concezione ebbe ampia diffusione grazie all’influente manuale di Sachs, specialmente a partire dalla sua quarta edizione (1874).], e fu adottata e sviluppata da Strasburger. L’apparato illustrativo del testo accompagna ogni passaggio: la Fig. 182 mostra l’apparato sporigeno di Polypodium tratto da Swammerdam, con gli sporangi dotati di un anello la cui deiscenza disperde le spore; la Fig. 183 raffigura la somiglianza degli spermatozoidi di diverse crittogame, dotati di due flagelli nelle forme inferiori e numerose corte ciglia raccolte a un’estremità nella felce (a spirale) e nella cicade (a trottola con ciglia disposte a spirale); le Figg. 184 e 185, tratte da Hofmeister (1851), illustrano gli stadi di formazione dell’archegonio in un muschio e in un’epatica, a riprova della fondamentale unità del piano riproduttivo.

[18.3/5-101-10004|10104]

38 L’evoluzione del concetto di riproduzione sessuale: dalle generazioni alternate alla fusione nucleare

Il testo ripercorre le tappe fondamentali della comprensione della riproduzione nelle piante e negli animali, muovendo dalla descrizione delle generazioni alternate fino ai dettagli cellulari e nucleari della fecondazione. Le osservazioni sono accompagnate da riferimenti a figure storiche:

“C, fertilized ovum dividing. D-E, archegonium of a fern. D, young form. E, mature.” – (fr:10004-10007) [C, ovulo fecondato in divisione. D-E, archegonio di una felce. D, forma giovane. E, maturo.]
“From Strasburger, 1869-71.” – (fr:10008) [Da Strasburger, 1869-71.]

38.1 La serie delle alternanze di generazione

Una dettagliata rassegna mostra il rapporto tra generazione asessuale e sessuale nei principali gruppi vegetali. Nelle Tallofite “Relations between asexual and sexual generations in most cases irregular” – (fr:10010) [Le relazioni tra generazioni asessuali e sessuali sono nella maggior parte dei casi irregolari] e la riproduzione sessuale avviene tramite “motile spermatozoids” – (fr:10011) [spermatozoidi mobili] con “Water the medium of fertilization” – (fr:10013) [acqua come mezzo di fecondazione].

Nei Muschi “Asexual generation alternates regularly with sexual. Sexual the more conspicuous.” – (fr:10015-10016) [La generazione asessuale si alterna regolarmente con quella sessuale. Quella sessuale è la più appariscente.] La generazione asessuale dipende da quella sessuale e l’acqua resta il vettore della fecondazione.

Nelle Felci “Asexual generation alternates with sexual (prothallus). Asexual more conspicuous and may increase vegetatively to an enormous degree.” – (fr:10022-10023) [La generazione asessuale si alterna con quella sessuale (protallo). Quella asessuale è più appariscente e può aumentare vegetativamente in misura enorme.] La generazione sessuale ha vita indipendente, spermatozoidi mobili e archegoni, con l’acqua come mezzo.

Nelle Conifere “Asexual generation enormously overshadows sexual. Sexual generation entirely dependent on asexual.” – (fr:10029-10030) [La generazione asessuale sovrasta enormemente quella sessuale. La generazione sessuale è interamente dipendente da quella asessuale.] Qui compare una “non-motile generative cell” – (fr:10031) [cellula generatrice non mobile] e il mezzo diventa “Air the medium of fertilization” – (fr:10033) [l’aria come mezzo di fecondazione], pur conservando l’archegonio.

Nelle Piante a fiore la tendenza culmina: “Asexual generation completely conceals sexual.” – (fr:10035) [La generazione asessuale nasconde completamente quella sessuale.] La generazione sessuale può essere a lungo differita quando la riproduzione diviene continuamente vegetativa. La cellula generatrice è non mobile, l’ovulo “not in archegonium” – (fr:10038) [non nell’archegonio] e “Air sometimes with insect aid — the medium of fertilization” – (fr:10039) [Aria, talvolta con l’ausilio degli insetti, come mezzo di fecondazione.]

38.2 L’interpretazione evolutiva di Bower

Tale serie di rapporti sessuali viene esposta su base evolutiva, opera soprattutto di F. O. Bower a partire dal “He supposed that plants with archegonia originated from algae, as is borne out by their mode of reproduction.” – (fr:10042) [Egli suppose che le piante con archegoni fossero originate dalle alghe, come dimostrato dalla loro modalità riproduttiva.] Diffondendosi gradualmente verso regioni sempre più aride, invasero la terraferma sviluppando un metodo riproduttivo sempre meno dipendente dall’acqua come vettore degli elementi sessuali. “Thus the asexual generation has gradually increased in importance, finally, in the higher plants, completely concealing the sexual.” – (fr:10044) [Così la generazione asessuale è gradualmente aumentata d’importanza, fino a nascondere completamente, nelle piante superiori, quella sessuale.] Le vedute di Bower sull’origine della flora terrestre sono state generalmente accettate.

38.3 I fenomeni cellulari dell’unione sessuale

La sezione “Cellular Phenomena of Sexual Union” – (fr:10046) [Fenomeni cellulari dell’unione sessuale] raccoglie le prime prove sul ruolo degli spermatozoi. Agli inizi dell’Ottocento si dimostrò che il liquido seminale filtrato era sterile e che maschi infertili ne erano privi; “thus upon the spermatozoa was fastened the power of awakening the development of the ovum” – (fr:10058) [così agli spermatozoi fu attribuito il potere di risvegliare lo sviluppo dell’ovulo]. Schwann interpretò l’ovulo come cellula e Kölliker nel 1841 tracciò l’origine cellulare degli spermatozoi.

Il passo decisivo in ambito botanico venne da Nathaniel Pringsheim (1855) con l’alga d’acqua dolce Vaucheria. Egli descrisse così la situazione:

“The existence of sexuality in plants is now admitted. In flowering plants, the necessity of conjunction of pollen tube and ovule for the production of the embryo can no longer be denied. The sexual organs of the higher flowerless plants are also known. But with regard to the manner in which the organs participate materially in the act of impregnation, and even as regards the necessity for their co-operation, there are but vague surmises.” – (fr:10064-10067) [L’esistenza della sessualità nelle piante è ora ammessa. Nelle piante a fiore la necessità dell’unione del tubo pollinico con l’ovulo per la produzione dell’embrione non può più essere negata. Sono noti anche gli organi sessuali delle piante superiori senza fiori. Ma riguardo al modo in cui gli organi partecipano materialmente all’atto fecondativo, e perfino alla necessità della loro cooperazione, non vi sono che vaghe congetture.]

Pringsheim pose fine a queste incertezze mostrando che, in Vaucheria, si separano processi adiacenti che divengono organo femminile e maschile. La cellula femminile contiene una massa protoplasmatica unica; nel maschile il protoplasma si divide in numerosi spermatozoidi ciliati. La parete della cellula femminile si assottiglia e si apre in un punto; “Pringsheim saw the spermatozoids cluster around this opening and apparently enter the female cell (Fig. 186)” – (fr:10074-10075) [Pringsheim vide gli spermatozoidi raggrupparsi intorno a questa apertura ed entrare apparentemente nella cellula femminile (Fig. 186)]. Osservò inoltre che la cellula femminile emette un processo simile a un “corpo polare” (“In E the female cell sends forth a process of the nature of a ‘polar body’” – fr:10054 [In E la cellula femminile emette un processo della natura di un ‘corpo polare’]).

“This, then, was the true cellular expression of the process of fertilization.” – (fr:10076) [Questa, dunque, fu la vera espressione cellulare del processo di fecondazione.] Subito dopo la fecondazione, la cellula femminile formava intorno a sé una delicata membrana impermeabile a ulteriori intrusioni di spermatozoidi; più tardi si formava una parete cellulare definita. Pringsheim poté seguire la germinazione della cellula fecondata fino a ottenere una nuova pianta di Vaucheria.

La figura 186, tratta dal lavoro di Pringsheim, riassume le fasi:
“Sexual process of Alga Vaucheria sessilis, from Pringsheim (1855), who indicates no nuclear elements. A—D are stages in development of the organs of sex. In D the spermatozoids escape and the protoplasm of the female cell is exposed at one point. … In G fertilization is complete and a new cell membrane has been formed around the ovum. H and I are early stages in germination.” – (fr:10051-10057) [Processo sessuale dell’alga Vaucheria sessilis, da Pringsheim (1855), che non indica elementi nucleari. A-D sono stadi nello sviluppo degli organi sessuali. In D gli spermatozoidi fuoriescono e il protoplasma della cellula femminile è esposto in un punto. … In G la fecondazione è completa e una nuova membrana cellulare si è formata intorno all’ovulo. H e I sono stadi precoci della germinazione.]

Parallelamente, negli animali Newport mise in relazione la segmentazione dell’uovo di anfibio con il punto di ingresso dello spermatozoo, Müller notò un poro speciale di entrata e Leuckart coniò il termine “micropilo”.

38.4 I fenomeni nucleari del sesso

Negli anni Settanta dell’Ottocento l’introduzione di lenti a immersione e nuovi metodi di colorazione permise di ridurre i fenomeni cellulari alla loro espressione nucleare. “That the result of the entry of the spermatozoon would be nuclear fusion was foreseen by Oscar Hertwig (1875)” – (fr:10097) [Che il risultato dell’ingresso dello spermatozoo sarebbe la fusione nucleare fu previsto da Oscar Hertwig (1875)]. Poco dopo Hermann Fol vide per la prima volta uno spermatozoo penetrare un ovulo, coronando l’osservazione di Pringsheim nelle piante (Fig. 187):

“Successive stages of fertilization in Asterias glacialis as depicted by Fol (1879).” – (fr:10090) [Stadi successivi della fecondazione in Asterias glacialis come illustrati da Fol (1879).]

L’espulsione dei globuli polari, intravista già nel 1824, fu spiegata da Hertwig come divisione del nucleo dell’ovulo. Flemming avviò la ricerca intranucleare descrivendo la scissione dei cromosomi. Il contributo decisivo arrivò nel 1887 con i lavori del citologo belga Edouard van Beneden, il quale dimostrò che il numero di cromosomi è costante per tutte le cellule di un organismo e probabilmente caratteristico di ciascuna specie. “He further showed that the number of chromosomes was reduced during maturation and restored during the sexual process.” – (fr:10104) [Mostrò inoltre che il numero di cromosomi veniva ridotto durante la maturazione e ripristinato durante il processo sessuale.]

