M. Schultze - Zur Anatomie un Physiologie der Retina - 1866 | A

24 Apr, 2026

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1 La differenza tra bastoncelli e coni nella retina dei vertebrati

Indagine microscopica sugli elementi fotorecettori e sulle loro variazioni strutturali e distributive nei vertebrati.

Le ricerche comunicate da Max Schultze riguardano essenzialmente la distinzione tra i due elementi dello strato percipiente della retina, i bastoncelli (Stäbchen) e i coni (Zapfen). “Die Untersuchungen, welche ich im Nachfolgenden mitzutheilen gedenke, beziehen sich wesentlich auf den Unterschied zwischen den beiden verschiedenen Elementen der percipirenden Schicht der Retina, den Stäbchen und Zapfen.” – (fr:13) [Le indagini che intendo comunicare in seguito riguardano essenzialmente la differenza tra i due diversi elementi dello strato percipiente della retina, i bastoncelli e i coni.] Tale differenza è nettamente marcata nei mammiferi e nei pesci, mentre si attenua fino a scomparire in uccelli, rettili e anfibi: “Aber diese Unterschiede sind nur bei den Säugethieren und Fischen deutlich ausgeprägt, verwischen sich dagegen bei Vögeln, Reptilien und Amphibien.” – (fr:795) [Ma queste differenze sono nettamente marcate solo nei mammiferi e nei pesci, mentre si cancellano negli uccelli, nei rettili e negli anfibi.] In questi gruppi la distinzione delle fibre dei bastoncelli e dei coni svanisce: “Und in der That, bei denjenigen Thieren, bei welchen , wie bei den Vögeln , Reptilien und Amphibien der Unterschied von Stäbchen- und Zapfenfasern schwindet, kann diese Bedeutung der Anschwellung direct beobachtet werden.” – (fr:806) [E infatti, negli animali nei quali, come negli uccelli, rettili e anfibi, la differenza tra le fibre dei bastoncelli e dei coni scompare, si può osservare direttamente questo significato del rigonfiamento.] Nel camaleonte si rinviene un solo tipo di elementi, interpretati come coni: “Nach derselben besitzt diese Eidechse in der percipirenden Schicht nur eine Art von Elementen, welche als Zapfen angesprochen werden müssen.” – (fr:635) [Secondo questa, quella lucertola possiede nello strato percipiente un solo tipo di elementi, che devono essere considerati coni.] Le peculiari sferule pigmentate caratteristiche della retina degli uccelli, e presenti anche in rettili e anfibi, sono esclusive dei coni: “dass es allein die Zapfen seien, welche mit diesen eigenthümlichen Gebilden ausgerüstet erscheinen” – (fr:508) [che sono soltanto i coni a essere provvisti di queste peculiari formazioni.] La differenza di spessore tra le fibre dei bastoncelli e dei coni, evidente in mammiferi e pesci, non è percepibile in uccelli e anfibi: “Der Unterschied, welcher sich bei Säugethieren und Fischen in der Dicke der Stäbchen- und Zapfenfasern so auffällig geltend macht, fällt bei den Vögeln und Amphibien nicht in die Augen.” – (fr:1536) [La differenza che nei mammiferi e nei pesci si manifesta così vistosamente nello spessore delle fibre dei bastoncelli e dei coni, negli uccelli e negli anfibi non salta agli occhi.] La retina dei pesci ossei è quella che più si avvicina a quella dei mammiferi per l’alternanza di bastoncelli e coni e per gli elementi dello strato granulare esterno: “Unter den übrigen Wirbelthieren stimmt, was den Wechsel von Stäbchen und Zapfen und die Elemente der äusseren Körnerschicht betrifft, die Retina der Knochen- Fische am meisten mit der der Säugethiere überein.” – (fr:448) [Tra gli altri vertebrati, per quanto riguarda l’alternanza di bastoncelli e coni e gli elementi dello strato granulare esterno, la retina dei pesci ossei concorda maggiormente con quella dei mammiferi.] Alcuni mammiferi come il gatto, il coniglio e il ratto presentano coni molto sottili o appena accennati, con netta prevalenza dei bastoncelli: “Eine Art Uebergang bilden die Katze, das Kaninchen’ die Ratte , indem hier entweder noch sehr dünne wirkliche Zapfen wie bei der Katze existiren oder nur Andeutungen von solchen vorkommen, jedenfalls die Stäbchen der Art überwiegen, dass die Zapfen zwischen ihnen leicht ganz übersehen werden.” – (fr:386) [Un certo passaggio è costituito dal gatto, dal coniglio, dal ratto, poiché in essi esistono ancora coni molto sottili, come nel gatto, oppure solo accenni di essi, e in ogni caso i bastoncelli predominano al punto che i coni possono facilmente sfuggire del tutto tra loro.] Iniezioni vascolari condotte da Hyrtl e H. Müller dimostrano che uccelli, rettili, anfibi e pesci sono del tutto privi di vasi sanguigni retinici, al contrario di molti mammiferi: “Ein nicht geringes Interesse bieten die Resultate der von Hyrtl 2) und von H. Müller 3) bei verschiedenen Wirbelthieren ausgeführten Injectionen in so fern , als durch sie nachgewiesen wurde, dass Vögel, Reptilien, Amphibien und Fische der Blutgefässe in der Retina ganz entbehren, viele Säugethiere” – (fr:1891) [Non poco interesse offrono i risultati delle iniezioni eseguite da Hyrtl e da H. Müller in diversi vertebrati, in quanto con esse fu dimostrato che uccelli, rettili, anfibi e pesci mancano del tutto di vasi sanguigni nella retina, molti mammiferi.] Nel capodoglio, secondo le osservazioni di Ritter, i coni sembrano assenti: “Nach Ritter’s Angaben über das Walllischauge l) (Balaena mysticetus), welche sich freilich nicht auf die Untersuchung frischer, sondern nur auf Spiri 1) Die Structur der Retina dargestellt nach Untersuchungen über das Wallfischauge, Leipzig 1864, p. tuspräparate stützen, scheinen dem Riesen unter den Säugethieren ebenfalls die Zapfen zu fehlen.” – (fr:387) [Secondo le indicazioni di Ritter sull’occhio della balena (Balaena mysticetus), le quali peraltro non si basano sull’esame di occhi freschi ma solo su preparati spiritosi, anche al gigante tra i mammiferi sembrerebbero mancare i coni.] Infine, His ha individuato nella retina tracce di spazi linfatici perivascolari analoghi a quelli descritti nel tessuto cerebrale: “Einer kurzen Notiz zufolge 1) hat His in der Retina Andeutungen derselben perivasculären Lymphbahnen beobachtet, wie er sie um die Blutgefässe der Hirnsubstanz nachwies.” – (fr:1889) [Secondo una breve nota, His ha osservato nella retina tracce degli stessi spazi linfatici perivascolari che aveva dimostrato intorno ai vasi sanguigni del tessuto cerebrale.]

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2 La morfologia delle fibre dei bastoncelli e dei coni nella retina dei vertebrati

Dalle differenze di calibro ai rigonfiamenti terminali nello strato plessiforme esterno, un percorso scandito da varicosità e dal difficile isolamento delle fibre.

Le indagini istologiche definiscono innanzitutto la netta disparità di spessore tra le fibre che dai bastoncelli e dai coni attraversano lo strato granulare esterno: “Somit stand über den Unterschied von Stäbchen und Zapfen nur so viel fest, dass die von ihnen ausgehenden, die äussere Körnerschicht durchsetzenden Fasern in ihrer Dicke sehr verschieden seien, während jeder Versuch, der funktionellen Verschiedenheit von beiderlei Retinalgebilden auf die Spur zu kommen, vorläufig aufgegeben werden musste, da nicht einmal mit Sicherheit festzustellen war, ob die Zapfen der peripherischen Theile der Retina zu identificiren seien mit den sicher nervösen Zapfen der fovea centralis” – (fr:111) [Così, riguardo alla differenza tra bastoncelli e coni, era assodato soltanto che le fibre che da essi partono e attraversano lo strato granulare esterno sono di spessore molto diverso, mentre qualsiasi tentativo di rintracciare la diversità funzionale dei due tipi di formazioni retiniche doveva essere per il momento abbandonato, poiché non era nemmeno possibile stabilire con sicurezza se i coni delle parti periferiche della retina fossero identificabili con i coni, sicuramente nervosi, della fovea centrale]. Le fibre dei coni sono robuste, quelle dei bastoncelli di calibro appena misurabile (fr:1507). Entrambe recano i caratteri delle fibre nervose: “Beiderlei Faserarten tragen die Merkmale von Nervenfasern an sich, sie sind den Fasern der Optikusschicht der Retina sein* ähnlich, dagegen von den bindegewebigen Stützfasern in mannigfacher Beziehung verschieden” – (fr:1508) [Ambedue i tipi di fibra recano i caratteri delle fibre nervose, sono assai simili alle fibre dello strato ottico della retina e, per contro, differiscono sotto molteplici aspetti dalle fibre connettivali di sostegno]. Le varicosità che punteggiano il decorso delle fibre corrispondono a quelle indotte da soluzioni diluite di acido cromico sulle fibre del nervo ottico (fr:225), e tale corrispondenza, insieme al fatto che rappresentano gli unici filamenti provenienti dai bastoncelli, autorizza l’affermazione: “Auf Grund der beschriebenen Varikositäten, welche ganz mit denen der feinsten Opticusfasern der Retina übereinstimmen, und weil sie die einzigen Fasern sind, welche von den Stäbchen ausgehen, rechne ich auf die Zustimmung des geneigten Lesers, wenn ich die Stäbchenfasern mit aller Entschiedenheit für Nervenfasern erkläre” – (fr:228) [Sulla base delle varicosità descritte, che concordano pienamente con quelle delle più sottili fibre del nervo ottico nella retina, e poiché sono le uniche fibre che partono dai bastoncelli, confido nell’assenso del lettore benevolo se dichiaro senza riserve che le fibre dei bastoncelli sono fibre nervose].

Nello strato granulare esterno i granuli più grandi sono associati ai coni, quelli più piccoli ai bastoncelli; “Die Elemente der äusseren Körnerschicht halten mit diesen Verschiedenheiten durchaus gleichen Stand, überall sind die grösseren Zapfenkörner von den kleineren Stäbchenkörnern zu unterscheiden, und überall verbinden sich mit ersteren dicke, mit letzteren dünne Fa sern, die beide über die Zwischenkörnerschicht nicht hinaus verfolgt werden können, an welcher die Zapfenfasern sich in eine Anzahl feiner Fäserchen auflösen, die Stäbchenfasern aufhören, ohne dass über ihr weiteres Schicksal bisher ein Aufschluss gewonnen werden konnte” – (fr:492) [Gli elementi dello strato granulare esterno si comportano in perfetta analogia con queste differenze: dappertutto i più grandi granuli dei coni si distinguono da quelli più piccoli dei bastoncelli, e dappertutto ai primi si uniscono fibre spesse, ai secondi fibre sottili, che non possono essere seguite oltre lo strato intermedio dei granuli, dove le fibre dei coni si risolvono in un certo numero di esili fibrille, mentre le fibre dei bastoncelli terminano senza che finora si sia potuto chiarire il loro ulteriore destino]. Il decorso delle fibre è spesso obliquo e s’intrica con il tessuto connettivo spongioso, rendendo impossibile isolarle per lunghi tratti (fr:98, fr:2147). Al limite superiore dello strato intermedio di Henle (Zwischenkörnerschicht) le fibre dei coni formano un caratteristico rigonfiamento conico e si scompongono in un ventaglio di fibrille sottilissime, mentre le fibre dei bastoncelli si arrestano con una varicosità terminale: “Die Zapfenfasern enden mit einer kegelförmigen Anschwel lung, welche sich an der oberen Grenze der Zwischenkörnerschicht in die feinen Fasern der letzteren auflöst, die Stäbchenfasern, mit exquisiten feinen Varikositäten besetzt, enden mit einer solchen 105 Varikosität, einer durch Aufquellen erweichten Stelle, ebenfalls an der Zwischenkörnerschicht” – (fr:2133) [Le fibre dei coni terminano con un rigonfiamento conico che, al limite superiore dello strato intermedio dei granuli, si risolve nelle fibre sottili di quest’ultimo; le fibre dei bastoncelli, munite di squisite varicosità sottili, terminano con una di tali varicosità, un punto rammollito per rigonfiamento, anch’esso in corrispondenza dello strato intermedio dei granuli]. È inoltre dimostrato che la fibra del cono a questo livello “in eine Anzahl feiner Fäserchen zerfällt, oder wenn wir den natürlichen Weg vom Centrum nach der Peripherie verfolgen, sich vielmehr aus einer gewissen Zahl feinster Fäserchen zusammensetzt” – (fr:240) [si scompone effettivamente in un certo numero di esili fibrille, ovvero, se seguiamo la via naturale dal centro verso la periferia, è piuttosto composta da un certo numero di fibrille sottilissime], e che tali fibrille “lösen sich stets an der oberen Grenze der Zwischenkörnerschicht in eine nicht näher bestimmte Anzahl feinster Fäserchen auf” – (fr:1505) [si risolvono sempre, al limite superiore dello strato intermedio dei granuli, in un numero non meglio precisato di fibrille estremamente fini].