[18.4/5-101-10105|10205]

39 I fenomeni nucleari del sesso: dalle prime osservazioni citologiche alla meiosi

La citologia del nucleo tra Ottocento e inizio Novecento svela la riduzione cromosomica, l’alternanza di generazioni e il significato della sessualità nei Protozoi, fondando la moderna dottrina dell’eredità.

Il resoconto si apre con la scelta di un modello sperimentale: per studiare la divisione cellulare e i cromosomi, venne impiegato il nematode intestinale del cavallo, Ascaris megalocephala. “For this purpose he used the intestinal round-worm of the horse, Ascaris megalocephala.” – (fr:10105) [A tale scopo usò il nematode intestinale del cavallo, Ascaris megalocephala.] Il vantaggio di questo organismo consisteva nel possedere cromosomi grandi e poco numerosi: “It has the advantage for purposes of research, of possessing chromosomes which are large and few – four in the ‘diploid’, two in the ‘haploid’ stage.” – (fr:10106) [Ha il vantaggio, ai fini della ricerca, di possedere cromosomi grandi e pochi – quattro nello stadio ‘diploide’, due nello stadio ‘aploide’.]

L’attenzione dei citologi si era concentrata sul comportamento del nucleo durante la divisione cellulare (“Cytological investigation during the current century has focussed attention on the behaviour of the nucleus during cell-division.” – fr:10107 [L’indagine citologica nel corso del secolo in esame ha concentrato l’attenzione sul comportamento del nucleo durante la divisione cellulare.]). Una generazione cellulare diploide (dal greco ‘doppio’), con 2n cromosomi, dopo essersi riprodotta per mitosi, dà origine a una generazione aploide (dal greco ‘singolo’) dotata di n cromosomi; le due generazioni sono separate dalla meiosi, o riduzione, durante la quale il numero di cromosomi si dimezza (“The two types are separated by a process of meiosis (Greek, ‘reduction’). During meiosis the number of chromosomes is halved.” – fr:10109-10110 [I due tipi sono separati da un processo di meiosi (greco, ‘riduzione’). Durante la meiosi il numero dei cromosomi viene dimezzato.]). Coppie di cellule aploidi, le cellule sessuali, si uniscono poi a formare cellule diploidi e il ciclo mitotico riprende (“Pairs of certain haploid cells – the sexual cells – presently unite to form diploid cells. The process of division by mitosis is then again initiated.” – fr:10111-10112 [Coppie di determinate cellule aploidi – le cellule sessuali – si uniscono presto per formare cellule diploidi. Il processo di divisione per mitosi viene quindi avviato di nuovo.]).

Sul piano storico, nello stesso anno (1887) in cui apparve l’opera epocale di van Beneden, Theodor Boveri indagava i centrosomi e i loro aster, mostrandone il rapporto con i processi di divisione e considerandoli il sistema dinamico della cellula (“In the same year (1887) as the publication of van Beneden’s epoch-making work, Theodor Boveri … was investigating the centrosomes and their surrounding asters. He showed their relation to the processes of division, treating them as the dynamic system of the cell.” – fr:10113-10114 [Nello stesso anno (1887) della pubblicazione dell’opera epocale di van Beneden, Theodor Boveri … stava indagando i centrosomi e i loro aster circostanti. Mostrò la loro relazione con i processi di divisione, trattandoli come il sistema dinamico della cellula.]). Nel 1890 Hertwig dimostrò che i fenomeni nucleari e cellulari della formazione dell’uovo e dello spermatozoo, benché superficialmente molto diversi, sono fondamentalmente simili (“In 1890 Hertwig showed that the nuclear and cellular phenomena displayed in the formation of ovum and spermatozoon, though superficially widely different are basically alike.” – fr:10115 [Nel 1890 Hertwig dimostrò che i fenomeni nucleari e cellulari mostrati nella formazione dell’uovo e dello spermatozoo, sebbene superficialmente molto diversi, sono fondamentalmente simili.]). Boveri nel 1892 tracciò il diagramma generale della spermatogenesi e dell’ovogenesi, tuttora in uso (Fig. 188); tale figura riportava le diciture “PRIMORDIAL GERM CELL – Spermatogonia … Mature spermatozoa” e, per la linea femminile, “DIVISION PERIOD … GROWTH PERIOD … MATURATION PERIOD … Oogonia … Oocytes … Mature egg … polar bodies” – “Diagram of origin of spermatozoa and ova.” – (fr:10121) [Diagramma dell’origine degli spermatozoi e degli ovuli.] (fr:10116-10121).

Nel 1894 Strasburger esaminò a fondo la formazione delle spore nelle piante superiori non fiorifere (felci, ecc.), osservando un processo di riduzione del numero cromosomico simile a quello distinto da van Beneden nella maturazione dell’uovo di Ascaris megalocephala (“In 1894 Strasburger made a searching examination of spore formation in higher non-flowering plants (ferns, &c.). He observed a process of reduction in the number of chromosomes similar to that distinguished by van Beneden in the maturation of the egg of Ascaris megalocephala.” – fr:10122-10123 [Nel 1894 Strasburger fece un esame approfondito della formazione delle spore nelle piante superiori non fiorifere (felci, ecc.). Osservò un processo di riduzione nel numero dei cromosomi simile a quello distinto da van Beneden nella maturazione dell’uovo di Ascaris megalocephala.]). La sua inferenza fu però ambigua: “He inferred that, in the plants with which he was dealing, the chromosome number in the ‘sporophyte’ must be half that of the ‘gametophyte’.” – (fr:10124) [Dedusse che, nelle piante con cui aveva a che fare, il numero cromosomico nello ‘sporofito’ doveva essere la metà di quello del ‘gametofito’.] – un’interpretazione che sarebbe stata successivamente corretta.

Precorrendo i tempi, Weismann già nel 1887 aveva proposto su basi teoriche l’esistenza di una divisione riduzionale senza scissione longitudinale: “‘There must be’, he said, ‘another kind [of cell division] in which the primary equatorial loops are not split longitudinally, but are separated without division into two groups.’” – (fr:10126) [‘Deve esserci’, disse, ‘un altro tipo [di divisione cellulare] in cui le anse equatoriali primarie non vengono scisse longitudinalmente, ma sono separate senza divisione in due gruppi’.] La meiosi, constata il testo, non comporta divisione trasversale ma una riduzione essenziale, ovvero separazione senza divisione (“Transverse division does not, in fact, take place, but ‘reduction’, i.e. separation without division, is essential.” – fr:10127 [La divisione trasversale, di fatto, non ha luogo, ma la ‘riduzione’, cioè la separazione senza divisione, è essenziale.]). Nel 1895 Karl Rabl avanzò un’ipotesi importante, sostenendo che i cromosomi conservano la loro individualità anche durante lo stadio di ‘riposo’ del nucleo, quando la cromatina assume aspetto reticolare; questa persistenza cromosomica è presupposta dalla moderna dottrina dell’eredità (“He expressed the view that the chromosomes retain their individuality even when the nucleus is in the ‘resting’ stage … This persistence of the chromosomes is presupposed by the modern doctrine of the nature of heredity” – fr:10129-10131 [Espresse l’opinione che i cromosomi mantengano la loro individualità anche quando il nucleo è nello stadio di ‘riposo’ … Questa persistenza dei cromosomi è presupposta dalla moderna dottrina della natura dell’eredità]).

La successione dei fenomeni sessuali appare universale, e si articola in tre gruppi distinti (“A certain sequence seems universal exhibiting the phenomena of sex. The expression fall into three distinct groups” – fr:10132-10133 [Una certa sequenza sembra universale nel manifestare i fenomeni del sesso. L’espressione ricade in tre gruppi distinti]).

(a) Animali, meiosi gametica o terminale. Nella mitosi ordinaria i cromosomi si dividono longitudinalmente (Fig. 145). Nel processo che porta alla formazione delle cellule riproduttive animali si hanno due divisioni caratteristiche successive (Fig. 189). Nella prima divisione riduzionale, il membro paterno di ciascuna coppia di cromosomi si separa dal suo partner materno e i due migrano verso poli opposti, dimezzando così il numero cromosomico (“In the former of these characteristic divisions the paternal member of each of the paired chromosomes separates from its maternal partner. They move toward opposite poles. This cell division … is called reduction division, since the number of chromosomes is thereby reduced to one-half.” – fr:10137-10139 [Nella prima di queste divisioni caratteristiche il membro paterno di ciascun cromosoma appaiato si separa dal suo partner materno. Si muovono verso poli opposti. Questa divisione cellulare … è chiamata divisione riduzionale, poiché il numero dei cromosomi viene così ridotto a metà.]). La seconda divisione è invece simile a una mitosi ordinaria, in cui le metà figlie di ciascun cromosoma vanno ai poli opposti e formano i nuclei di cellule separate, le vere cellule sessuali (“The latter characteristic division is like an ordinary process of mitosis in that daughter halves of each chromosome move to opposite poles and go to form the nuclei of separate cells. These separate cells develop as the true sexual cells.” – fr:10140-10141 [L’ultima divisione caratteristica è simile a un normale processo di mitosi in quanto le metà figlie di ciascun cromosoma si muovono verso poli opposti e vanno a formare i nuclei di cellule separate. Queste cellule separate si sviluppano come le vere cellule sessuali.]). Le quattro cellule aploidi risultanti differiscono però fondamentalmente nei due sessi. Nel maschio sono identiche per forma e dimensioni, povere di protoplasma, e diventano spermatozoi costituiti da testa (con il nucleo), collo (con il centrosoma) e coda vibratile per il movimento (Fig. 189) (“In the male the four resulting haploid cells are identical in form and size. … They become spermatozoa which, typically, consist of a head in which the nucleus is packed, a neck which contains the centrosome, and a vibratile protoplasmic tail by which the spermatozoon is propelled” – fr:10144-10146 [Nel maschio le quattro cellule aploidi risultanti sono identiche per forma e dimensioni. … Diventano spermatozoi che, tipicamente, sono formati da una testa in cui è racchiuso il nucleo, un collo che contiene il centrosoma e una coda protoplasmatica vibratile mediante la quale lo spermatozoo viene spinto]). Nella femmina, invece, delle quattro cellule aploidi una sola – l’ovulo – è relativamente grande, mentre le tre più piccole, i globuli polari, non hanno ulteriore ruolo importante (Fig. 189) (“In the female the four haploid cells differ from one another. One, the ovum, is always relatively large. The three smaller – the polar cells – play no further important part” – fr:10151-10153 [Nella femmina le quattro cellule aploidi differiscono tra loro. Una, l’ovulo, è sempre relativamente grande. Le tre più piccole – i globuli polari – non svolgono ulteriore ruolo importante]). Gli spermatozoi sono prodotti in numero di gran lunga maggiore degli ovuli; al momento della fecondazione circondano l’ovulo, uno solo vi penetra e l’ovulo si circonda immediatamente di una membrana che esclude gli altri elementi maschili (“Spermatozoa are formed in far greater numbers than ova. At the time of fertilization they beset the ovum. One enters it. The ovum now surrounds itself with a membrane, excluding other male elements.” – fr:10155-10158 [Gli spermatozoi sono prodotti in numero di gran lunga maggiore degli ovuli. Al momento della fecondazione assediano l’ovulo. Uno vi penetra. L’ovulo ora si circonda di una membrana, escludendo gli altri elementi maschili.]). Il nucleo spermatico si ingrandisce, si avvicina al nucleo dell’uovo, le pareti nucleari svaniscono, i cromosomi diventano visibili e intorno ad essi compare un fuso mitotico; così viene ripristinato il numero diploide 2n e ciascun cromosoma si scinde longitudinalmente preparando la prima divisione dell’uovo, che d’ora in poi procederà per mitosi fino alla successiva formazione di cellule riproduttive (Fig. 189) (“The sperm nucleus … enlarges. It approaches the egg nucleus. … The chromosomes become apparent. … Thus the original diploid number, 2 n, of chromosomes is restored. Each chromosome now splits lengthwise … Divisions are henceforth by mitosis. They produce diploid cells until the time comes again for the formation of reproductive cells” – fr:10159-10168 [Il nucleo spermatico … si ingrandisce. Si avvicina al nucleo dell’uovo. … I cromosomi diventano visibili. … Così viene ripristinato il numero diploide originario, 2 n, di cromosomi. Ciascun cromosoma ora si scinde longitudinalmente … Le divisioni sono d’ora in poi per mitosi. Producono cellule diploidi fino a quando non giunge di nuovo il momento della formazione delle cellule riproduttive]).