Per mettere in evidenza questi reticoli nervosi lo strumento principe resta l’acido cromico debole: “Nach meinen neueren Erfahrungen muss ich immer noch die gedachten dünnen Chromsäurelösungen für das beste Mittel zur Darstellung der feinen Nervenlasern der molekularen Schicht halten, wie sich auch Deiters zur Isolirung der feinsten Ganglienzellen- Ausläufer im Gehirn und Rückenmark keiner besseren Methode zu bedienen wusste” – (fr:1714) [Secondo le mie più recenti esperienze, continuo a ritenere le suddette soluzioni diluite di acido cromico il mezzo migliore per mettere in evidenza le sottili fibre nervose dello strato molecolare, così come anche Deiters non seppe avvalersi di un metodo migliore per isolare i prolungamenti più fini delle cellule gangliari nel cervello e nel midollo spinale]. L’interpretazione delle fibre dei coni come elementi di sostegno, suggerita dalla loro connessione con un reticolo connettivale nei pesci (fr:473), venne superata quando si osservarono fibre identiche nella fovea umana: “Mit der Entdeckung der von den Zapfen der fovea centralis der menschlichen Retina ausgehenden ganz ähnlichen, ebenfalls an der Zwischenkörnerschicht angeschwollen endigenden Fasern änderte sich meine Ansicht über die Natur der Zapfenfasern, über deren nervöse Beschaffenheit bei den Fischen ebenso wie beim Menschen ein Zweifel jetzt nicht mehr obwalten kann” – (fr:474) [Con la scoperta delle fibre del tutto simili che partono dai coni della fovea centrale della retina umana e terminano anch’esse con un rigonfiamento a livello dello strato intermedio dei granuli, cambiai opinione sulla natura delle fibre dei coni, riguardo alla cui natura nervosa, sia nei pesci sia nell’uomo, non può più sussistere alcun dubbio]. Nello strato intermedio si forma un plesso inestricabile di fibre nervose e connettivali, “in welche sich mittelst unendlich feiner Aeste von innen her die Fortsätze der Ganglienzellen h h einsenken” – (fr:2317) [nel quale si affondano dall’interno, per mezzo di ramificazioni infinitamente sottili, i prolungamenti delle cellule gangliari]. Restano tuttora oscuri i rapporti con i granuli interni e il destino dei fasci fibrillari (fr:817), ma il quadro complessivo consente di affermare che “Stäbchen sowohl als Zapfen mit Fasern in Verbindung stehen, welche sich deutlich bis an die Zwischenkörnerschicht verfolgen lassen” – (fr:793) [tanto i bastoncelli quanto i coni sono collegati a fibre che si possono seguire con chiarezza fino allo strato intermedio dei granuli], primo sito di interconnessione nervosa.

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3 Coni, bastoncelli e gocce pigmentate nella retina dei vertebrati

Un mosaico di elementi percipienti: distribuzione, sviluppo embrionale e ipotesi sul ruolo delle inclusioni colorate nella visione cromatica, dai rettili agli uccelli notturni.

La retina dei vertebrati mostra una notevole variabilità nel corredo di fotorecettori. “Denn dass solche vorhanden sein müssen, kann Niemand bezweifeln, der auf die ungleiche Vertheilung beider Elemente in der Retina des Menschen achtet, an deren empfindlichster Stelle sich bekanntlich nur Zapfen vorfinden, während sonst die Stäbchen an Zahl überwiegen.” – (fr:15) [Nessuno può dubitare che tali elementi debbano esistere, osservando la distribuzione disuguale di entrambi nella retina umana, nel cui punto più sensibile si trovano notoriamente solo coni, mentre altrove i bastoncelli prevalgono per numero.] Alcune specie si collocano agli estremi: “in der Retina mancher Thiere nur Stäbchen (Rochen und Haie), in der anderer nur Zapfen (Schlangen und Eidechsen) vorkommen” – (fr:16) [nella retina di alcuni animali si trovano solo bastoncelli (razze e squali), in quella di altri solo coni (serpenti e lucertole)]; “Haie und Rochen besitzen … nur einerlei Elemente in der Stäbchenschicht, welche … Stäbchen und keine Zapfen sind” – (fr:449) [squali e razze possiedono nello strato dei bastoncelli un unico tipo di elementi, che sono bastoncelli e non coni]; mentre “Eidechsen und Schlangen besitzen nur Zapfen, und zwar einige mit gelben Pigmentkugeln” – (fr:1532) [lucertole e serpenti hanno solo coni, alcuni dei quali con gocce pigmentate gialle]. Nei rapaci notturni i coni sono ridottissimi: “die Eulen gleichen fast den Fledermäusen, in ihrer Retina sinken die Zapfen gänzlich zurück, während die Zahl der Stäbchen enorm zunimmt” – (fr:1522) [i gufi somigliano quasi ai pipistrelli; nella loro retina i coni regrediscono completamente mentre il numero dei bastoncelli cresce enormemente]; i pochi coni superstiti portano “blassgelben oder farblosen Kugeln” – (fr:1529) [gocce giallo pallido o incolori].

La retina degli uccelli presenta il mosaico più articolato. “Bei der Mannigfaltigkeit der percipirenden Elemente in der Vogelretina, deren wir vier verschiedene Arten unterscheiden können, 1) gelbe, 2) rothe, 3) farblose Zapfen und 4) Stäbchen” – (fr:569) [Data la varietà degli elementi percipienti nella retina degli uccelli, possiamo distinguere quattro tipi: 1) coni gialli, 2) coni rossi, 3) coni incolori e 4) bastoncelli]. In questa retina “der grössere Theil des Bildes ist eingenommen von gelben Kugeln, deren Durchmesser zwischen 0,003 und 0,005 Mm., und deren Farbe zwischen hellerem und dunklerem citronen- und orangegelb schwankt” – (fr:531) [la maggior parte del campo è occupata da gocce gialle, con diametri tra 0,003 e 0,005 mm e colore variabile dal giallo citrino all’arancio]; “Zwischen diesen liegen in regelmässiger Vertheilung … rubinrothe Kugeln von der Grösse der mittleren gelben” – (fr:532) [tra queste giacciono, con distribuzione regolare, gocce rosso rubino della grandezza delle gocce gialle medie]. La regola generale è che “Nur wenige Kugeln sind farblos, die bei weitem meisten gelb, … einige in regelmässiger Vertheilung … tief rubinroth” – (fr:506) [solo poche gocce sono incolori, la stragrande maggioranza è gialla, … alcune, in distribuzione regolare, sono di un rosso rubino intenso]; tuttavia in certe aree “es sind im Verhältniss zu den gelben viel zu viel rothe Kreise, und die farblosen Elemente … fehlen in derselben gänzlich” – (fr:520) [in rapporto alle gialle vi sono troppi cerchi rossi, e gli elementi incolori mancano del tutto]. L’organizzazione regionale si riflette nelle due metà della retina: “in der seiner Lage nach bevorzugten Hälfte die Durchmesser der Zapfen geringer, die gelben Pigmentkugeln intensiver gefärbt sind, als in der anderen” – (fr:551) [nella metà topograficamente favorita i diametri dei coni sono minori e le gocce gialle mostrano colorazione più intensa rispetto all’altra].

Nei rettili lo schema è affine. “Von den Schildkröten melden … dass ihre Retina sich eng an die der Vögel anschliesse, insofern in der percipirenden Schicht in ähnlicher Vertheilung wie dort drei Arten von Fettkugeln, rothe, gelbe und farblose vorkommen” – (fr:625) [per le tartarughe si riferisce che la loro retina somiglia strettamente a quella degli uccelli, poiché nello strato percipiente compaiono tre tipi di gocce lipidiche – rosse, gialle e incolori – con distribuzione simile]. Nelle lucertole Leydig distingue “in der Stäbchenschicht (bei Lacerta agilis) zweierlei Elemente … schlanke mit einem intensiv gelben Fetttropfen und breite, kegelförmige, deren Spitze von einem mehr diffusen gelben Pigment eingenommen sei” – (fr:626) [nello strato dei bastoncelli (in Lacerta agilis) due tipi di elementi: slanciati con goccia lipidica giallo intenso e larghi, conici, con apice occupato da un pigmento giallo diffuso]. L’osservazione diretta conferma che “der grösste Theil der wie bei den Eidechsen in den Zapfen enthaltenen Fetttropfen deutlich gelbe Farbe besass” – (fr:687) [nella gran parte delle gocce lipidiche contenute nei coni, come nelle lucertole, il colore era nettamente giallo]. I serpenti sono privi di gocce rosse e possiedono soltanto coni, alcuni dei quali con gocce gialle (fr:1532). Nei gufi, invece, “Rothe Pigmentkugeln fehlen den Eulen gänzlich, auch die wenigen gelben erblassen gegen die ora serrata hin zu vollständig farblosen Kugeln” – (fr:621) [le sfere pigmentate rosse mancano del tutto nei gufi e anche le poche gialle sbiadiscono verso l’ora serrata fino a diventare completamente incolori].

Lo sviluppo embrionale del pollo illustra la successione con cui compaiono queste inclusioni. “Die glänzenden Körnchen sind die Vorläufer der gefärbten Kugeln, welche die Retina des reifen Huhnes wie der meisten Vögel auszeichnen” – (fr:1349) [i granuli lucenti sono i precursori delle gocce colorate che caratterizzano la retina del pollo adulto come della maggior parte degli uccelli]. Inizialmente “die rothen in ziemlich weiten regelmässigen Entfernungen stehen bleiben, während dazwischen viele gelbe zum Vorschein kommen” – (fr:1356) [i rossi restano in posizioni regolari, mentre nel frattempo compaiono molti gialli]. Alla fine “alle oder fast alle der kleineren, schmaleren Höcker mit solchen gefärbten Kugeln versehen” – (fr:1360) [tutti o quasi tutti gli elementi più piccoli e slanciati sono provvisti di tali gocce colorate] e “der Unterschied im Durchmesser der grösseren und kleineren Höcker … mehr und mehr ausgeglichen” – (fr:1365) [la differenza di diametro tra gli elementi maggiori e minori viene sempre più livellata]. Le fasi sono scandite anche dall’intensità del colore: “Die Zahl der gelben Kugeln hat sich noch vermehrt, ihre Grösse, so wie die der rothen … ist ansehnlicher, die Farbe intensiver” – (fr:2062) [il numero delle gocce gialle è ancora aumentato, la loro grandezza, come quella delle rosse, è maggiore, il colore più intenso]; “Der Durchmesser der farbigen Kugeln in den Zapfen hat noch zugenommen, einzelne Zapfen haben noch ungefärbte Kugeln, die farblosen Stäbchen zeichnen sich immer noch durch ihre Grösse zwischen den Zapfen aus” – (fr:2067) [il diametro delle gocce colorate nei coni è ulteriormente cresciuto, alcuni coni hanno ancora gocce incolori, i bastoncelli incolori continuano a distinguersi per la loro dimensione tra i coni]. In stadi precoci “rothe Elemente fehlen noch, die dann aber sehr bald hinzutreten” – (fr:2094) [mancano ancora elementi rossi, che compaiono però subito dopo]; alla periferia (ora serrata) i coni hanno diametro assai maggiore e pigmentazione più debole (fr:2094). La distribuzione finale vede “Die gelben … überwiegen bedeutend an Zahl” – (fr:2075) [i gialli prevalgono nettamente per numero] e “Die rothen Elemente stehen überall in ziemlich gleichmassigen Entfernungen, ihre Zahl und Grösse ist keinen bemerkenswerthen Variationen unterworfen” – (fr:2074) [gli elementi rossi si mantengono ovunque a distanze piuttosto uniformi, senza variazioni notevoli di numero e grandezza].

Gli elementi incolori comprendono sia coni con goccia quasi priva di colore sia bastoncelli. “Es sind diese Elemente … Zapfen … mit fast oder ganz farbloser Kugel” – (fr:536) [si tratta di elementi conici con goccia quasi o del tutto incolore]; “Diejenigen wenigen Zapfen, welche der gefärbten Kugel entbehren, enthalten an der entsprechenden Stelle eine farblose stark lichtbrechende Kugel” – (fr:1528) [quei pochi coni che mancano di goccia colorata contengono al suo posto una goccia incolore fortemente rifrangente]. Nelle regioni dove gli elementi incolori sono più scarsi si osservano “farblose Elemente, Stäbchen, entweder in ziemlich regelmässigen Entfernungen … oder unregelmässiger” – (fr:2076) [elementi incolori, bastoncelli, disposti a distanze abbastanza regolari … oppure più irregolari].

Le proprietà di assorbimento delle gocce suggeriscono un collegamento con la visione cromatica. Le gocce gialle “viel violett und blau absorbiren” – (fr:1608) [assorbono molto violetto e blu]; su questa base si è ipotizzato che “sie allein oder wesentlich der Empfindung des Violett dienten, welches in den gelben und rothen Pigmentkugeln absorbirt wird, von denen erstere die Grün, letztere die Roth empfindenden Elemente sein würden” – (fr:1622) [esse sole, o principalmente, sottendano la sensazione del violetto, che viene assorbito dalle gocce gialle e rosse, di cui le prime sarebbero gli elementi sensibili al verde, le seconde al rosso]. In condizioni di luce debole la sensazione cromatica scompare e rimangono solo differenze di luminosità: “Dann schwindet die Empfindung der Farbe gänzlich, und es bleibt nur das Gefühl von Lichtdifferenzen übrig, der Art, dass bei gewisser Lichtintensität … Rosa und Gelb am hellsten, etwas dunkler Grün und Hellblau, fast schwarz Blau, ganz schwarz oder am dunkelsten Orange” – (fr:1560) [allora la sensazione del colore scompare del tutto e resta solo la percezione di differenze di luminosità, in modo che, a una certa intensità luminosa, il rosa e il giallo appaiono i più chiari, un po’ più scuri il verde e l’azzurro, quasi nero il blu, completamente nero o il più scuro di tutti l’arancio]. La visione cromatica dipende inoltre dalle dimensioni e dal movimento dell’oggetto: “Einen sehr wesentlichen Einfiuss übt dabei … die Grösse des farbigen Objectes aus, ferner ob dasselbe in Bewegung ist oder sich in Ruhe befindet” – (fr:1576) [un influsso molto significativo è esercitato … dalla grandezza dell’oggetto colorato e dal fatto che sia in movimento o in quiete]. Già a 13–21° di eccentricità dalla linea dello sguardo oggetti in movimento appaiono completamente privi di colore quando sottendono un angolo visivo di 17’ 12” (fr:1581).

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4 Morfologia e connessioni di bastoncelli e coni nella retina dei vertebrati

Note istologiche comparate su uomo, uccelli, anfibi e mammiferi: granuli, segmenti esterni e fibre nervose dall’embrione all’adulto.

La prova anatomica si rivelò più ardua di quanto inizialmente supposto (“Der anatomische Beweis stellte sich schwieriger heraus als anfänglich gedacht worden” – fr:62). I corpi cellulari dei granuli dei bastoncelli constano di un nucleo sferico omogeneo con un piccolo nucleolo lucente e un rivestimento straordinariamente sottile di una sostanza cellulare appena granulosa, torbida come polvere, visibile con chiarezza soltanto all’estremità superiore e inferiore del nucleo dove si diparte l’esile filamento (“Die Zellenkörper bestehen aus einem kugligen homogenen Kern mit kleinem glänzenden Kernkörperchen und einer ausserordentlich dünnen Rinde einer kaum körnigen, staubartig trüben Zellsubstanz, welche mit voller Deutlichkeit aber nur am oberen und unteren Ende des Kernes, wo sich der zarte Faden auszieht, sichtbar ist” – fr:206). L’annesso del cono, il cosiddetto granulo del cono, è interamente riempito da un nucleo rotondo o leggermente ovoide che nella sua sostanza omogenea reca un nucleolo lucente e relativamente grande (“Der Kern füllt diesen Anhang vollständig aus, ist kuglig oder ein wenig zur Eiform abweichend und zeigt in seiner homogenen Substanz ein glänzendes, relativ grosses Kernkörperchen” – fr:184). I granuli dei bastoncelli, denominati così in opposizione a quelli dei coni, somigliano a cellule gangliari bipolari, dotate di un filamento diretto centralmente verso lo strato intergranulare e di uno periferico verso i bastoncelli, la cui lunghezza complessiva, compreso il corpo cellulare, eguaglia la distanza fra la limitante esterna e lo strato intergranulare (“Sonach gleicht jedes dieser Stäbchenkörner, wie wir mit H.Müller diese Zellen im Gegensatz zu den Zapfenkörnern nennen wollen, einer bipolaren Ganglienzelle mit einem central (zur Zwischenkörnerschicht) und einem peripherisch (zu den Stäbchen) verlaufenden Faden, deren Länge zusammen mit dem Zellenkörper der Entfernung zwischen limitans externa und Zwischenkörnerschicht gleicht” – fr:204).

I segmenti esterni dei bastoncelli sono cilindrici e possono mostrare una lievissima diminuzione del diametro in direzione della coroide, come nella rana; quelli dei coni possiedono invece una spiccata forma conica, con la base rivolta al corpo del cono già fortemente assottigliato e la punta sottile verso il pigmento (“Die Aussenglieder der Stäbchen sind cylindrisch, wobei eine ganz geringe Abnahme des Dickendurchmessers nach der Chorioides zu vorkommen kann (Frosch), die der Zapfen haben dagegen eine ausgesprochen kegelförmige Gestalt, indem sie ihre Basis dem bereits stark verjüngten Zapfenkörper, die feine Spitze dem Pigment zukehren” – fr:1499). Una certa somiglianza di forma può instaurarsi quando anche i segmenti esterni dei bastoncelli presentano un parziale assottigliamento, benché i coni restino sempre nettamente conici (“Dadurch wird eine gewisse Aehnlichkeit in der Form der Aussenglieder der Stäbchen mit der der Zapfen angebahnt, welche letztere immer eine ausgesprochen conische Gestalt besitzen” – fr:934). Le formazioni coniche appuntite dei coni appaiono meno lucenti, assai sottili ed estremamente transitorie, tanto che la loro lunghezza è difficilmente determinabile persino allo stato freschissimo (“die der Zapfen dagegen […] nach aussen conisch zugespitzte weniger glänzende, zugleich meist sehr feine und äusserst vergängliche Gebilde, deren Länge sich selbst im ganz frischen Zustande schwer genau bestimmen lässt” – fr:501). Il corpo del cono esibisce una struttura finemente fibrillare, simile a quella delle cellule gangliari centrali, che sembra interrompersi a livello del rigonfiamento nucleato del cono sotto la limitante esterna per ricomparire poi nella fibra del cono, dove potrebbe collegarsi con la fibrillazione dell’estremità inferiore rigonfia (“Das Aussenglied ist geschrumpft, das Innenglied, der Zapfenkörper, zeigt eine fein faserige Structur, etwa so wie die Substanz der centralen Ganglienzellen; diese hört scheinbar an der kernhaltigen Anschwellung des Zapfens unter der limitans externa auf, um jedoch in der Zapfenfaser wieder aufzutreten, wo sie mit der Zerfaserung am unteren, angeschwollenen Ende in Zusammenhang stehen dürfte” – fr:2153).

Le fibre sottili che originano dai bastoncelli e dai loro granuli sono munite di varicosità del tipo caratteristico che le fibre isolate dello strato ottico della retina mostrano con certe metodiche di preparazione (“Die feinen Fasern, welche von den Stäbchen und Stäbchenkörnern ausgehen, sind, wie die Abbildung zeigt, mit Varikositäten versehen, von der charakteristischen Form, wie sie isolirte feine Fasern der Opticusschicht der Retina bei gewissen Behandlungsmethoden in so ausgezeichnetem Grade zeigen” – fr:209). Negli uccelli diurni esaminati, lo strato granulare esterno conta soltanto due o al massimo tre file di cellule o granuli sovrapposti (“bei allen von mir untersuchten Tagvögeln in der äusseren Körnerschicht nur 2 oder höchstens 3 Zellen oder Körner übereinander gelagert” – fr:739). L’acido osmico conserva il particolare nitore dei granuli dei bastoncelli senza produrre precipitati granulari (“die Ueberosmiumsäure erhält ohne körnige Gerinnungen zu erzeugen” – fr:415), mentre certe concentrazioni della stessa soluzione rendono molto evidente una striatura longitudinale parallela nei corpi dei coni, non riscontrabile nelle porzioni corrispondenti dei bastoncelli (“gewisse Concentrationsgrade der Ueberosmiumsäurelösung in den Zapfenkörpern eine parallele Längsstrichelung sehr deutlich machten, die ich unter gleichen Verhältnissen an den entsprechenden Theilen der Stäbchen nicht bemerken konnte” – fr:1489).

Nel gattino neonato la retina appare interamente liscia e delimitata dalla linea netta della membrana limitante esterna, mentre nel coniglio iniziano a sollevarsi appena le prime tracce di minuscole sporgenze, che alla vista in superficie conferiscono un aspetto uniformemente granulare (“Beim neugeborenen Kätzchen finde ich die Retina vollständig glatt durch die scharfe Linie der m. limitans externa abgeschlossen, beim Kaninchen erheben sich über dieselbe eben die ersten Spuren ausserordentlich kleiner Höcker, welche der Flächenansicht ein gleichmässig körniges Ansehen geben” – fr:1447). Ritter avanza l’asserzione che un feto umano della decima settimana possedesse già bastoncelli completi in ogni loro parte, con involucro, contenuto e filamento centrale provvisto di un rigonfiamento a bottone, elementi che tuttavia l’autore non riesce a distinguere nemmeno nell’adulto (“Ritter behauptet allerdings, dass der von ihm untersuchte menschliche Foetus aus der zehnten Woche in allen Theilen fertig gebildete Stäbchen besessen habe, mit Hülle, Inhalt und centralem, knopfförmig angeschwollenem Faden, von welchen Theilen ich freilich auch beim Erwachsenen Nichts zu unterscheiden vermag” – fr:1470).