(b) Piante, meiosi sporica o intermedia. In alcune alghe la generazione aploide (gametofito) e quella diploide (sporofito) formano piante separate di dimensioni e aspetto comparabili. Nelle forme superiori si assiste invece a una progressiva riduzione del gametofito fino a renderlo vestigiale; nelle piante a fiore esso è divenuto minuscolo: nella femmina è rappresentato dai prodotti del sacco embrionale (megaspora), nel maschio unicamente dal granulo pollinico (microspora) che produce un tubetto contenente tre nuclei, di cui due sono nuclei generativi (“In the female it is represented by the products of the embryo sac (megaspore). In the male it has shrunk yet farther, and is represented only by the pollen grain (microspore) which produces a tube containing three nuclei of which two are the generative nuclei.” – fr:10173-10174 [Nella femmina è rappresentato dai prodotti del sacco embrionale (megaspora). Nel maschio si è ridotto ancora di più, ed è rappresentato solo dal granulo pollinico (microspora) che produce un tubetto contenente tre nuclei di cui due sono i nuclei generativi.]). Strasburger ipotizzò che gli animali avessero di fatto abbandonato l’alternanza di generazioni e che i globuli polari rappresentassero gli ultimi resti di una generazione asessuata (1894) (“The suggestion was made by Strasburger that animals had in fact dropped their alternate generations, and that the polar cells … represented the last remains of an asexual generation.” – fr:10176-10177 [Venne avanzata da Strasburger l’ipotesi che gli animali avessero di fatto abbandonato le loro generazioni alternate, e che i globuli polari … rappresentassero gli ultimi resti di una generazione asessuata.]). Lo sviluppo dello sporofito è caratterizzato dalla meiosi che conduce alla formazione di spore, riunite anch’esse in quartetti come i gameti animali, e la cellula madre delle spore subisce una divisione meiotica da cui solo una cellula diviene sessualmente funzionale, in parallelo con la formazione dei globuli polari (Fig. 190) (“These spores, like gametes of animals, are formed in quartets. … the mother-cell in plants typically undergoes the meiotic division to form a series of which only one becomes sexually functional.” – fr:10179,10183 [Queste spore, come i gameti degli animali, sono formate in quartetti. … la cellula madre nelle piante subisce tipicamente la divisione meiotica per formare una serie di cui solo una diventa sessualmente funzionale.]).

(c) Meiosi zigotica o iniziale in un piccolo gruppo di organismi inferiori. In alcuni organismi, tra cui Spirogyra, alcune diatomee e protozoi (Sporozoi), la meiosi non avviene prima della coniugazione ma subito dopo: l’organismo stesso è aploide e diventa diploide solo per un breve intervallo (“The products of the zygote in this group are diploid, but immediately become haploid. ‘The organism itself is haploid, and becomes diploid only for a brief interval.’” – fr:10188-10189 [I prodotti dello zigote in questo gruppo sono diploidi, ma diventano immediatamente aploidi. ‘L’organismo stesso è aploide, e diventa diploide solo per un breve intervallo.’]). I tre schemi di alternanza di generazioni cellulari sono riassunti nella Fig.

Grande importanza storica riveste la conoscenza del processo sessuale nei Protozoi. Weismann sosteneva che i Protozoi fossero essenzialmente ‘immortali’, privi di elementi somatici (“Weismann set forth the view that Protozoa are essentially ‘immortal’, being without somatic (non-germinal or body) elements.” – fr:10194 [Weismann espose l’opinione che i Protozoi siano essenzialmente ‘immortali’, essendo privi di elementi somatici (non germinali o corporei).]). A questa tesi si oppose Maupas, che seguì la storia effettiva di una serie di generazioni di protozoi e trovò che in Paramecium, dopo molte divisioni, il ceppo si indebolisce e gli individui muoiono se non incontrano un partner per la coniugazione; quando due individui indeboliti si uniscono, scambiano elementi nucleari, poi si dividono e recuperano vigore (“He found in Paramecium that after generations of division, the stock becomes enfeebled. Ultimately the individuals die, unless they meet partners for conjugation. When two such enfeebled individuals meet, their bodies are approximated and they interchange nuclear elements. Next, division takes place. The stock has regained its vigour.” – fr:10196-10200 [Trovò in Paramecium che dopo generazioni di divisione, il ceppo si indebolisce. Alla fine gli individui muoiono, a meno che non incontrino partner per la coniugazione. Quando due individui così indeboliti si incontrano, i loro corpi vengono avvicinati e si scambiano elementi nucleari. Poi ha luogo la divisione. Il ceppo ha riacquistato il suo vigore.]). Maupas considerava la coniugazione essenziale per la continuazione della vita dei Protozoi. Tuttavia, ricerche successive hanno mostrato una realtà più complessa: il protozoologo americano G. N. Calkins riuscì a rinviare indefinitamente il processo di indebolimento aggiungendo opportune sostanze al terreno di coltura, e Paramecium è stato seguito per migliaia di generazioni senza coniugazione (“Subsequent research has shown the matter to be far less simple. The American protozoologist, G. N. Calkins … postponed indefinitely the process of enfeeblement by adding suitable substances to the medium in which the organisms live … Paramecium has since been traced through thousands of generations without conjugation.” – fr:10203-10205 [Ricerche successive hanno mostrato che la questione è molto meno semplice. Il protozoologo americano G. N. Calkins … rinviò indefinitamente il processo di indebolimento aggiungendo sostanze adatte al mezzo in cui gli organismi vivono … Paramecium è stato da allora seguito per migliaia di generazioni senza coniugazione.]).

[18.5/5-101-10206|10306]

40 Dai cromosomi sessuali alla partenogenesi e ai primi concetti di ereditarietà

Lo sviluppo di un uovo fecondato segue un percorso determinato dalla specie, ma la maggior parte delle specie è costituita da individui maschili e femminili: “What determines which of these two directions development shall take?” – (fr:10209) [Che cosa determina quale di queste due direzioni prenderà lo sviluppo?]. La risposta ha richiesto decenni di osservazioni citologiche, a partire dal lavoro del tedesco H. Henking che, nella divisione che porta alla formazione degli spermatozoi di un insetto, individuò nel 1891 “a peculiar chromatin element” – (fr:10212) [un peculiare elemento cromatinico]. Durante l’anafase questo elemento rimaneva indiviso e migrava a un solo polo, così che metà degli spermatozoi lo possedeva e l’altra no; Henking lo etichettò X (fr:10215), pur ignorandone la natura (fr:10216).

L’identificazione dei cromosomi come entità individuali si ebbe quando T. H. Montgomery (1901) e W. S. Sutton (1902), lavorando sulle cavallette, trovarono che i cromosomi somatici erano riconoscibili per dimensioni e forma. Sutton notò la loro tendenza a disporsi in coppie nella meiosi, “in his species eleven pairs and one unpaired” – (fr:10218) [nella sua specie undici coppie e un cromosoma spaiato]. Studi successivi su molti animali mostrarono che in un sesso è presente una coppia di cromosomi con un membro di dimensioni diverse dall’altro: il più grande fu chiamato cromosoma X, il più piccolo Y (fr:10220), mentre nell’altro sesso la coppia corrispondente ha due membri uguali, entrambi simili all’X del sesso opposto (fr:10221). È stato ripetutamente dimostrato che questa coppia cromosomica è il principale responsabile della determinazione del sesso (fr:10222). In alcune specie manca il cromosoma Y e un sesso possiede un solo X, l’altro due (fr:10223).

Durante la meiosi i membri di ogni coppia di cromosomi somatici si separano, finendo in gameti diversi (fr:10225). Un animale con costituzione cromosomica sessuale XX formerà quindi un solo tipo di gameti, tutti contenenti un X; è il sesso omogametico (fr:10226, fr:10228). Il sesso con costituzione XY o XO formerà invece due tipi di gameti: alcuni con un X, altri con un Y o senza cromosoma sessuale; è il sesso eterogametico (fr:10227, fr:10228). Già nel 1901 C. E. McClung, sempre sulle cavallette, descrisse due tipi di spermatozoi diversi per numero cromosomico (fr:10229); in questo animale, e nella maggior parte dei gruppi, il maschio è eterogametico: “there are two types of sperm but only one type of egg, and the sex of the offspring is determined by the type of sperm that fertilises the egg” – (fr:10232) [vi sono due tipi di spermatozoo ma un solo tipo di uovo, e il sesso della prole è determinato dal tipo di spermatozoo che feconda l’uovo]. Uno spermatozoo X produrrà uno zigote XX, femminile; uno spermatozoo Y o O produrrà XY o XO, maschile (fr:10233-10234). In alcuni insetti, pesci, anfibi e uccelli la situazione è invertita: la femmina è eterogametica, con due tipi di uova e un solo tipo di spermatozoo (fr:10235).

I cromosomi sessuali controllano anche alcuni caratteri somatici non legati al sesso, detti sex-linked characters (fr:10236-10237). L’appartenenza a un sesso implica tuttavia tre aspetti: la produzione di un tipo specifico di gamete, la struttura degli organi sessuali necessari a produrli e garantire l’unione, e i caratteri sessuali secondari – piumaggio, corna, voce – sempre associati alla formazione di quel tipo di gamete (fr:10238-10243). Il differenziamento degli organi sessuali e dei caratteri secondari non dipende direttamente dai cromosomi sessuali delle cellule che li compongono, ma da ormoni secreti dalla gonade in sviluppo, che inducono la formazione degli organi appropriati a partire da abbozzi embrionali indifferenti (fr:10244-10245). Nei vertebrati lesioni o malattie che interferiscono con la normale produzione ormonale possono alterare la determinazione sessuale nonostante la normalità del meccanismo cromosomico (fr:10246). Negli insetti, al contrario, gli ormoni sono meno rilevanti; un’anomalia nella divisione cellulare somatica durante lo sviluppo può produrre cellule con costituzione cromosomica del sesso opposto, dando origine a individui a mosaico con aree di caratteri maschili e femminili sullo stesso corpo; ciò dimostra un effetto più diretto dei cromosomi sui caratteri sessuali, non mediato dalla gonade e dai suoi ormoni (fr:10247-10250). L’autore precisa però che l’azione degli ormoni, questi “messaggeri chimici”, fu riconosciuta appena a partire dal 1903 (fr:10251).

Il paragrafo successivo (§9) tratta la partenogenesi. In certi animali i maschi nascono per via partenogenetica, da uova non fecondate, e sono aploidi (fr:10253-10254). Esiste anche una partenogenesi completa in cui la sessualità è scomparsa, con sole femmine diploidi generate da uova non fecondate (fr:10256). Così avviene nei Rotiferi Bdelloidei e in alcuni insetti come i “bastoncini da passeggio” (fr:10257). Un terzo tipo è la partenogenesi ciclica, in cui generazioni partenogenetiche di femmine diploidi si alternano a generazioni bisessuali (fr:10258). Negli afidi, ad esempio, femmine diploidi prodotte sessualmente danno origine in estate a molte generazioni partenogenetiche diploidi; al termine della stagione compaiono individui che generano partenogeneticamente due tipi di femmine diploidi: una produce solo femmine sessuali, l’altra solo maschi sessuali. Le uova e gli spermatozoi di questi individui diploidi subiscono meiosi normale e si uniscono formando uova fecondate diploidi che svernano e schiudono nuove femmine partenogenetiche l’anno successivo (fr:10260-10263).

Fenomeni partenogenetici sono noti fin dal tempo di Bonnet (1745) (fr:10265), ma nella seconda metà dell’Ottocento l’attenzione si spostò dai fenomeni esterni alla cellula e al nucleo (fr:10266). Già nel 1869 si osservò che le uova partenogenetiche degli afidi formavano un solo globulo polare, mentre quelle normalmente fecondate ne formavano due (fr:10267-10268 con riferimento alla Fig. 189). Weismann confermò queste osservazioni e considerò la formazione di un solo globulo polare come caratteristica di tutti i tipi di partenogenesi (1886) (fr:10269). Ciò concorda con la conoscenza moderna: l’omissione della meiosi mantiene le uova diploidi, poiché nella gametogenesi avviene una sola divisione cellulare (fr:10270). Uova destinate alla fecondazione subiscono invece meiosi, divengono aploidi e formano due globuli polari; il numero diploide è ristabilito dall’unione con lo spermatozoo (fr:10271-10272). Le osservazioni e le conclusioni di Weismann restano valide per la maggior parte dei casi di partenogenesi, in cui la meiosi è omessa e le uova sono diploidi (fr:10273-10274). Esistono però casi in cui le uova compiono la meiosi ed emettono due globuli polari: il numero diploide viene ripristinato o per fusione di un globulo polare con l’uovo – osservata da O. Hertwig in una stella marina nel 1890 – o per fusione a coppie delle cellule dell’embrione in sviluppo, realizzando una sorta di autofecondazione (fr:10275-10277).

In sintesi, i tre principali tipi di partenogenesi sono: a) partenogenesi aploide, con maschi aploidi da uova partenogenetiche e femmine diploidi da uova fecondate (fr:10279); b) partenogenesi diploide completa, con sole femmine (fr:10280-10281); c) partenogenesi diploide ciclica, con alternanza di generazioni partenogenetiche e bisessuali (fr:10282-10283). La partenogenesi diploide può essere meiotica (con meiosi e ripristino del numero cromosomico tramite fusione) o ameiotica (senza meiosi, un solo globulo polare) (fr:10284-10286). In animali a partenogenesi completa si riscontra spesso poliploidia, condizione in cui ogni cromosoma è rappresentato più di due volte e il numero totale è multiplo del normale (fr:10287-10288), come in Artemia, Cypris e alcuni insetti (fr:10289); la poliploidia è comune nelle piante e può verificarsi negli animali solo quando il meccanismo cromosomico di determinazione del sesso è stato abbandonato (fr:10290).

La varietà dei fenomeni sessuali impedisce di formulare un’unica ipotesi capace di coprire ogni caso di riproduzione biparentale (fr:10291-10292). Una teoria genetica ampiamente discussa è quella di Goldschmidt, basata sul lavoro sulla zingara dispari Lymantria dispar e sostenuta dai risultati di Bridges sugli intersessi in Drosophila (fr:10293). Essa considera tutte le cellule di entrambi i sessi come dotate di fattori che conferiscono la potenzialità per lo sviluppo maschile e femminile, controllati da “realizzatori” presenti in quantità diverse nei due sessi (fr:10294-10295). Tuttavia “it is not to be supposed that a single hypothesis will adequately cover all phenomena of the genetic determination of sex in living organisms” – (fr:10296) [non si deve supporre che un’unica ipotesi copra adeguatamente tutti i fenomeni della determinazione genetica del sesso negli organismi viventi]. Il sesso è un processo vitale nella distribuzione della variazione e un fattore primario nell’evoluzione, benché molti organismi (batteri, virus) sopravvivano senza sesso mostrando variazione ereditabile (fr:10297-10299). Il sesso sembra essersi evoluto come complemento necessario al metodo specializzato di trasmissione dei caratteri ereditari adottato dagli organismi superiori (fr:10300).

Il capitolo si chiude con l’inizio di una nuova sezione (XV, Meccanismo dell’ereditarietà) che introduce le concezioni precedenti dell’eredità. La “eredità”, il processo per cui la prole assomiglia ai genitori, fu considerata vagamente dai primi seguaci di Darwin (fr:10305); il testo sottolinea che “not only the word inheritance and its fellow heredity but also the ideas first implied by them are of legal origin” – (fr:10306) [non solo la parola inheritance e la sua compagna heredity, ma anche le idee da esse inizialmente implicate sono di origine giuridica].

[19]

[19.1/4-97-10307|10403]

41 Concezioni e meccanismi dell’eredità biologica: dalla pangenesi alla biometria

Il testo ripercorre lo sviluppo delle idee sull’ereditarietà, mettendo in luce come concetti giuridici e terminologici abbiano a lungo condizionato il pensiero biologico, e come solo gradualmente l’indagine si sia spostata verso meccanismi materiali e trattamento quantitativo.

L’apertura dichiara subito la frattura tra diritto e biologia: “The legal conceptions of inheritance have no resemblance to the biological facts of heredity.” – (fr:10307) [Le concezioni giuridiche dell’eredità non hanno alcuna somiglianza con i fatti biologici dell’ereditarietà.] Eppure, storicamente, il diritto ha influenzato la biologia, e “biology has still not quite shaken itself free from this — extraordinary misalliance” – (fr:10309) [la biologia non si è ancora del tutto liberata da questa – straordinaria unione mal assortita]. Il peso delle parole sulle idee scientifiche è giudicato “far greater than most men of science are willing to admit” – (fr:10310) [di gran lunga maggiore di quanto la maggior parte degli scienziati sia disposta ad ammettere].

Fin dall’antichità si è osservato che i figli assomigliano ai genitori ma non sono mai identici, e che i fratelli differiscono tra loro (fr:10311-10312). L’individuo è plasmato da qualità ereditate e da tratti peculiari, al netto dell’influenza ambientale (fr:10313). “Heredity and variation are the two elements that determine the stream of life” – (fr:10314) [Ereditarietà e variazione sono i due elementi che determinano il flusso della vita], concetto già colto da Darwin e dai suoi immediati seguaci, che cercarono esempi di variazione entro i limiti di specie e descrissero varietà locali (fr:10315-10317). Molti evoluzionisti indagarono nei tessuti un ipotetico apparato che spiegasse insieme ereditarietà e variazione (fr:10318). Parallelamente, per secoli allevatori e agricoltori avevano selezionato ceppi specializzati – cavalli da corsa e da tiro, bulldog e levrieri, pecore merino, mais, frumento, barbabietola da zucchero – “long before scientific men began to discuss the mechanism of heredity” – (fr:10321) [molto prima che gli scienziati cominciassero a discutere il meccanismo dell’ereditarietà].