I segmenti esterni sono posti in continuità con i segmenti interni, di sicura natura nervosa, e costituiscono le porzioni percipienti: in quanto formazioni nervose terminali più esterne, essi rappresentano i veri e propri apparati specifici di ricezione luminosa (“Entweder die Aussenglieder stehen in Continuität mit den sicher nervösen Innengliedern und gehören zu den percipirenden Theilen, sie sind dann als die äussersten Nervenendgebilde die recht eigentlich specifischen Lichtempfindungsapparate” – fr:1656). Le misurazioni condotte sui singoli coni restituirono valori leggermente inferiori a quelli ottenuti in precedenza, attribuibili agli spazi interposti misurati nel primo caso (“Beim Messen des einzelnen Zapfen fielen die Zahlen meist etwas niedriger aus, was auf die im ersten Falle mit gemessenen Zwischenräume zu schieben ist” – fr:1061), e nella macula lutea i granuli dei coni risultano un poco più esili, pur non differendo per forma e dimensione del nucleo e del nucleolo (“Die Zapfenkörner zeigen sich an der macula lutea etwas schmächtiger als an den peripherischen Theilen der Retina, sonst gleichen sie, was die Form und Grösse des Kernes und Kernkörperchens betrifft, jenen ganz genau” – fr:315).

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5 Il mosaico dei coni e dei bastoncelli e l’adesione dell’epitelio pigmentato nella retina dei vertebrati

Preparati a fresco, adesione del pigmento e morfologia delle terminazioni coroidali osservate attraverso lo strato pigmentato.

Il distacco della retina in siero o umor vitreo consente di esaminare il mosaico dei segmenti esterni quando il pigmento rimane aderente ai bastoncelli e ai coni: “Präparate der Retina, an welchen das Pigment fest an den Stäbchen und Zapfen haftet und nicht der Chorioides folgt.” – (fr:918) [Preparati di retina nei quali il pigmento aderisce saldamente ai bastoncelli e ai coni e non segue la coroide.] L’intima connessione delle cellule epiteliali con i recettori fa sì che raramente si ottengano vedute superficiali delle terminazioni coroidali libere da pigmento: “Bei der innigen Verbindung, welche die Zellen des sogenannten Pigmentepithels vermittelst ihrer zwischen Stäbchen und Zapfen hineinreichenden Fortsätze mit diesen letzteren eingehen, missglückt es nicht selten, reine Flächenansichten der pigmentfreien Chorioidealenden der percipirenden Elemente zu erhalten.” – (fr:521) [A causa dell’intima connessione che le cellule del cosiddetto epitelio pigmentato stabiliscono con questi ultimi tramite i loro prolungamenti che si insinuano tra bastoncelli e coni, non di rado fallisce il tentativo di ottenere vedute superficiali pure delle estremità coroidali prive di pigmento degli elementi percipienti.] Tuttavia, preparando con cura in una capsula di siero, specialmente nel pollo e nel piccione, si conserva il pigmento in connessione inamovibile con i fotorecettori: “Einen sehr interessanten Anblick gewährt die Taubenretina, wenn es gelingt, beim Abheben derselben, am besten in einem Schälchen mit Serum, auf eine gewisse Strecke das schwarze Pigment in unverrückter Verbindung mit den Stäbchen und Zapfen zu erhalten.” – (fr:555) [La retina di piccione offre uno spettacolo molto interessante quando, staccandola, preferibilmente in una capsula con siero, si riesce a conservare per un certo tratto il pigmento nero in connessione inamovibile con i bastoncelli e i coni.] e “Bei einiger Ausdauer und vorsichtiger Präparation in einem Schälchen mit Serum gelingt es jedoch gerade beim Huhn leicht, pigmentfreie Stellen zu gewinnen, an denen auch die Aussenglieder der Stäbchen und Zapfen in situ geblieben sind.” – (fr:522) [Con un po’ di perseveranza e una preparazione accurata in una capsula con siero, nel pollo è facile ottenere aree prive di pigmento nelle quali anche i segmenti esterni dei bastoncelli e dei coni sono rimasti in situ.]

Nella retina degli uccelli i coni colorati producono un mosaico di aspetto singolare: “Der gefärbten Zapfen wegen gewährt das Mosaik der natürlichen Enden der percipirenden Elemente der Vogelretina ein höchst merkwürdiges und überraschendes Bild.” – (fr:517) [A causa dei coni colorati, il mosaico delle terminazioni naturali degli elementi percipienti della retina degli uccelli offre un’immagine estremamente singolare e sorprendente.] Le guaine di pigmento avvolgono le punte dei coni lasciandone libere le terminazioni naturali; illuminate dal basso compaiono quindi come punti luminosi su fondo scuro: “… scheidenartig die sämmtlichen Chorioidealenden der Zapfenspitzen umhüllte, die natürlichen Enden derselben aber frei Hesse, so dass diese durch die zwischen sie eingeschobenen Pigmentzellenfortsätze von einander geschieden bei Beleuchtung von Unten wie leuchtende Punkte auf schwarzem Grunde erscheinen müssen.” – (fr:2218) [… avvolto a guaina tutte le estremità coroidali delle punte dei coni, ma lasciasse libere le loro terminazioni naturali, queste, separate l’una dall’altra dai prolungamenti delle cellule pigmentate interposti, dovrebbero apparire, con illuminazione dal basso, come punti luminosi su fondo nero.]

Alla macula lutea e nella fovea centralis il pigmento aderisce tenacemente, tanto che in condizioni favorevoli si potrebbe osservare il passaggio delle estremità dei coni attraverso la porzione pigmentata delle cellule, come negli uccelli: “Da … das Pigment an der macula lutea und fovea centralis ziemlich fest haftet, so dürfte … ein solches Präparat schon einmal zu gewinnen sein, vorausgesetzt, dass die Zapfenenden … den pigmentirten Theil der Zelle durchsetzen.” – (fr:1128) [Poiché il pigmento aderisce abbastanza saldamente alla macula lutea e alla fovea centralis, si dovrebbe poter ottenere un simile preparato, ammesso che le estremità dei coni attraversino la parte pigmentata della cellula.] Nella fovea i coni sono allungati e mantengono una salda connessione con il pigmento: “Dieser wird aber von den längeren Zapfen ausgefüllt, welche … mit ihren feinen Chorioidealenden in voller Länge und in fester Verbindung mit dem Pigment erhalten sind.” – (fr:1099) [Questo spazio è riempito dai coni più lunghi, che si conservano con le loro sottili terminazioni coroidali in tutta la loro lunghezza e in salda connessione con il pigmento.] Anche in preparati in cui lo strato granulare esterno ha subito atrofia i coni restano intatti e avvolti dal pigmento: “Die Zapfen sind vollkommen intact und in fester Verbindung mit dem Pigment geblieben, welches sie an ihrem Chorioidealende scheidenartig umhüllt.” – (fr:2254) [I coni sono rimasti completamente intatti e in salda connessione con il pigmento, che li avvolge a guaina alla loro estremità coroidale.] L’allungamento dei coni nella fovea viene interpretato come un mezzo per ottenere il massimo avvicinamento dei punti sensibili della superficie percipiente, supposta proprio dove giacciono le estremità dei coni isolate dal pigmento: “Für mich war der erste Gedanke … dass die Verlängerung der Zapfen an der Fovea … eine möglichst grosse Annäherung der empfindlichen Punkte in der percipirenden Fläche herbeigeführt werde, … diese … diejenige sei, in welcher der von Pigment umhüllten und durch Pigment isolirten Zapfenenden liegen.” – (fr:1104) [Il mio primo pensiero fu che l’allungamento dei coni nella fovea determinasse il massimo avvicinamento dei punti sensibili nella superficie percipiente, la quale sarebbe quella in cui giacciono le estremità dei coni avvolte e isolate dal pigmento.]

Il mosaico dei corpi dei coni nella macula lutea presenta una caratteristica disposizione ad archi, con i coni a mutuo contatto come figure rotondeggianti quasi esagonali: “Die Zeichnung stellt … das Mosaik der Zapfenkörper dar, welche in Bogenlinien … als runde Kreise oder fast ßeckige Figuren einander berühren … Die Bogenstellung der Zapfen … springt bei der ersten Betrachtung einer hinreichend frischen macula lutea in die Augen.” – (fr:2215) [Il disegno mostra il mosaico dei corpi dei coni, disposti in linee arcuate e che si toccano come cerchi rotondi o figure quasi esagonali … La disposizione ad archi dei coni salta immediatamente all’occhio alla prima osservazione di una macula lutea sufficientemente fresca.] Le relazioni di lunghezza tra bastoncelli e coni variano: in alcuni anfibi i bastoncelli sono molto lunghi e i coni tanto corti da non raggiungere le terminazioni coroidali dei bastoncelli, per cui il mosaico è costituito soltanto da estremità di bastoncelli, simile a quello dei pipistrelli: “die Stäbchen ausserordentlich lang, die Zapfen aber sehr kurz sind, so erreichen letztere gar nicht die Chorioidealenden ersterer und das Mosaik … gleicht … dem der Fledermaus.” – (fr:609) [i bastoncelli sono straordinariamente lunghi, i coni invece molto corti, cosicché questi ultimi non raggiungono affatto le terminazioni coroidali dei primi e il mosaico somiglia a quello del pipistrello.] Nel ratto i bastoncelli insolitamente lunghi conferiscono alla retina un riflesso lucente rossastro: “Ganz ungewöhnlich lange Stäbchen bietet die Ratte dar, deren frisch abgehobene … Retina einen auffallend deutlichen Atlasglanz mit röthlichem Schimmer zeigt.” – (fr:445) [Il ratto presenta bastoncelli insolitamente lunghi; la sua retina appena distaccata mostra un nitido lucentezza serica con un riflesso rossastro.]

La connessione conservata tra retina e pigmento permette di riconoscere il mosaico delle terminazioni attraverso le cellule pigmentate: “bei unverändert erhaltener Verbindung beider … ist es möglich, das Mosaik der natürlichen Enden jener durch die Pigmentzellen hindurch zu erkennen.” – (fr:928) [conservata inalterata la connessione tra i due, è possibile riconoscere il mosaico delle terminazioni naturali di quelli attraverso le cellule pigmentate.] e “Nur so erklärt sich die Möglichkeit, bei erhaltener Verbindung … das Mosaik der Stäbchen(und Zapfen-) Enden durch das Pigment hindurch zu erkennen.” – (fr:939) [Solo così si spiega la possibilità, con la connessione conservata, di riconoscere il mosaico delle terminazioni dei bastoncelli (e dei coni) attraverso il pigmento.] Nella rana, quando le cellule pigmentate restano in sede, si osservano le sezioni trasversali naturali degli elementi percipienti attraverso di esse: “so kann man auch beim Frosch wie bei den Vögeln und Reptilien die natürlichen Querschnitte der percipirenden Elemente durch sie hindurchsehen.” – (fr:724) [così anche nella rana, come negli uccelli e nei rettili, si possono vedere attraverso di esse le sezioni trasversali naturali degli elementi percipienti.]