Nel 1863 Herbert Spencer espose la teoria delle «unità fisiologiche», particelle reminiscenti degli atomi di Lucrezio: ogni specie avrebbe un proprio tipo di unità, capace in certe circostanze di riprodurre l’intero organismo; unità più grandi e complesse della supposta molecola protoplasmatica (fr:10322-10325). Nel 1868 Darwin, nella Variazione degli animali e delle piante allo stato domestico, propose la «pangenesi», giudicata “perhaps the great naturalist’s least satisfactory effort” – (fr:10327) [forse lo sforzo meno soddisfacente del grande naturalista]. La dottrina ipotizzava che particelle rappresentative degli organi migrassero verso gli elementi riproduttivi, trasmettendo a ovulo e spermatozoo la natura degli organi stessi, così che i caratteri acquisiti dai genitori potessero passare alla prole (fr:10328-10329). Il testo muove tre osservazioni: la teoria è già descritta negli scritti ippocratici del 400 a.C. circa e ripetuta da Aristotele e da autori del Settecento come Buffon (fr:10331-10333); non è mai stato dimostrato nell’organismo animale alcun meccanismo che potesse spiegare l’azione della pangenesi (fr:10334); i fatti dell’embriologia sperimentale depongono contro l’esistenza di un simile meccanismo (fr:10335). L’uovo fecondato è una singola cellula che per divisione forma il corpo della prole e può trasmettere la potenzialità di diventare un organismo completo; tuttavia, negli organismi pluricellulari, tale capacità diminuisce con l’avanzare della divisione, e “the rate, manner, and causes of cellular differentiation are among the prime problems of the science of experimental embryology (chap. xiii)” – (fr:10339) [il tasso, la modalità e le cause della differenziazione cellulare sono tra i principali problemi della scienza dell’embriologia sperimentale (cap. xiii)].

Una nuova teoria, destinata a esercitare maggiore influenza, fu quella del «germ-plasm» enunciata da Weismann (fr:10341-10342). Nel frattempo l’attenzione si spostò sullo studio statistico dei fenomeni (fr:10343). Francis Galton, cugino di Charles Darwin, colse l’importanza del trattamento statistico del materiale biologico, metodo introdotto in biologia dall’astronomo belga Adolphe Quetelet. Questi aveva condotto indagini statistiche sulle qualità fisiche e intellettuali dell’uomo e sull’«uomo medio» (1835-46), mostrando poi nel trattato Sul sistema sociale e le leggi che lo governano (1848) come la relazione tra i numeri rappresentanti le qualità individuali e quelli dell’uomo medio potesse conformarsi ai principi della teoria delle probabilità – concezione che è divenuta la base di tutte le successive ricerche di statistica vitale (fr:10346-10350).

Galton, che introdusse il termine «anticiclone» in meteorologia (1863), dal 1865 si dedicò alle leggi dell’ereditarietà, dimostrando che molti attributi ritenuti puramente qualitativi potevano ricevere espressione numerica esatta (fr:10352-10354). Tra i suoi successi figurano la dimostrazione del carattere individuale e permanente delle creste papillari digitali (1892-5), l’introduzione delle fotografie composite (1879), la distinzione delle immagini mentali in «visive» e «uditive» (1879-81), lo studio sulla natura ereditaria dell’abilità e la concezione che la specie umana sia suscettibile di miglioramento indefinito tramite l’allevamento selettivo, studio da lui chiamato «Eugenetica» (1883) (fr:10355). Il suo contributo principale alla statistica, con Karl Pearson, fu la dimostrazione che il grado di relazione tra due attributi in un insieme di individui è esprimibile come fattore numerico, la «correlazione» (fr:10356). Applicò questo metodo all’eredità della statura umana e tentò di esprimere con esattezza il contributo proporzionale di ogni generazione di antenati alla costituzione dell’individuo (fr:10357-10358). Lavorando sul colore di una razza canina di pedigree noto, formulò la sua «Legge dell’Eredità Ancestrale»: “to the total heritage of the individual the parents together, on the average, contribute ½, the grandparents together ¼, the great-grandparents ⅛ and so on, the summation of the series ½ + ¼ + ⅛ + … to infinity being 1” – (fr:10361) [al patrimonio ereditario totale dell’individuo i genitori insieme contribuiscono in media per ½, i nonni insieme per ¼, i bisnonni per ⅛ e così via, essendo la somma della serie ½ + ¼ + ⅛ + … all’infinito uguale a 1]. La legge è applicabile solo a certi caratteri ed entro limiti ristretti, e ha richiesto modifiche; il suo significato è stato completamente mutato dalla riscoperta del lavoro di Mendel (fr:10362-10365).

Galton, talvolta fuorviato dalla fede nella misurazione, compilò una tavola statistica sull’incidenza del malumore reciproco nelle coppie sposate, mappò la distribuzione della bellezza in Gran Bretagna e tentò di stimare statisticamente l’efficacia della preghiera (fr:10366-10368). Soprattutto, la sua determinazione a trattare il materiale biologico solo in massa gli impedì di esaminare casi di variazione individuale discontinua. Così, pur lavorando sull’eredità del colore degli occhi – una delle classiche illustrazioni dell’eredità mendeliana – e pur avendo sperimentato con i piselli e talvolta contrapposto «eredità per mescolamento» e «sports», “he and his followers entirely missed the Mendelian phenomena” – (fr:10370) [lui e i suoi seguaci mancarono completamente i fenomeni mendeliani]. L’incapacità generale di apprezzare il lavoro di Mendel per trentacinque anni è definita “one of the most extraordinary events of nineteenth century science” – (fr:10371) [uno degli eventi più straordinari della scienza del XIX secolo].

Karl Pearson continuò l’opera di Galton e con i suoi allievi diede molti contributi all’espressione esatta e statistica dei fenomeni biologici. Il metodo di studio da loro fondato prese il nome di Biometria (fr:10373-10375).

In parallelo, l’elaborazione del concetto di protoplasma e la diffusione della dottrina dell’evoluzione organica condussero all’idea di continuità storica della sostanza vivente (fr:10377-10378). Il protoplasma delle cellule germinali occupa una posizione diversa rispetto a quello delle altre cellule del corpo: trasmette gli elementi ereditari. Le cellule somatiche muoiono, mentre ovulo e spermatozoo portano i fattori ereditari di generazione in generazione in un flusso continuo – visione sviluppata specialmente da Weismann (fr:10379-10384). Tuttavia, osserva il testo, non servivano né Darwin né Weismann né la citologia per rendere evidente che «riviviamo nei nostri figli» in senso fisico oltre che spirituale (fr:10385).

August Weismann, allievo di Leuckart, in età matura soffrì di disturbi alla vista che gli impedirono l’osservazione biologica, circostanza che spiega alcune debolezze e, paradossalmente, alcuni punti di forza del suo lavoro (fr:10386-10389). Sviluppò con grande abilità teorica la concezione della continuità della sostanza dal genitore alla prole, dandole il nome di germ-plasm (fr:10390-10391). Per Weismann, la prole assomiglia al genitore perché deriva dalla stessa sostanza germinale; il corpo con le sue altre cellule funge solo da veicolo per il germoplasma: le cellule somatiche nutrono, proteggono e trasportano le cellule germinali senza cedere alcuna sostanza propria (fr:10394-10397). Il diagramma che accompagna la descrizione (Fig. 192) illustra esattamente questa concezione: “Only the germ cells (black) carrying the germ-plasm are continued from generation to generation. The body cells (white) are destined for death. The picture that Weismann raised is of a continuous stream of life.” – (fr:10401-10403) [Solo le cellule germinali (nere) che trasportano il germoplasma sono continuate di generazione in generazione. Le cellule del corpo (bianche) sono destinate alla morte. L’immagine evocata da Weismann è quella di un flusso continuo di vita.] Le sue vedute hanno esercitato molta influenza sullo sviluppo del pensiero biologico (fr:10393).

[19.2/4-97-10404|10500]

42 L’eredità come corrente inesauribile: Weismann, il plasma germinale e l’ombra del darwinismo

L’immutabile continuità del plasma germinale viene paragonata a un ruscello che genera effimeri stagni: gli individui non sono che espansioni passeggere di una sostanza immortale.

Il testo si apre con una potente immagine metaforica: il plasma germinale è un corso d’acqua perenne, mentre i processi di sviluppo sono canali di derivazione e gli individui non sono altro che specchi d’acqua temporanei. “On its banks are set escapement channels from which great sheets or ponds of water are, at times, filled. It is for the sake of these sheets or ponds that the conduit has been made, but nothing that happens in them alters the stream.” – (fr:10404-10405) [Sulle sue sponde sono disposti canali di derivazione dai quali, a tratti, si riempiono grandi distese o stagni d’acqua. È per questi stagni o distese che il condotto è stato costruito, ma nulla di ciò che accade in essi altera il corso d’acqua.]. Mentre la corrente prosegue, “they evaporate and disappear” – (fr:10406) [essi evaporano e scompaiono]. La chiave di lettura è immediatamente esplicitata: “The stream is the germ-plasm, the escapements are the developmental processes, the watery expansions are the individuals.” – (fr:10407) [Il ruscello è il plasma germinale, i canali di derivazione sono i processi di sviluppo, le espansioni acquee sono gli individui.]. A rafforzare questa visione di un’eredità che trascende il singolo organismo, viene citata la celebre battuta di Samuel Butler: “a hen is only an egg’s way of producing another egg” – (fr:10408) [una gallina non è altro che il modo di un uovo di produrre un altro uovo] (Fig. 192). Le cellule germinali, apparentemente semplici, trasmettono un’eredità di inconcepibile complessità. “The germ substance has passed through the countless generations that have been. It contains, wrapped in its mysterious complexity, all the possibilities of the generations that are to be.” – (fr:10411-10412) [La sostanza germinale ha attraversato le innumerevoli generazioni che sono state. Essa contiene, avvolte nella sua misteriosa complessità, tutte le possibilità delle generazioni a venire.]. Tale conclusione evoca, secondo l’autore, un senso di mistero che si distacca dall’atmosfera di fattori semplici e misurabili cari agli uomini di scienza, avvicinandosi piuttosto “to those mysteries associated with religion” – (fr:10415) [a quei misteri associati alla religione].

Da questa premessa scaturisce la domanda se il plasma germinale sia omogeneo o se alcune sue parti siano più direttamente responsabili delle qualità ereditarie. La risposta poteva venire solo dall’esame della struttura e del comportamento delle cellule germinali, soprattutto dei loro nuclei, compito che occupò molti osservatori nel tardo Ottocento e proseguì con vigore fino all’epoca contemporanea al testo. Divenne presto chiaro che i nuclei delle cellule generative portano almeno la maggior parte degli elementi ereditari: lo spermatozoo, infatti, “consists of little but nucleus” – (fr:10423-10424) [consiste di poco più che del nucleo] (Fig. 193), e si osservò che parte del protoplasma dell’uovo poteva essere rimossa senza alterare lo sviluppo.