Le cellule dell’epitelio pigmentato non formano il piano su cui poggiano le estremità dei recettori; la loro porzione principale pigmentata giace esternamente, mentre una parte esterna non pigmentata lascia passare le punte dei coni: “Die Zellen des sogenannten Pigmentepithels … bilden also nicht den Grund, auf welchem die Stäbchen- und Zapfenenden aufruhen, sie liegen vielmehr mit ihrem Hauptheil, soweit sie pigmentirt sind ganz und gar.” – (fr:935) [Le cellule del cosiddetto epitelio pigmentato non costituiscono quindi il fondo su cui poggiano le terminazioni dei bastoncelli e dei coni, ma giacciono con la loro parte principale, per quanto sono pigmentate, completamente …] e “Der äussere Theil der Zellen ist wenig oder gar nicht pigmentirt, dann folgt der die äusseren Enden der Stäbchen und Zapfen umhüllende dunkel schwarze Theil.” – (fr:2197) [La parte esterna delle cellule è poco o per nulla pigmentata, segue poi la parte nero scuro che avvolge le estremità esterne dei bastoncelli e dei coni.] Le terminazioni che si spingono nella zona non pigmentata diventano visibili in giallo se illuminate dal basso, a causa dei sottostanti globuli di pigmento giallo: “welche bis in den nicht mehr pigmentirten Theil der Pigmentzellen hineinragen, und somit durch Beleuchtung von unten, und zwar wegen der darunter liegenden gelben Pigmentkugeln mit gelber Farbe, deutlich werden.” – (fr:587) [le quali si spingono fino alla parte non più pigmentata delle cellule pigmentate e divengono così visibili mediante illuminazione dal basso, e precisamente con colore giallo a causa dei sottostanti globuli di pigmento giallo.]

Nelle retine osservate con illuminazione inferiore, i bastoncelli risaltano come perle su fondo scuro per via degli ampi spazi scuri che li separano: “Es bleiben vielmehr recht ansehnliche Zwischenräume … welche bei Beleuchtung der Retina von unten ganz dunkel erscheinen und die hellen Stäbchen wie Perlen auf dunklem Grunde hervortreten lassen.” – (fr:1016) [Rimangono invece intervalli piuttosto considerevoli, che nell’illuminazione della retina dal basso appaiono completamente scuri e fanno risaltare i bastoncelli chiari come perle su fondo scuro.] Al centro della macchia gialla le misure di H. Müller danno coni di circa 0,003 mm: “nach seinen Maassen … gegen die Mitte des gelben Fleckes die Zapfen 0,003 Mm.” – (fr:971) [secondo le sue misure, verso il centro della macchia gialla i coni misurano 0,003 mm.] Anche sotto l’ipotesi alternativa che la superficie percipiente sia costituita dalle superfici di confine fra corpo del cono e articolo esterno anziché dalle punte dei coni, il guadagno in acuità visiva legato alla riduzione delle dimensioni della superficie percipiente rimane valido: “Natürlich gilt Alles das … auch unter der veränderten Annahme, dass nicht die Zapfenspitzen … vielmehr die Grenzflächen der Zapfonkörper gegen die Zapfenstäbchen als die eigentlich percipirenden Stellen anzu sehen seien.” – (fr:1190) [Naturalmente tutto quanto detto vale anche nell’ipotesi modificata che non le punte dei coni, bensì le superfici di confine dei corpi dei coni verso gli articoli esterni siano da considerare come le sedi propriamente percipienti.] I gufi si discostano dagli altri uccelli perché mancano di robuste guaine pigmentate tra i bastoncelli, cosicché durante il distacco il pigmento non rimane sui bastoncelli: “die Eulen … der sonst bei Vögeln sehr ausgebildeten Pigmentscheiden auf grössere Tiefe zwischen den Stäbchen entbehren, so dass es nicht gelingt, beim Abheben der Retina … das Pigment auf den Stäbchen zu erhalten.” – (fr:1689) [i gufi mancano delle guaine pigmentate molto sviluppate negli altri uccelli tra i bastoncelli, cosicché non si riesce, staccando la retina, a conservare il pigmento sui bastoncelli.]

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6 Morfologia della retina centrale e organizzazione dei coni e bastoncelli

Rilievi istologici sulla distribuzione e le dimensioni degli elementi percipienti nella macula lutea e nella fovea centralis di uomo e animali.

Il testo è incentrato sull’organizzazione microscopica della retina, con particolare riguardo agli elementi percipienti. Bastoncelli e coni vi sono presentati come le terminazioni delle fibre del nervo ottico, ossia i veri elementi sensoriali della retina “Bekanntlich hat die Entdeckung der Radialfasern der Retina … der Ansicht, dass die Stäbchen und Zapfen die letzten Enden der Fasern des nervus opticus darstellen, und somit die eigentlich pereipirenden Elemente der Netzhaut sind, schnellen und allgemeinen Eingang verschafft” – (fr:27) [Come è noto, la scoperta delle fibre radiali della retina … ha dato rapida e ampia diffusione all’opinione che i bastoncelli e i coni rappresentino le terminazioni ultime delle fibre del nervo ottico, e siano dunque gli elementi propriamente percipienti della retina]. L’indagine si concentra sulla macula lutea e sulla fovea centralis, regioni in cui la retina è costituita esclusivamente da coni. Questi ultimi si assottigliano progressivamente verso il centro: “Ich glaube der erste gewesen zu sein, der durch eine Reihe von Messungen nachwies, dass der Durchmesser der percipirenden Elemente in der fovea centralis noch fast um die Hälfte geringer sei als der der Zapfen des gelben Fleckes” – (fr:963) [Credo di essere stato il primo a dimostrare, con una serie di misurazioni, che il diametro degli elementi percipienti nella fovea centralis è quasi la metà di quello dei coni del punto giallo]. Nella fovea i coni sono anche più lunghi che nel circostante punto giallo “Denn bei Menschen, Affen, Vögeln und dem Chamäleon selbst ist diese Länge überall in der Fovea grösser als sonst in derselben Retina” – (fr:1081) [Infatti, nell’uomo, nella scimmia, negli uccelli e perfino nel camaleonte, questa lunghezza è ovunque maggiore nella fovea che altrove nella stessa retina] e i loro corpi divengono sottili quanto i segmenti interni dei bastoncelli “werden die Zapfenkörper der fovea centralis ganz ebenso dünn wie Stäbcheninnenglieder” – (fr:1494) [i corpi dei coni della fovea centralis diventano altrettanto sottili dei segmenti interni dei bastoncelli].

La regione maculare presenta un caratteristico mosaico a linee curve convergenti verso il centro del punto giallo, descritto come disegno a zigrino “Ihre dicht aneinander liegenden … Körper standen in Reihen, welche in Bogenlinien in der Richtung nach dem Centrum des gelben Fleckes convergirten und eine chagrinartige Zeichnung hervorbrachten” – (fr:1028) [I loro corpi, strettamente addossati … si disponevano in file che convergevano in linee curve verso il centro del punto giallo, producendo un disegno a zigrino]. Tale regolarità si attenua nella fovea stessa, dove rimane solo una tendenza all’ordinamento curvilineo, simile a quanto accade per i bastoncelli in zone periferiche della retina “An der Fovea erleidet diese Regelmässigkeit eine Störung, hier ist nur noch im Allgemeinen die Tendenz zur Anordnung in Bogenlinien vorhanden, etwa wie an vielen Stellen der peripherischen Theile der Netzhaut die Stäbchen auch in Bogenlinien stehen” – (fr:1140) [Nella fovea questa regolarità subisce un’alterazione; qui si riscontra soltanto, in generale, la tendenza a disporsi in linee curve, analogamente a come in molte parti periferiche della retina anche i bastoncelli stanno in linee curve]. Ai margini della fovea compaiono i primi bastoncelli, che disturbano l’ordinata disposizione conica “Ein kleiner Abschnitt des die Umgebung der macula lutea bildenden Mosaiks, bestehend aus Zapfen …, zwischen welche sich in einfacher Reihe Stäbchen … eingefunden haben” – (fr:2220) [Un piccolo settore del mosaico che circonda la macula lutea, costituito da coni … tra i quali si sono inseriti, in fila semplice, i bastoncelli]. L’assottigliamento a margine ripido della retina sul lato vitreo fa sì che la fovea centralis appaia, nei preparati intorbidati, come un foro “an dieser verdünnt sich die Retina … zu der fovea centralis, deren Durchsichtigkeit … so sehr gegen die Umgebung absticht, dass mitten im gelben Fleck ein Loch zu liegen scheint” – (fr:959) [in questo punto la retina si assottiglia … verso la fovea centralis, la cui trasparenza … contrasta talmente con l’ambiente circostante che nel bel mezzo del punto giallo sembra esservi un foro]. Per le misurazioni il miglior materiale è rappresentato da retine freschissime esaminate senza coprioggetto, con la faccia coroideale rivolta verso l’osservatore “Das beste Material zur Ausführung von Messungen werden immer ganz frische Netzhäute sein, die man in Serum so ausbreitet, dass die Chorioidealfläche … dem Beobachter zugekehrt ist, und die man ohne Deckglas untersucht” – (fr:991) [Il materiale migliore per eseguire misurazioni sarà sempre costituito da retine freschissime, distese in siero in modo che la faccia coroideale … sia rivolta verso l’osservatore, ed esaminate senza coprioggetto].

Lo studio si basa su occhi umani e su occhi di scimmia (Macacus cynomolgus), la cui retina è organizzata in modo analogo, con una fovea centralis fornita di soli coni che si assottigliano verso il centro “Dass dieser im Wesentlichen die Organisation des menschlichen darbietet, d. h. in seiner percipirenden Schicht nur Zapfen besitzt, welche sich gegen die Mitte der macula lutea verschmälern … habe ich bereits früher … beschrieben” – (fr:367) [Che essa presenti nell’essenziale l’organizzazione della retina umana, ossia possieda nello strato percipiente soltanto coni che si assottigliano verso il centro della macula lutea … l’ho già descritto in precedenza]. Viene inoltre sollevato il problema se per i calcoli sulla capacità percettiva non si debbano adoperare, anziché i diametri dei corpi dei coni, le più fini superfici terminali dei bastoncelli e dei coni “und die Frage anregt, ob nicht statt der bisher den Rechnungen … zu Grunde gelegten Maasse der Zapfenkörper-Durchmesser, die der Zapfen Stäbchen und ihrer Endflächen in Anwendung gezogen werden müssten” – (fr:1109) [e solleva la questione se, invece dei diametri dei corpi dei coni finora posti a fondamento dei calcoli … non si debbano adoperare quelli dei bastoncelli dei coni e delle loro superfici terminali]. La presenza di elementi percipienti particolarmente lunghi e fini nella fovea è documentata anche negli uccelli e nel camaleonte, a conferma del legame tra specializzazione anatomica e percezione fine “Bei sehr vielen Vögeln … ist eine exquisite fovea centralis vorhanden, mit … beträchtlicher Länge und Feinheit der percipirenden Elemente” – (fr:581) [In moltissimi uccelli … è presente una fovea centralis ben sviluppata, con … notevole lunghezza e finezza degli elementi percipienti].

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7 Sviluppo della retina e dei fotorecettori dalla vescicola ottica primitiva: embriologia e distribuzione comparata di bastoncelli e coni

Dalla formazione dei due foglietti ottici al mosaico dei fotorecettori nell’adulto, un’indagine sperimentale su uccelli e mammiferi.

La primitiva vescicola ottica si compone di due foglietti, l’esterno e l’interno, che si addossano strettamente abbracciando il cristallino. “Aeusseres und inneres Blatt der primären Augenblase ( a und i) haben sich dicht aneinandergelegt und umschliessen die Linse ( l) ziemlich eng.” – (fr:1246) [Il foglietto esterno e quello interno della vescicola ottica primaria (a e i) si sono addossati strettamente e racchiudono il cristallino (l) in modo piuttosto serrato.] Su embrioni di pollo si segue con chiarezza la comparsa del pigmento nello strato esterno. “Die Pigmententwickelung in dem äusseren Blatt der primären Augenblase beginnt ungefähr um diese Zeit” – (fr:1980) [Lo sviluppo del pigmento nel foglietto esterno della vescicola ottica primaria inizia all’incirca in questo periodo.] L’accumulo di granuli neri rende l’occhio opaco, impedendo l’osservazione in sezione ottica dei due foglietti: “welche diese Veränderung bezeichnen, durch welche das Auge undurchsichtig wird, so dass nun ein Bild des optischen Querschnittes der beiden Blätter der primären Augenblase nicht mehr gewonnen werden kann.” – (fr:1276) [le quali denotano questo cambiamento per cui l’occhio diventa opaco, cosicché non è più possibile ottenere un’immagine della sezione ottica dei due foglietti della vescicola ottica primaria.]