L’enfasi posta da Weismann sull’importanza del plasma germinale lo condusse a considerarlo l’unico trasmettitore dell’eredità del passato. Sorgeva però la questione se esso potesse essere modificato nel presente: in altre parole, se caratteri impressi dall’esterno potessero essere trasmessi alla prole. La materia sembrava passibile di prova sperimentale. Gli esperimenti all’epoca di Weismann consistevano per lo più in mutilazioni dei genitori adulti e tutta l’evidenza disponibile mostrava che “characters thus modified are not inherited” – (fr:10431) [i caratteri così modificati non sono ereditati]. I risultati confermavano la posizione teorica secondo cui il plasma germinale non può essere modificato dall’esterno in modo da comunicare la modifica alle generazioni successive. Ne conseguiva che la variazione, al pari della somiglianza, doveva essere trasmessa esclusivamente per via germinale.

Weismann elaborò una teoria del passaggio di elementi particolati rappresentativi dell’intero corpo attraverso il plasma germinale. Chiamò questi elementi ereditari “ids” e arrivò a identificarli con piccole parti dei cromosomi o, in certi casi, con i cromosomi stessi. “Each id, he believed, contains all the elements essential for development as an individual, though the ids differ in representing different ancestral types of individual.” – (fr:10437) [Ogni id, egli credeva, contiene tutti gli elementi essenziali per lo sviluppo di un individuo, sebbene gli id differiscano nel rappresentare diversi tipi ancestrali di individuo.]. La variazione era attribuita a combinazioni diverse di id, risultanti dall’unione di ovulo e spermatozoo. Weismann comprese che a ogni unione il numero degli id raddoppierebbe, se non intervenisse un meccanismo riduzionale: predisse così l’esistenza della meiosi (Fig. 189, p. 537), un risultato intellettuale di prim’ordine. I servigi resi da Weismann al pensiero biologico sono riepilogati in cinque punti: (a) la sfida al lamarckismo e lo stimolo allo studio sperimentale della variazione; (b) l’introduzione del concetto di isolamento e continuità del plasma germinale; (c) l’attribuzione ai cromosomi della responsabilità di veicolare gli elementi ereditari; (d) la predizione dei fenomeni meiotici; (e) una teoria del meccanismo ereditario che ha contribuito a plasmare la dottrina corrente.

Dopo Weismann, i biologi si divisero nettamente in due scuole sull’eredità dei caratteri acquisiti. I lavori più recenti, evitando il metodo della mutilazione, hanno investigato piuttosto i cambiamenti indotti da variazioni ambientali naturali; se tali cambiamenti siano ereditabili resta ancora materia di controversia, ma l’interesse per la questione si è affievolito. Il problema si è spostato con le nuove conoscenze sul mendelismo e sulle mutazioni. La teoria del gene ambisce a coprire questi fenomeni e la domanda diventa se la distribuzione dei geni possa essere alterata nei gameti o negli zigoti. “The answer of 1958 is that it can.” – (fr:10459) [La risposta del 1958 è che può.].

La sezione sulla “Variazione discontinua, 1859-1900” rivolge uno sguardo critico al darwinismo. Le idee di Darwin ottennero immediata accettazione; il nucleo del suo insegnamento era che all’interno di una specie esistono innumerevoli piccole variazioni di carattere “accidentale”, dovute al “caso”. Ma, osserva il testo, “The words ‘accidental’ and ‘chance’ merely express ignorance of immediate causation.” – (fr:10464) [Le parole “accidentale” e “caso” esprimono soltanto ignoranza della causalità immediata.]. È notevole che gli stessi darwiniani non abbiano cercato che cosa si celasse dietro quelle parole, e questo spiega il divorzio tra la filosofia e la scienza del periodo. Solo in tempi più recenti, sulla scia del lavoro di Mendel, il verificarsi di alcune variazioni è stato ridotto a un’espressione numerica esatta. I fattori fisici soggiacenti a queste regole matematiche sono divenuti il principale obiettivo della ricerca biologica, e si sente parlare molto meno del deus ex machina darwiniano, ovvero il “caso”.

La teoria darwiniana esigeva che le specie producessero infinite variazioni, alcune favorevoli, e che di conseguenza le specie non potessero essere delimitate in modo netto, ma tendessero sempre a generare varietà destinate a trasformarsi gradualmente in nuove specie. Secondo questa visione, il lavoro del sistematista era meramente formale, poiché egli distingueva le specie solo in quel particolare punto del tempo. Dal momento che nuove specie devono essere continuamente in formazione, avremmo dovuto poter tracciare il processo. Eppure, cento anni dopo la pubblicazione dell’Origine delle specie, “No clear case has, however, been reported, despite all the search and research that has been made.” – (fr:10481) [Nessun caso chiaro è stato tuttavia riportato, nonostante tutte le ricerche e gli studi condotti.]. Se da un lato si è accumulata un’evidenza geologica inconfutabile che le specie evolvono realmente, dall’altro siamo ancora ben lontani dal sapere come il processo abbia luogo.

Un fenomeno straordinario nella storia del darwinismo è che questo corpo dottrinale influì in modo sorprendentemente scarso sull’operato di coloro che più di tutti avrebbe dovuto segnare: i sistematisti. Quasi tutti i grandi classificatori del tardo Ottocento si professavano darwiniani, eppure la loro pratica sistematica procedette come se Darwin non fosse mai esistito. L’esempio addotto è quello di J.D. Hooker, uno dei più abili e prolifici botanici sistematisti, intimo amico di Darwin per quarantadue anni e dichiarato sostenitore della sua dottrina fin dalle prime bozze dell’Origine. La sua carriera di sistematizzatore si estese per settantun anni, dal 1840 al “Yet in all this mass, Hooker proceeded on his systematizing way almost as though Darwin had never arisen.” – (fr:10498) [Eppure, in tutta questa mole di lavoro, Hooker proseguì sulla sua via di sistematizzatore quasi come se Darwin non fosse mai esistito.]. Il paradosso è racchiuso in una domanda retorica: “It would seem as though such a man should have said to himself ‘This systematizing is of no use. Darwin has shown us a better way.’” – (fr:10499-10500) [Verrebbe da pensare che un uomo simile avrebbe dovuto dire a se stesso: “Questa sistematizzazione è inutile. Darwin ci ha mostrato una via migliore.”]. Questa disarmonia tra teoria dichiarata e prassi scientifica resta una delle testimonianze più eloquenti dell’ambiguità che accompagnò la ricezione del darwinismo nel lavoro concreto dei naturalisti.

[19.3/4-96-10501|10596]

43 La graduale affermazione della variazione discontinua e la riscoperta di Mendel

“Species are not continuously connected but arise through sudden changes or steps. Each new unit added to those already present forms a step and separates the type as a species independent from the species from which it arises. The new species is a sudden appearance.” – (fr:10549-10552, sintesi) [“Le specie non sono connesse in modo continuo, ma sorgono attraverso cambiamenti improvvisi o gradini. Ogni nuova unità aggiunta a quelle già presenti forma un gradino e separa il tipo come specie indipendente dalla specie da cui deriva. La nuova specie è una comparsa improvvisa.”]

La convinzione che le specie possedessero una realtà oggettiva, benché incrinata dall’analisi puntuale del presente, resisteva nell’operato dei grandi sistematici. Se da un lato si riconosceva che “species have no objective existence apart from the immediate present” – (fr:10502) [“le specie non hanno esistenza oggettiva al di fuori del presente immediato”], dall’altro Hooker e i suoi contemporanei agivano “as though, in their inmost minds, they were convinced that somehow or other species were real existences with real boundaries” – (fr:10504) [“come se, nel profondo della loro mente, fossero convinti che in un modo o nell’altro le specie fossero entità reali con confini reali”]. L’avanzare delle conoscenze aveva complessivamente dato loro ragione, ma “How species have become realities is another matter and a matter on which we must, for the present, say simply ignoramus” – (fr:10506) [“Come le specie siano diventate realtà è un’altra questione, sulla quale per il momento dobbiamo semplicemente dire ignoramus”], pur aggiungendo che vi erano buone ragioni per ritenere di non dover aggiungere un definitivo ignorabimus (fr:10507).

Proprio l’interrogativo sul meccanismo del mutamento spinse diversi ricercatori a discostarsi dal gradualismo darwiniano. Kölliker e Nägeli, nelle loro critiche a Darwin, “had seized upon the question of variation, and expressed the view that species change suddenly or discontinuously” – (fr:10509) [“avevano afferrato la questione della variazione, ed espresso l’opinione che le specie cambino improvvisamente o in modo discontinuo”]. Nel 1870 lo stesso luogotenente di Darwin, Huxley, dichiarò la sua fede nella variazione discontinua: “We greatly suspect … that [Nature] does make considerable jumps in the way of variation now and then, and that these saltations give rise to some of the gaps which appear to exist in the series of known forms” – (fr:10511) [“Sospettiamo fortemente … che [la Natura] faccia, di tanto in tanto, dei salti considerevoli nel modo di variare, e che queste saltazioni diano origine ad alcune delle lacune che sembrano esistere nella serie delle forme conosciute”]. Galton si espresse con cautela in termini analoghi (fr:10512).

Negli anni Novanta del XIX secolo il biologo di Cambridge William Bateson raccolse esempi di variazione discontinua o “saltazioni”, confluiti nel suo Materials for the study of variation treated with especial regard to discontinuity in the origin of species (1894). Tuttavia il suo approccio iniziale restava impregnato dell’antica morfologia ideazionale. Mentre cercava di sciogliere la discontinuità nell’omologia seriale, Bateson mostrava di essere “still under the influence of that school” – (fr:10518) [“ancora sotto l’influenza di quella scuola”] e conservava “much of the Naturphilosoph in him” – (fr:10519) [“molto del Naturphilosoph in lui”]. Da questa eredità sarebbe stato liberato soltanto dalla riscoperta del lavoro di Mendel nel 1900, “with its experimental proof of the discontinuous inheritance of variation” – (fr:10520) [“con la sua prova sperimentale dell’eredità discontinua della variazione”].