Il destino dei due foglietti è oggetto di indagine: Kölliker sostiene che il foglietto esterno contribuisce a formare lo strato pigmentato della coroide, tesi confermata dalle preparazioni. “Ich will hier gleich erwähnen, dass ich mich bald auf das vollständigste von der Wahrheit der Kölliker’schen Ansicht über die Theilnahine des äusseren Blattes der primitiven Augenblase bei der Bildung der Chorioides überzeugte.” – (fr:1202) [Voglio qui subito menzionare che mi convinsi ben presto nella maniera più completa della verità dell’opinione di Kölliker sulla partecipazione del foglietto esterno della vescicola ottica primitiva alla formazione della coroide.] Il foglietto interno dà origine alla retina; l’ipotesi che le porzioni esterne dei bastoncelli derivino dal foglietto esterno non trova riscontro né negli uccelli né nei mammiferi. “während das innere Blatt zur Retina wird, »doch machen«, fährt Hensen fort, »die äusseren Theile der Stäbchen davon vielleicht eine Ausnahme, da sie mit den Pigmentzellen vom äusseren Theil der Augenblase ge bildet zu werden scheinen.« Diese Annahme bestätig* sich weder für die Vögel noch für die Säugethiere.” – (fr:1404) [mentre il foglietto interno diventa retina, «tuttavia», prosegue Hensen, «le parti esterne dei bastoncelli fanno forse eccezione, poiché sembrano formarsi con le cellule pigmentate dalla parte esterna della vescicola ottica». Questa ipotesi non si è confermata né per gli uccelli né per i mammiferi.] Negli embrioni di pecora la differenziazione degli strati retinici è ancora incompleta: la sola fibrillare nervosa è riconoscibile, mentre il resto è costituito da cellule fusiformi. “langen Embryonen konnte die Nervenfaserschicht der Retina zwar deutlich erkannt werden, die übrigen Schichten waren jedoch noch nicht scharf voneinander getrennt und bestauden ausschliesslich aus Spindelzellen” – (fr:1426) [in embrioni lunghi lo strato delle fibre nervose della retina poteva essere riconosciuto distintamente, gli altri strati tuttavia non erano ancora nettamente separati tra loro e consistevano esclusivamente di cellule fusiformi.] Lo sviluppo dei bastoncelli segue tardivamente, cadendo alla fine della vita embrionale, e in conigli e gatti giovani questo ritardo è ancora più marcato. “Geht aus diesem Befunde beim Schaaf hervor, dass die Entwicklung der Stäbchen auch bei den Säugethieren der Differenzirung der übrigen Schichten verhältnissmässig spät nachfolgt und erst an das Ende des embryonalen Lebens fällt, so tritt dies Verhältniss in noch überraschenderer Weise bei jungen Kaninchen und Katzen hervor.” – (fr:1444) [Se da questo reperto nella pecora risulta che lo sviluppo dei bastoncelli segue relativamente tardi la differenziazione degli altri strati e cade solo alla fine della vita embrionale, questa condizione si manifesta in modo ancora più sorprendente nel coniglio e nel gatto giovani.]

L’analisi comparata della retina adulta mostra un’ampia variazione nel rapporto tra bastoncelli e coni. Nei grandi mammiferi domestici (pecora, bue, maiale, cavallo, cane) l’alternanza ricorda quella dell’uomo, fatta eccezione per la macula lutea, mentre i coni scompaiono del tutto nei pipistrelli, nel riccio, nella talpa, nel topo e nella cavia. “Während die meisten unserer grösseren Haussäugethiere , speciell, Schaaf, Rind, Schwein, Pferd und Hund einen Wechsel von Stäbchen und Zapfen in der Retina ähnlich wie der Mensch zeigen, natürlich mit Ausnahme der macula lutea, fehlen meinen Untersuchungen zufolge die Zapfen ganz den Fledermäusen, dem Igel, dein Maulwurf, der Maus, dem Meer” schweinchen.“ – (fr:385) [Mentre la maggior parte dei nostri grandi mammiferi domestici, in particolare pecora, bue, maiale, cavallo e cane mostrano un’alternanza di bastoncelli e coni nella retina simile all’uomo, naturalmente ad eccezione della macula lutea, secondo le mie indagini i coni mancano del tutto nei pipistrelli, nel riccio, nella talpa, nel topo, nella cavia.] Partendo dal paradigma umano si delinea una scala in cui i bastoncelli aumentano a spese dei coni fino alla scomparsa di questi ultimi, passando per coniglio, ratto e cavia fino a specie a retina esclusivamente a bastoncelli, quali pipistrello, riccio, topo, talpa tra i mammiferi, e squali e razze tra i pesci. “Legen wir das Mengenverhältniss von Stäbchen und Zapfen, wie es die menschliche Retina mit Ausnahme des gelben Fleckes zeigt, als Paradigma zu Grunde, so finden wir nach Obigem eine fast vollständige oder annähernde Uebereinstimmung mit demselben bei Affen, Pferd, Rind, Schaaf, Hund, Katze und den bisher untersuchten Knochenfischen, mit Hinneigung dazu, die Zahl der Stäbchen auf Kosten der Zapfen zu vermehren, welche Veränderung endlich zu vollständigem Schwund der Zapfen führt, durch Kaninchen und Ratte zu Meerschweinchen, Fledermaus, Igel, Maus und Maulwurf unter den Säugethieren, Haifischen und Rochen unter den Fischen, bei denen die Stäbchen allein übrig geblieben sind.” – (fr:491) [Se prendiamo come paradigma il rapporto quantitativo tra bastoncelli e coni quale si presenta nella retina umana ad eccezione della macula lutea, troviamo in base a quanto sopra una concordanza quasi completa o approssimativa con esso nelle scimmie, cavallo, bue, pecora, cane, gatto e nei pesci ossei finora esaminati, con tendenza ad aumentare il numero dei bastoncelli a spese dei coni, modificazione che conduce infine alla completa scomparsa dei coni, attraverso coniglio e ratto fino a cavia, pipistrello, riccio, topo e talpa tra i mammiferi, squali e razze tra i pesci, nei quali sono rimasti soltanto i bastoncelli.] Nel ratto (Mus decumanus) il mosaico di bastoncelli è fittissimo, con qualche lacuna forse corrispondente a coni, e in sezione i bastoncelli appaiono eccezionalmente lunghi e sottili. “Retina der Ratte (Mus deeumanus); a Mosaik der Stäbchen mit einigen aber wenig regelmässigen Lücken, welche möglicher Weise Zapfen entsprechen, b Querschnitt, ausgezeichnet durch die enorm langen und sehr feinen Stäbchen und die sehr zahlreichen Stäbchenkörner.” – (fr:2292) [Retina del ratto (Mus decumanus); a mosaico dei bastoncelli con alcune lacune poco regolari, che forse corrispondono ai coni, b sezione trasversale, caratterizzata da bastoncelli enormemente lunghi e molto sottili e da numerosissimi nuclei dei bastoncelli.] Forme di transizione sono il gatto e il coniglio, dove i coni sono così sottili o ridotti a semplici accenni da poter essere facilmente trascurati. “Eine Art Uebergang bilden die Katze, das Kaninchen’ die Ratte , indem hier entweder noch sehr dünne wirkliche Zapfen wie bei der Katze existiren oder nur Andeutungen von solchen vorkommen, jedenfalls die Stäbchen der Art überwiegen, dass die Zapfen zwischen ihnen leicht ganz übersehen werden.” – (fr:386) [Una sorta di transizione è costituita dal gatto, dal coniglio, dal ratto, in quanto qui esistono ancora coni veri molto sottili come nel gatto oppure si presentano solo accenni di essi, e in ogni caso i bastoncelli predominano a tal punto che i coni tra loro possono facilmente essere del tutto trascurati.] I diametri dei bastoncelli nelle specie prive di coni sono estremamente ridotti: nel riccio 0,0014 mm, nei pipistrelli 0,0016‑0,002 mm, e valori analoghi nella cavia, nel topo e nella talpa. “betragend, beim Igel mass ich 0,0014 Mm., bei den Fledermäusen 0,0016—0,002 Mm., und ebenso bei dem Meerschweinchen, der Maus und dem Maulwurf.” – (fr:447) [nel riccio ho misurato 0,0014 mm, nei pipistrelli 0,0016–0,002 mm, e altrettanto nella cavia, nel topo e nella talpa.] Materiale umano patologico e normale fornisce ulteriori confronti: un occhio affetto da stafiloma intercalare mostrava atrofia dello strato ottico e delle cellule gangliari, mentre un bulbo sano, fissato in acido osmico un’ora dopo l’enucleazione, permetteva lo studio della retina in buono stato di conservazione. “Das Auge, dem die Retina entstammte, war von Dr. Saemisch hierselbst wegen intercalarem Staphylom exstirpirt worden, zeigte eine tiefe Excavation der Eintrittsstelle des Sehnerven und demnach wie gewöhnlich Atrophie der Opticusschicht und Ganglienzellen.” – (fr:130) [L’occhio da cui proveniva la retina era stato estirpato qui dal Dr. Saemisch a causa di uno stafiloma intercalare, mostrava un’escavazione profonda del punto di ingresso del nervo ottico e quindi, come di consueto, atrofia dello strato ottico e delle cellule gangliari.]; “Das andere oben erwähnte menschliche Auge mit gesunder Retina, welches mir durch seine gute Conservirung in Ueberosmiumsäure so wichtig wurde, kam eine Stunde nach der von Prof. Busch ausgeführten Operation in meine Hände.” – (fr:1043) [L’altro occhio umano sopra menzionato con retina sana, che mi divenne così prezioso per la sua buona conservazione in acido osmico, giunse nelle mie mani un’ora dopo l’operazione eseguita dal Prof. Busch.]

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8 Il confine ottico tra segmenti interni ed esterni nella percezione retinica

La riflessione alla demarcazione tra segmento interno ed esterno qualifica i segmenti interni come elementi percipienti e guida la divisione dei compiti sensoriali tra bastoncelli e coni.

Si riconosce che nei bastoncelli i segmenti interni a più debole rifrazione sono separati da una netta linea di demarcazione dai segmenti esterni a rifrazione più forte “Krause ha il merito di aver per primo richiamato l’attenzione sul fatto che anche allo stato del tutto fresco esiste una netta linea di demarcazione tra queste due parti già note dei bastoncelli” – (fr:1154) e “i segmenti esterni sono costituiti da una sostanza molto più fortemente rifrangente, che dopo la morte coagula in modo diverso rispetto ai segmenti interni” – (fr:1495). Questa differenza comporta che la maggior parte dei raggi luminosi, colpendo obliquamente la superficie di confine, venga riflessa come da uno specchio “se ci atteniamo alla netta linea di demarcazione e alla più forte rifrazione della luce rispetto al segmento interno, non si può trascurare che i raggi luminosi… quando tentano di penetrare nel segmento esterno a rifrazione più forte… devono essere in gran parte riflessi… ritorneranno quindi verso il segmento interno” – (fr:1164); in particolare “l’86% dei raggi luminosi, a causa della differenza dei coefficienti di rifrazione tra segmento interno ed esterno, deve essere riflesso già al tentativo di entrare nel segmento esterno, sulla superficie anteriore di quest’ultimo, e, tornando indietro, colpisce subito la superficie percipiente del segmento interno” – (fr:1679). Di conseguenza, i segmenti esterni svolgono funzione riflettente e non possono essere al contempo elementi percipienti, ruolo che spetta ai segmenti interni, in quanto terminazioni nervose “se ai segmenti esterni spetta il ruolo di un apparato riflettente, essi non possono essere al contempo elementi percipienti; come tali dovrebbero invece ora valere i segmenti interni” – (fr:1166). La sede percipiente è la superficie terminale del segmento interno, ossia la superficie di confine verso il segmento esterno “la parte del segmento interno che viene colpita per prima dalla luce riflessa è la superficie di confine verso il segmento esterno, la sua superficie terminale” – (fr:1169). Poiché l’anatomia non offre prove di un’altra superficie per la luce incidente diretta, è probabile che la luce venga percepita solo come luce riflessa “o dovrebbe esistere un’altra superficie percipiente per la luce incidente – l’anatomia non fornisce alcun indizio per ammetterne l’esistenza – oppure la luce incidente viene percepita esclusivamente come luce riflessa” – (fr:1174), realizzando un’inattesa affinità con gli occhi degli invertebrati, dove gli elementi percipienti sono rivolti verso la luce incidente “così sarebbe possibile che soltanto la luce che, ritornando all’indietro, colpisce le terminazioni nervose giunga a percezione, realizzando un’inattesa concordanza con gli occhi degli invertebrati, i cui elementi percipienti sono notoriamente rivolti verso la luce incidente” – (fr:1680). La luce che penetra nel segmento esterno viene in parte assorbita dal pigmento scuro e in parte nuovamente riflessa “la luce che, nonostante questo ostacolo, penetrò comunque nel segmento esterno, viene in parte assorbita dalle guaine pigmentate scure, in parte nuovamente riflessa” – (fr:1165), sicché i raggi, dopo aver subìto l’assorbimento, ritornano per riflessione alla superficie limite e stimolano la superficie posteriore del segmento interno “i raggi luminosi entrati nel segmento esterno, dopo aver sottratto la quantità di luce assorbita dal pigmento scuro, ritornerebbero per riflessione a questo strato limite, dove poi, con direzione di incidenza da dietro in avanti, i raggi stimolerebbero la superficie posteriore del segmento interno e avvierebbero la percezione” – (fr:1666). Il segmento esterno agisce quindi come specchio concavo, la cui forma influenza la concentrazione della luce “per poter seguire il percorso dei raggi luminosi nel segmento esterno riflettente che agisce come specchio concavo, tener conto delle diverse forme di quest’ultimo” – (fr:1695). La stessa netta separazione vale per i coni laddove esista un confine tra segmento interno a rifrazione più debole ed esterno a rifrazione più forte “vale per i bastoncelli… la sua correttezza non è da contestare anche per i coni, nella misura in cui anche a questi spetta una netta separazione tra segmenti interni a rifrazione più debole ed esterni a rifrazione più forte (coni-bastoncelli)” – (fr:1176); anzi, nei coni della fovea centralis la percezione cadrebbe sulla superficie terminale del segmento interno, il cui diametro potrebbe fornire una misura dell’acuità visiva “se, come non dubito… anche nei coni della fovea centralis esiste la netta demarcazione e in essi… la percezione cade sulla superficie terminale del segmento interno, allora per ottenere una misura dell’acuità visiva occorrerebbe determinare il diametro di questa superficie” – (fr:1187), tenendo conto dei costanti minimi movimenti oculari durante la fissazione “se si considerano i costanti minimi movimenti oculari durante la fissazione” – (fr:1150). La differenza chimica si manifesta nella colorazione selettiva dei segmenti interni con carminio, che lascia netta la linea di demarcazione “con l’imbibizione di carminio di retine indurite si colorano esclusivamente i segmenti interni e in modo molto intenso, mentre i segmenti esterni si separano con una netta linea di demarcazione” – (fr:2329).

Sul piano funzionale si avanza l’ipotesi che i bastoncelli mediano il senso della luce e dello spazio, mentre i coni aggiungono il senso del colore “la mia supposizione che i bastoncelli mediano il senso della luce e dello spazio, i coni invece anche il senso del colore, è da ritenersi nel complesso ben fondata” – (fr:1630) e “la questione può quindi essere solo questa: è probabile che ai coni, oltre al significato che loro spetta nel servizio del senso della luce e dello spazio, competa anche la mediazione della percezione cromatica, e abbiamo motivo di negare ai bastoncelli la partecipazione alla sensazione di colore” – (fr:1572). A sostegno, al crepuscolo la percezione cromatica cessa mentre la distinzione delle forme permane “con il sopraggiungere del crepuscolo e della notte la capacità per la percezione cromatica cessa relativamente presto; di sera possiamo ancora distinguere nitidamente gli oggetti, ma siamo completamente incerti sul loro colore o sulle differenze di colore” – (fr:1557), e negli animali esclusivamente notturni ci si aspetta l’assenza di apparati per il colore “se il senso del colore è legato a un determinato substrato anatomico, a particolari apparati terminali nervosi della retina… ci si può aspettare che tali apparati manchino negli animali che vivono esclusivamente al buio” – (fr:1565). Il senso della luce è la condizione fondamentale di ogni organo visivo “il senso della luce… è la condizione fondamentale di ogni, anche del più semplice, organo visivo” – (fr:1543) e può essere più sviluppato in specie notturne (cfr. fr:1551). Il tapetum di ruminanti e cavallo favorisce la percezione di luce specchiata, spiegandone l’abilità notturna “solo se la luce specchiata può giungere alla percezione, lo specchio rappresentato dal tapetum ha un senso” – (fr:1683) e “nei ruminanti e nel cavallo, che possiedono un tapetum, la capacità di orientarsi anche nella più profonda penombra o di notte è spiccata” – (fr:1687). La differenza nel senso spaziale tra i due tipi di recettori potrebbe derivare semplicemente dalla loro diversità nel senso cromatico “possibile che la differenza nel valore dei bastoncelli e dei coni come elementi del senso dello spazio sia una semplice conseguenza della loro diversità nei confronti del senso del colore” – (fr:1651). Sebbene la luce riflessa in un cono-bastoncellare possa, a seconda del colore, eccitare qualitativamente fibre diverse del segmento interno “luce, rifratta e riflessa nel cono-bastoncellare e che ritorna al punto di unione di segmento interno ed esterno, qui a seconda del suo colore affetti qualitativamente in modo diverso le varie fibre del segmento interno” – (fr:1649), appare dubbio che ciò generi molteplici sensazioni spaziali separate “che la luce che ritorna da un cono-bastoncellare possa produrre l’impressione di molte sensazioni spaziali separate, anche se numerose singole fibre del segmento interno rivolgono le loro estremità verso questa luce, non mi sembra accettabile” – (fr:1650). Restano comunque insoluti molti enigmi della diversità dei due elementi “siamo ancora ben lontani dall’aver risolto tutti gli enigmi della diversità dei due elementi” – (fr:1630).

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9 Metodi di macerazione e indurimento della retina per l’analisi microscopica delle fibre radiali e dei fotorecettori

Soluzioni di acido osmico, acido cromico e siero iodato per isolare le componenti nervose e connettivali della retina e chiarirne la vera natura.

Il lavoro descrive procedure per preparare la retina all’osservazione microscopica, basate su soluzioni maceranti e indurenti, con particolare attenzione all’acido iperosmico (Ueberosmiumsäure) e all’acido cromico. Per l’acido iperosmico si consiglia di tenere pronta una soluzione all’1%, da diluire secondo necessità “Für die Benutzung der Ueberosmiumsäure, welcher die im Vorstehenden niedergelegten neuen Beobachtungsresultate vorzugsweise zu danken sind, hält man sich am passendsten eine einprocentige Lösung vorräthig, welche man im Mensurircyliuder je nach Bedürfniss verdünnen kann” – (fr:1910) [Per l’uso dell’acido iperosmico, a cui si devono principalmente i nuovi risultati osservativi sopra riportati, è più opportuno tenere pronta una soluzione all’1%, che può essere diluita nel cilindro graduato secondo necessità.]. Retine macerate e indurite in tali soluzioni “Die in Lösungen der Ueberosiniumsäure von Vfm 1/« % macerirten und erhärteten Netzhäute spalten sich bei Berührung mit Nadeln auf das Leichteste in dünne Blätter nach der Richtung der Radialfasern, und diese sind selbstverständlich als natürliche Spaltungsproducte viel werthvoller wie dünne Schnitte” – (fr:175) [Retine macerate e indurite in soluzioni di acido iperosmico al …% si separano con grande facilità al contatto con aghi in lamelle sottili lungo la direzione delle fibre radiali, e questi prodotti naturali di clivaggio sono ovviamente molto più preziosi delle sezioni sottili.]. Soluzioni dall’1 allo 1,25% “Die stärkeren von 1 — l /4 °/o wirken schnell erhärtend ohne jedoch interstitielle Gerinnungen zu erzeugen, schon nach V 2 stündiger Einwirkung derselben auf isolirte Retinastücke lassen sich diese durch Zerzupfen nach der Richtung der Radialfasern in Blattei- spalten, in welchen sich die Stäbchen- und Zapfenfasern erkennen und wenn sie nicht schon zu brüchig geworden sind, isoliren lassen, während die bindegewebigen Radialfasern noch wenig deutlich hervortreten” – (fr:1911) [Quelle più concentrate dall’1 all’1 1/4% induriscono rapidamente senza però produrre coagulazioni interstiziali; già dopo mezz’ora di azione su pezzi isolati di retina, questi possono essere spezzettati nella direzione delle fibre radiali, ottenendo lamelle in cui sono riconoscibili le fibre dei bastoncelli e dei coni e, se non sono già divenute troppo fragili, possono essere isolate, mentre le fibre radiali connettivali sono ancora poco evidenti.]. L’effetto differenziato fa sì che “die Elemente des bindegewebigen Stützapparates später erhärten als die nervösen” e che l’acido, a eccezione di soluzioni molto forti, non provoca “körnige Gerinnungen weder innerhalb noch ausserhalb der Elementartheile der Retina” – (fr:1929) [Gli elementi dell’apparato di sostegno connettivale induriscono più tardi di quelli nervosi … non produce coagulazioni granulari né all’interno né all’esterno delle parti elementari della retina.]. Accanto all’acido iperosmico, l’autore utilizza il siero iodato (Jodserum), da lui introdotto, “von grossem Werthe, wie bei allen Untersuchungen zarter Gewebe im frischen Zustande so auch bei der Retina, ist das von mir eingeführte Jodserum 2)” – (fr:1937) [Di grande valore, come in tutte le ricerche su tessuti delicati allo stato fresco, anche per la retina, è il siero iodato da me introdotto.]. Per prepararlo impiega “klares Amnioswasser von Wiederkäuer-Embryonen, dem ich wiederholt soviel concentrirte Jodtinctur zusetze , dass die Farbe sich stets ein wenig jodgelb erhält” – (fr:1940) [Limpido liquido amniotico di embrioni di ruminanti, a cui aggiungo ripetutamente tanta tintura concentrata di iodio che il colore rimanga sempre di un lieve giallo iodico.] e siccome “Sie blasst auch bei gutem Abschluss gegen die Luft namentlich in der ersten Zeit immer schnell ab, so dass ein wiederholter Zusatz von Jod nothwendig ist, wenn der Zersetzung vorgebeugt werden soll” – (fr:1941) [Anche se ben protetto dall’aria, scolorisce rapidamente soprattutto all’inizio, cosicché è necessaria un’aggiunta ripetuta di iodio per prevenire la decomposizione.]. Siero iodato e acido iperosmico in concentrazioni opportune “geben ganz dieselben Bilder, wie die mittelst der dünnsten, weniger erhärtenden, als macerirenden Chromsäurelösungen erhaltenen Präparate” – (fr:1826) [Forniscono esattamente le stesse immagini dei preparati ottenuti con le più diluite soluzioni di acido cromico, che macerano più che indurire.]. Un vantaggio decisivo dell’acido iperosmico è la capacità di conservare i segmenti esterni dei bastoncelli, “welche die bekanntlich sehr leicht zersetzbaren Aussenglieder der Stäbchen unverändert erhalten (Mü Herrsche Flüssigkeit oder besser die stärkeren Lösungen von Ueberosmiumsäure von 7«—l°/o)”, permettendo di verificare “die innige Verbindung … welche die Pigmentzellen mit der Stäbchen- und Zapfenschicht eingehen” – (fr:916) [Che conservano inalterati i segmenti esterni dei bastoncelli, notoriamente molto facili a decomporsi (liquido di Mü Herr o meglio le soluzioni relativamente forti di acido iperosmico dallo 0,7 all’1%) … l’intima connessione che le cellule pigmentate contraggono con lo strato dei bastoncelli e dei coni.]. La freschezza del materiale è cruciale: “selbst wenige (3 —4) Stunden nach dem Tode exstirpirte Bulbi … ganz unbrauchbar zum Studium der Stäbchen- und Zapfenfasern sein können” – (fr:158) [Bulbi enucleati già poche ore (3–4) dopo il decesso … possono essere del tutto inutilizzabili per lo studio delle fibre dei bastoncelli e dei coni.], e solo in un caso l’autore riuscì a osservare “Zapfenfasern im ganz frischen Zustande ohne Zusatz irgend welcher Reagentien” – (fr:381) [Fibre di coni allo stato completamente fresco, senza l’aggiunta di alcun reagente.]. Trattando con acido iperosmico la retina fresca di un gattino, fu possibile “dieselbe durch Zerzupfen sehr gut in quere Blätter spalten und über die Beschaffenheit der 73 einzelnen Schichten Folgendes feststellen” – (fr:1462) [Dividerla molto bene, mediante sfilacciamento, in lamelle trasversali e accertare quanto segue riguardo alla conformazione dei singoli strati.], mentre da “guten in Ueberosmiuinsäure erhärteten Präparaten der Retina, die sich leicht durch Zerzupfen in dünne Blätter ähnlich mit dem Messer gefertigten Querschnitten zerlegen lassen” si possono isolare “die Zapfen mit ihren die äussere Körnerschicht durchsetzenden Fasern” – (fr:399) [Buoni preparati di retina induriti in acido iperosmico … si possono facilmente separare … in lamelle sottili simili a sezioni trasversali … i coni con le loro fibre che attraversano lo strato granuloso esterno.]. L’azione dell’acido si manifesta anche su occhi immersi senza essere aperti, “um so schneller je dünner die Sclerotica ist” – (fr:1930) [Tanto più rapidamente quanto più sottile è la sclera.]. Alcune osservazioni riguardano i cambiamenti tintoriali: in soluzioni più forti o dopo lunga permanenza, il rigonfiamento delle fibre può assumere “eine dintenartig blauschwarze Farbe … wo sie an die ähnliche des Nervenmarkes erinnert 1)” – (fr:409) [Un colore blu-nero come d’inchiostro … che ricorda la colorazione simile della mielina nervosa.]. La morfologia delle fibre radiali viene chiarita con nuovi metodi di macerazione; l’autore dimostra che le fibre originanti dai bastoncelli “das Ansehen der feinsten marklosen Nervenfasern besitzen, während die dickeren Radialfasern … in ihrer ganzen Länge Eigentümlichkeiten ihres Baues darbieten, welche sie von den Nervenfasern scharf scheiden” – (fr:92) [Hanno l’aspetto di sottilissime fibre nervose amieliniche, mentre le fibre radiali più spesse … presentano per tutta la loro lunghezza particolarità strutturali che le differenziano nettamente dalle fibre nervose.], rendendo “unmöglich … sie als Nervenfasern aufrecht zu erhalten” – (fr:69) [Impossibile mantenerle come fibre nervose.]. Restano margini di incertezza legati al “Grad der Erhärtung oder Maceration des Präparates, auf die Concentration der Ueberosmiumsäure”, cosicché la determinazione “immer etwas Unsicheres behält” – (fr:404) [Al grado di indurimento o macerazione del preparato e alla concentrazione dell’acido iperosmico … conserva sempre un certo grado di incertezza.], nonché a “individuelle Schwankungen, Verschiedenheiten des Erhaltungszustandes und Abweichungen in der Bestimmung der Mikrometer”* – (fr:989) [Oscillazioni individuali, differenze dello stato di conservazione e errori nella determinazione del micrometro.].