Un periodo nuovo fu aperto da Hugo De Vries, allievo di Sachs e professore di botanica ad Amsterdam. Nella sua Intracellulare Pangenesis (1889) elaborò una teoria dell’eredità basata su entità materiali ipotetiche, i pangeni, capaci di moltiplicarsi e di determinare i caratteri a seconda di quali abbandonassero il nucleo: “Every hereditary character has its special kind of pangen. In the nucleus every kind of pangen of the given individual is represented, the rest of the protoplasm in each cell containing only those that are to be active in that cell” – (fr:10527-10528) [“Ogni carattere ereditario possiede la propria specie di pangene. Nel nucleo è rappresentata ogni specie di pangene del dato individuo, mentre il resto del protoplasma in ciascuna cellula contiene solo quelli che devono essere attivi in quella cellula”]. De Vries osservò però che, nonostante la variabilità indipendente dei singoli caratteri, le specie in natura restano straordinariamente costanti e mancano quelle serie di individui intermedi che il darwinismo avrebbe richiesto (fr:10533-10535). Decise quindi di cercare illustrazioni dell’ipotesi di Kölliker di un cambiamento improvviso. In un prato trovò una colonia di enotera (Oenothera lamarckiana) che presentava chiare variazioni discontinue; da una forma gigante (O. gigas) e dalla forma tipica, lasciate autofecondarsi, sorsero in poche generazioni numerosi tipi nuovi, costanti e ben definiti, tanto da giustificare la loro descrizione come “specie” – “The species seemed to be disintegrating into a number of forms so different from the old as to justify their description as ‘species’” – (fr:10543) [“La specie sembrava disintegrarsi in un certo numero di forme così differenti dalla vecchia da giustificare la loro descrizione come ‘specie’”].

La teoria mutazionale che De Vries espose nella Mutationslehre (1901–1903) postula che le proprietà dell’organismo siano costituite da unità nettamente distinguibili, legate in gruppi, e che “Transitions, such as are seen in the outer forms of animals and plants, no more exist between the units than between the molecules of the chemist” – (fr:10548) [“Transizioni, come quelle che si osservano nelle forme esterne di animali e piante, non esistono tra le unità più di quanto esistano tra le molecole del chimico”]. Di conseguenza, “The new species is a sudden appearance. It arises without visible preparation and without transitions” – (fr:10551-10552) [“La nuova specie è una comparsa improvvisa. Sorge senza preparazione visibile e senza transizioni”]. Mentre De Vries indagava le mutazioni, Bateson giungeva analogamente a ritenere che molte variazioni avvenissero per salti bruschi, preparando entrambi ad accogliere la riscoperta dell’opera mendeliana (fr:10553-10554).

Negli anni successivi il danese W. L. Johannsen mise alla prova sperimentalmente l’assunto darwiniano che i caratteri di una razza potessero essere modificati dalla selezione in una data direzione. Dimostrò che i semi di una linea pura di fagioli autofecondanti si distribuivano secondo una curva normale, e che “The heaviest beans and the lightest produced offspring that ranged in the same way between the same weights” – (fr:10558) [“I fagioli più pesanti e quelli più leggeri producevano prole che si distribuiva allo stesso modo tra gli stessi pesi”], rendendo inefficace la selezione. L’unico cambiamento ereditario osservato fu uno spostamento spontaneo della distribuzione, un evento che Johannsen interpretò come “a true mutation, susceptible of numerical and statistical expression” – (fr:10560) [“una vera mutazione, suscettibile di espressione numerica e statistica”].

La prova decisiva del meccanismo ereditario discontinuo giunse dalla rilettura di Gregor Mendel. Figlio di contadini, entrato in convento a Brünn e formatosi a Vienna nelle scienze fisiche, Mendel condusse i suoi esperimenti nel giardino del monastero tra il 1857 e il 1868, pubblicando i risultati in due memorie apparse su un giornale locale nel 1866 e Esse rimasero ignorate: Darwin non ne seppe nulla, Nägeli, con cui Mendel corrispondeva, le trascurò. La loro scoperta nel 1900 rese la comparsa di Mendel nella scienza “posthumous and effectively of that year” – (fr:10574) [“postuma ed effettivamente di quell’anno”].

Lavorando sui piselli, Mendel individuò due razze nettamente distinte, alta e bassa. Incrociando piante alte con polline di piante basse, ottenne una prima generazione filiale interamente alta: “Tallness prevailed over shortness. Tallness as we now say, and shortness recessive” – (fr:10577-10578) [“La statura alta prevaleva su quella bassa. Alta, come ora diciamo, dominante, e bassa recessiva”]. Lasciando autofecondare queste F1, nella seconda generazione filiale la bassa statura ricomparve con un rapporto medio di tre dominanti alte per ogni recessiva bassa (fr:10582-10583). Le piante recessive, autofecondate, si rivelarono sempre pure, mentre tra i dominanti soltanto un terzo generava prole esclusivamente alta; gli altri due terzi si comportavano come la F1, dando nuovamente tre alte per una bassa. Mendel espresse questi rapporti in uno schema ramificato, osservando che “in each generation, except the first, the male and female elements carry the same inheritance” – (fr:10592) [“in ciascuna generazione, tranne la prima, gli elementi maschili e femminili portano la stessa eredità”]. Individuò così tre soli tipi di piselli: bassi puri, alti puri e alti che davano una proporzione fissa di alte e basse (fr:10587-10590). La stessa distribuzione numerica costante si ripeteva per altri caratteri opposti – forma rugosa o liscia, colore verde o giallo del seme – e da allora questi caratteri sono noti come “mendeliani”. Restava ormai aperta, e matura, la questione dell’interpretazione di quei fenomeni (fr:10596).

[19.4/4-96-10597|10692]

44 L’eredità mendeliana e la sua integrazione con la citologia: dalla riscoperta dei fattori particellari alla teoria cromosomica

Il testo ripercorre la formulazione delle leggi di Mendel, il loro oblio e la successiva riscoperta, mostrando come le ipotesi sui fattori ereditari si siano saldate, all’inizio del Novecento, con lo studio dei cromosomi e della meiosi.

Gregor Mendel giunse a spiegare i risultati dei suoi incroci di piselli formulando quattro supposizioni fondamentali:
“Each of these pea plants carries within itself two height-influencing factors.” – (fr:10598) [Ogni pianta di pisello porta in sé due fattori che influenzano l’altezza.]
Questi fattori esistono in coppia e possono essere uguali o diversi: due per l’altezza, due per la bassezza, oppure uno per ciascun carattere (fr:10599). Di questi due fattori, ogni genitore ne trasmette soltanto uno a ciascun discendente (fr:10600), cosicché la prole riceve un fattore dal padre e uno dalla madre (fr:10601). Le combinazioni tra un fattore paterno e uno materno sono equiprobabili (fr:10602). L’ultimo punto introduce il concetto di dominanza:
“In the case of dominant factors, whether either one or two be carried, the individual will manifest the dominant character. In the case of recessive factors, the individual will bear the recessive character only if two be carried.” – (fr:10603-10604) [Nel caso di fattori dominanti, sia che se ne porti uno o due, l’individuo manifesterà il carattere dominante. Nel caso di fattori recessivi, l’individuo porterà il carattere recessivo soltanto se ne possiede due.]
Queste ipotesi, estese a numerosi altri caratteri, sono note collettivamente come Prima Legge di Mendel (fr:10605) e sono state confermate in moltissimi organismi (fr:10606).

Per verificare e consolidare le sue supposizioni Mendel incrociò ibridi tra loro e con linee pure. Il testo illustra graficamente i risultati usando T per il fattore dominante dell’altezza e s per il recessivo della bassezza; i quattro tipi parentali possibili sono TT, Ts, sT, ss, dove Ts e sT sono indistinguibili e corrispondono alla forma ibrida (fr:10610-10612). Gli schemi di accoppiamento (a)-(d) mostrano, per ciascuna combinazione parentale, la proporzione attesa e osservata di prole: ad esempio, Ts × Ts dà 1 TT, 2 Ts, 1 ss (fr:10616). Viene inoltre ricordato che caratteri opposti come altezza e bassezza, superficie rugosa o liscia, colore verde o giallo, si comportano indipendentemente gli uni dagli altri in modo mendeliano (fr:10617). Mendel estese l’analisi a due coppie di caratteri: incrociò piselli a semi gialli e lisci (Y R) con piselli a semi verdi e rugosi (g w), ottenendo una prima generazione tutta gialla e liscia. Nella seconda generazione filiale i fenotipi comparvero nel rapporto 9:3:3:1; il diagramma citato (Fig. 193, fr:10621) mostra che ciascun fattore di colore può incontrarsi con uguale frequenza con ciascun fattore di forma, mentre dominanza e recessività controllano la manifestazione (fr:10622). Questa indipendenza è enunciata come Seconda Legge di Mendel, anche se in seguito si è resa necessaria una notevole modifica a causa dei caratteri concatenati (linked) (fr:10624-10625).

Colpisce la sorte delle pubblicazioni di Mendel:
“That the papers of Mendel remained unnoticed at the time of their publication is a very remarkable fact.” – (fr:10627) [Che gli articoli di Mendel rimanessero inosservati al momento della loro pubblicazione è un fatto davvero notevole.]
Mendel godeva di buona reputazione personale e si era formato in un’università di valore (fr:10628-10629). Pubblicò su un periodico locale, ma il suo articolo entrò nelle bibliografie ed ebbe una corrispondenza con il botanico Nägeli, interessato al problema dell’ereditarietà (fr:10630-10631). La ragione dell’oblio risiede probabilmente nell’orientamento mentale dei naturalisti dell’epoca: essi cercavano serie graduali di variazioni che conducessero da una specie all’altra e lavoravano su varietà differenti per molti caratteri, differenze che nascondevano rapporti numerici semplici (fr:10636-10639). Mendel ebbe successo perché semplificò il problema osservando inizialmente una sola differenza alla volta (fr:10640). Darwin aveva scartato le grandi variazioni discontinue come improbabili per l’adattamento; il metodo statistico di Galton e Pearson, basato su grandi numeri, nascose le mutazioni rare, allontanando la variazione discontinua dalla visione scientifica (fr:10641-10643). L’articolo di Mendel fu riscoperto nel 1900 da De Vries e altri che lavoravano proprio sulla variazione discontinua. Non si trattò di un ritrovamento casuale, ma di una ricerca deliberata nella letteratura per trovare conferme a sequenze di eventi già osservate (fr:10644-10646). Resta discusso quanto a lungo quei dati avrebbero atteso l’interpretazione mendeliana se la ricerca non avesse riportato alla luce lo scritto prima che i nuovi risultati divenissero intelligibili (fr:10647).

L’epilogo del testo mostra come, verso la fine dell’Ottocento, più filoni di studio convergessero sul problema dell’ereditarietà. I fenomeni cellulari della meiosi, dell’unione dei gameti, della coniugazione dei nuclei maschile e femminile nello zigote e della successiva divisione per mitosi erano oggetto di indagine attiva (fr:10648-10649); il comportamento generale dei cromosomi diveniva familiare (fr:10650). La vecchia formula darwiniana della formazione di specie per minime variazioni continue favorevoli era ormai generalmente screditata (fr:10651). L’idea della variazione a salti, o mutazioni spontanee, era favorita in alcuni ambienti, e la riscoperta di Mendel incoraggiò molto questa visione (fr:10653-10654), benché il grado di analizzabilità dei caratteri corporei su base mendeliana fosse ancora sconosciuto (fr:10655). La sola teoria in campo era quella di Weismann, ma la sua insistenza sulla non ereditarietà dei caratteri acquisiti poneva una difficoltà quanto all’origine di nuove specie (fr:10657-10658). I cambiamenti indotti dall’esterno nel plasma germinale parevano incoerenti con lo sviluppo logico delle sue idee (fr:10660). La selezione naturale poteva agire su variazioni interne al plasma germinale, ma l’enorme numero di variazioni richieste dalla teoria darwiniana, se scaricate tutte sul plasma germinale, dipingeva una complessità così prodigiosa che i naturalisti esitavano ad accettarla (fr:10661-10662).

All’alba del Novecento queste linee di pensiero si collegarono ad altre. Flemming e Strasburger avevano ipotizzato una somiglianza generale tra i cromosomi, mentre Weismann li considerava portatori di plasmi germinali leggermente diversi, corrispondenti alle variazioni individuali (fr:10664-10665). Esperimenti con uova fecondate da più spermatozoi producevano embrioni anormali, ma emerse che il semplice numero dei cromosomi non determina di per sé il carattere dell’organismo (fr:10666-10668). Tra il 1887 e il 1902 Boveri elaborò la dottrina dell’individualità o continuità genetica dei cromosomi, concludendo che per ogni cromosoma che entra in un nucleo persiste, nello stadio di riposo, un’unità che determina il riemergere dello stesso numero, delle stesse relazioni di grandezza e spesso dello stesso raggruppamento (fr:10669-10670). Nel 1901 Montgomery affermò che nello zigote i membri di ciascuna coppia di cromosomi sono rispettivamente di origine materna e paterna (fr:10671). W. S. Sutton produsse prove che nelle prime fasi della meiosi si ha una sinapsi, unione temporanea dei cromosomi materni e paterni corrispondenti, e che dopo la sinapsi i membri di una coppia migrano ai poli opposti del fuso, finendo sempre in cellule diverse (fr:10672-10673). In quel momento si sapeva poco dell’ereditarietà mendeliana oltre quanto recuperato dagli scritti di Mendel (fr:10674). Sutton, tuttavia, propose che i partner sinaptici contenessero i fattori fisici corrispondenti ai caratteri alternativi mendeliani e aggiunse:
“in reduction division … any chromosome-pair may lie with maternal or paternal chromatid toward either pole. … Hence a large number of different combinations are possible in the mature gametes of an individual.” – (fr:10675-10676) [nella divisione riduzionale … qualsiasi coppia di cromosomi può giacere con il cromatidio materno o paterno verso l’uno o l’altro polo. … Si rende così possibile un gran numero di combinazioni diverse nei gameti maturi di un individuo.]
Sutton suggerì che la formula mendeliana dell’eredità dei caratteri, riferita a ipotetici fattori nei gameti, potesse applicarsi senza modifiche ai cromosomi (fr:10677). Propose inoltre alcune relazioni ulteriori: alcuni cromosomi portano più coppie di caratteri mendeliani alternativi; tutti i caratteri alternativi rappresentati in uno stesso cromosoma devono essere ereditati insieme; uno stesso cromosoma può trasportare alcuni fattori dominanti e alcuni recessivi (fr:10679-10681). Così il metodo mendeliano, il comportamento cromosomico e la continuità del plasma germinale furono saldamente legati (fr:10682), rapporto poi confermato in vari modi dallo sviluppo successivo delle conoscenze (fr:10683-10684).

L’uscita dall’oscurità dei grandi lavori di Mendel, con i loro esperimenti netti e fortunati, reindirizzò il pensiero evoluzionistico (fr:10685). Quasi contemporaneamente, nel 1903, fu dimostrata l’esistenza di messaggeri chimici, gli “ormoni”; venne rivelata la gerarchia integrativa del sistema nervoso (1902 circa) e si aprirono alcuni recessi della mente (1903 circa) (fr:10686-10689). Nello stesso ventennio comparvero i primi indizi dell’esistenza e della natura dei virus, che costrinsero a riconsiderare la natura stessa della vita (dal 1898), e la prima dimostrazione di particelle più piccole degli atomi (1897), con le connesse concezioni di relatività, principio di indeterminazione e teoria dei quanti (fr:10690-10691). Questi fatti, insieme a molti altri, hanno condotto a una riconsiderazione non solo dei principi fisici e biologici, ma della natura stessa della realtà oggettiva (fr:10692).

[20]

[20.1/1-57-10701|10757]

45 Il valore perenne della storia della biologia: testimonianze da un indice e da una collana di ristampe

L’estratto combina un denso indice onomastico con la presentazione editoriale di un’opera storiografica, rivelando come la memoria dei protagonisti e la trasmissione dei grandi quadri sintetici sostengano la comprensione della scienza.

Il frammento proviene da un volume dedicato alla storia della biologia e si compone di due parti complementari: un indice analitico di nomi con relativi riferimenti alle pagine, e la nota promozionale della collana «History of Science and Technology Reprint Series» che ripubblica l’opera. L’indice, che spazia da Robert Boyle (1627-91), 117, 125, 140, 145, 170 (fr:10701) fino a Wynkyn de Worde (d. 1535), 39 (fr:10740), enumera pensatori, naturalisti e medici dal mondo antico al primo Novecento, corredandoli di date biografiche e di una fitta trama di rimandi. Colpisce la densità del reticolo: ogni nome è un nodo che chiama in causa molteplici pagine, a testimoniare la ricchezza delle interconnessioni tematiche. Non mancano rinvii interni come Fabricius, see Fabrizzi (fr:10711), che segnalano varianti onomastiche e aiutano il lettore a orientarsi nella complessa stratigrafia della tradizione scientifica.

Il significato storico di questo apparato risiede nella sua capacità di fissare un canone: figure quali Aristotle (citato indirettamente attraverso le voci legate alla sua influenza), Galileo (1564-1642), 117, 102, 118, 129, 103, 406, 135, 136, 147, 167, 172, 207, 358, 360, 406 (fr:10713), Harvey, William (1578-1657), no-18, 120-1, 135, 151 … (fr:10717), Darwin, Charles (1809-82) con il corredo di decine di rinvii (fr:10706), e Mendel, Gregor Johann (1822-84), 304, 311, 343, 547 … (fr:10725) costituiscono l’architrave di una narrazione che ricostruisce l’evoluzione del pensiero biologico. L’elenco non si limita a biologi in senso stretto: include chimici come Lavoisier, Antoine (1743-94), 365, 374, 375, 377 (fr:10721), filosofi come Descartes, Ren6 (1596-1650), 117, 121, 126-31 … (fr:10706) e geologi come Hutton, James (1726-97), 246 (fr:10720), mostrando che la biologia è stata plasmata dall’incrocio di molteplici discipline.

L’intento testimoniale dell’operazione è esplicitato dalla presentazione della collana. Vi si denuncia una difficoltà diffusa: «A common problem for those teaching courses in the history of science is that the best textbooks always seem to have gone out of print» (fr:10741) [Un problema comune per chi insegna storia della scienza è che i migliori manuali sembrano sempre essere fuori catalogo]. Di fronte a una proliferazione di ricerche specialistiche si registra una carenza di sintesi leggibili: «The recent proliferation of research … has yielded a rich variety of articles and monographs but few surveys suitable for students and general readers» (fr:10742-10743) [La recente proliferazione di ricerche … ha prodotto una ricca varietà di articoli e monografie ma poche sintesi adatte a studenti e pubblico generale]. La collana si propone perciò di ripubblicare opere del passato che, pur non incorporando i dettagli tecnici più aggiornati, conservano un valore di orientamento: «these books are still valuable as readable overviews» (fr:10744) [questi libri sono ancora preziosi come panoramiche di facile lettura]. È il caso dell’opera del “Dr. Singer” da cui proviene l’indice, definita «the story of man’s discoveries about biological processes … told by a leading world authority» (fr:10746) [il racconto delle scoperte umane sui processi biologici … narrato da un’autorità mondiale].

La descrizione del volume ribadisce la necessità di uno sguardo storico ampio. L’autore stesso vi afferma: «Unless we adopt a wide historical outlook we shall find ourselves unable to grasp the nature of the great problems which we are discussing» (fr:10752) [Se non adottiamo un’ampia prospettiva storica, ci troveremo incapaci di cogliere la natura dei grandi problemi di cui stiamo discutendo]. Il libro si rivolge a una platea composita — «The history of biology is the concern of specialists, students in biology, and lay readers» (fr:10747) [La storia della biologia riguarda specialisti, studenti di biologia e lettori comuni] — e si impegna a mostrare come «medicine, anatomy, philosophy (with its methods of reasoning), geology, chemistry, and psychology each brings its contribution to biology» (fr:10753) [medicina, anatomia, filosofia (con i suoi metodi di ragionamento), geologia, chimica e psicologia portano ciascuna il proprio contributo alla biologia]. Vengono così analizzati «the impact of the Renaissance, classification, the comparative method, and evolutionary theory» (fr:10754) [l’impatto del Rinascimento, la classificazione, il metodo comparativo e la teoria evoluzionistica], e l’opera di figure come Goethe, Leonardo, Aristotle, Harvey, Pasteur, and Mendel (fr:10755) viene vagliata in profondità. La leggibilità è garantita da «a clear, concise style of writing and by the use of 194 charts and illustrations» (fr:10756) [uno stile di scrittura chiaro e conciso e dall’uso di 194 diagrammi e illustrazioni].

Nel suo insieme, il frammento documenta un duplice gesto storiografico: da un lato la meticolosa registrazione dei contributi individuali attraverso l’indice, dall’altro lo sforzo editoriale di sottrarre all’obsolescenza commerciale una sintesi che conserva la capacità di orientare. L’accento sull’importanza di una prospettiva storica per afferrare i problemi scientifici indica una concezione della storia della scienza come ingrediente necessario, e non come ornamento, della comprensione biologica. In quest’ottica, l’indice non è un semplice elenco di occorrenze, ma la mappa di un territorio concettuale che il libro rende percorribile anche a chi non è specialista, offrendo così una testimonianza duratura del cammino delle idee.

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