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10 Membrane limitanti e stratificazione della retina

L’impalcatura della retina: dalla limitans interna alla limitans esterna, fibre di Müller e suddivisioni dello strato granulare esterno.

La retina umana, nella regione della macula e della fovea, mostra una successione di strati costante: dall’interno verso l’esterno compaiono uno strato di fibre ottiche, uno strato di cellule gangliari, uno strato molecolare, uno strato granulare interno, uno strato intergranulare e uno strato granulare esterno suddiviso in una porzione esterna contenente i granuli (nuclei) dei bastoncelli e dei coni e una porzione interna puramente fibrosa, seguiti dalla limitante esterna e dallo strato dei bastoncelli e dei coni con il pigmento. Tale disposizione è riassunta in una figura schematica:
“Schematische Zeichnung eines Durchschnittes durch die macula lutea und fovea centralis der menschlichen Retina bei etwa HOfacher Vergrösserung; i Optikusschicht , h Ganglienzellen-, g molekulare, f innere Körner-, a d äussere Körner-Schicht mit der äusseren , die Stäbchen- und Zapfenkörner bergenden, und der inneren rein faserigen Abtheilung, a limitans externa, b c Stäbchen und Zapfenschicht, p Pigment.” – (fr:2239) [Disegno schematico di una sezione attraverso la macula lutea e la fovea centralis della retina umana con ingrandimento di circa 100 volte; i strato delle fibre ottiche, h cellule gangliari, g molecolare, f strato granulare interno, d strato granulare esterno con la porzione esterna contenente i granuli dei bastoncelli e dei coni, e la porzione interna puramente fibrosa, a limitante esterna, b c strato dei bastoncelli e dei coni, p pigmento].

La membrana limitante interna è formata essenzialmente dalle estremità allargate delle fibre radiali di sostegno e da una rete che le connette; tale interpretazione viene confermata da rinnovate osservazioni:
“Was zunächst die von Pacini mit den Namen der limitans belegte m. limitans interna betrifft, so muss ich nach erneuter Untersuchung derselben meine frühere, von Schelske und Anderen adoptirte und erweiterte Ansicht, dass diese Haut wesentlich durch die verbreiterten Enden der radialen Stützfasern und ein sie verbindendes Netzwerk entstehe, aufrecht erhalten.” – (fr:1759) [Per quanto riguarda la membrana limitante interna denominata limitante da Pacini, dopo un rinnovato esame devo mantenere la mia precedente opinione, adottata e ampliata da Schelske e altri, che questa membrana si formi essenzialmente per le estremità allargate delle fibre radiali di sostegno e una rete che le connette].

La limitante esterna, invece, è perforata dalle terminazioni interne dei bastoncelli e dei coni che si dirigono verso i granuli esterni; tali terminazioni sono spesso stirate in sottili fibre, specialmente nei bastoncelli:
“Die Löcher der limitans externa werden also ausgefüllt von den inneren, zu den äusseren Körnern strebenden Enden der Stäbchen und Zapfen , welche, namentlich bei den Stäbchen, oft fein faserartig ausgezogen sind.” – (fr:1790) [I fori della limitante esterna sono quindi riempiti dalle estremità interne dei bastoncelli e dei coni che si dirigono verso i granuli esterni, le quali, specialmente nei bastoncelli, sono spesso stirate a mo’ di fini fibre].

Le fibre di sostegno radiali (fibre di Müller) si dipartono dalla limitante interna come alberi con le loro radici e si estendono per tutta la retina: alcune raggiungono la limitante esterna, altre terminano nel plesso dello strato intergranulare o anche più internamente:
“Die radialen Stützfasern, wie wir diese Fasern nennen wollen, erheben sich wie Bäume mit ihren Wurzeln aus der m. limitans interna, und reichen zum Theil bis zur limitans externa, zum andern Theil hören sie in dem Geflecht der Zwischenkörnerschicht auf oder enden auch wr ohl schon noch früher.” – (fr:1810) [Le fibre di sostegno radiali, come vogliamo chiamarle, si innalzano come alberi con le loro radici dalla membrana limitante interna e giungono in parte fino alla limitante esterna, in altra parte terminano nel plesso dello strato intergranulare o cessano forse anche prima].

La superficie della limitante interna può aderire tanto intimamente al vitreo da essere stata chiamata membrana limitante ialoidea, ma l’autore ne distingue le due formazioni:
“Die häufig sehr innige Verklebung und Verwachsung der Oberfläche des Glaskörpers mit der membrana limitans hat He nie veranlasst, diese Membran limitans hyaloidea zu nennen l) , wodurch die betreffende Haut vortrefflich bezeichnet wäre, wenn wir nicht Gründe hätten, die limitans und die hyaloidea auseinanderzuhalten.” – (fr:1765) [La frequentissima e intima adesione e concrezione della superficie del corpo vitreo con la membrana limitante non lo ha mai indotto a chiamare questa membrana limitante ialoidea, denominazione che designerebbe egregiamente la membrana in questione se non avessimo motivi per tenere distinte la limitante e la ialoidea].

I granuli dei coni occupano la prima fila contro la limitante esterna, ma l’addensamento dei coni costringe molti granuli a disporsi in una seconda fila:
“Die erste Reihe stösst an die m. limitans externa, und ihre Elemente sind, so viel ich sehen konnte, immer Zapfenkörner; aber auch in der zweiten Reihe müssen viele Zapfenkörner ihr Unterkommen suchen, da die Zapfen an den meisten Stellen zu gehäuft liegen, als dass alle in der ersten Platz fänden.” – (fr:750) [La prima fila confina con la membrana limitante esterna e i suoi elementi sono, per quanto ho potuto vedere, sempre granuli dei coni; ma anche nella seconda fila molti granuli dei coni devono trovare posto, poiché nella maggior parte delle regioni i coni sono troppo addensati perché tutti trovino spazio nella prima].

La distribuzione non omogenea dei granuli di bastoncelli e coni genera una suddivisione interna dello strato granulare esterno priva di nuclei, che può divenire molto spessa, ad esempio nella fovea:
“Da die Stäbchen- und Zapfenkörner sich nicht gleichmässig auf den erweiterten Raum vertheilen, so entsteht eine körnerlose innere Abtheilung der äusseren Körner” – (fr:268) [Poiché i granuli dei bastoncelli e dei coni non si distribuiscono uniformemente nello spazio allargato, si forma una suddivisione interna priva di granuli dello strato granulare esterno].
Questa porzione fibrosa si sviluppa nettamente quando i granuli rimangono nella loro posizione originaria mentre le fibre dei coni e dei bastoncelli si allungano:
“Zapfen- und Stäbchenfasern sind bedeutend länger geworden, die betrettenden Körner sind aber in ihrer früheren Anordnung verblieben, so dass jetzt über der Zwischenkörnerschicht d ein körnerloser, nur radiärfaseriger Abschnitt der äusseren Körnerschicht entsteht, welcher eine noch weit ansehnlichere Höhe erreichen kann, als die Figur angibt.” – (fr:2137) [Le fibre dei coni e dei bastoncelli sono divenute notevolmente più lunghe, i granuli interessati sono però rimasti nella loro disposizione precedente, cosicché ora al di sopra dello strato intergranulare d si forma un tratto privo di granuli, soltanto fibroso-radiale, dello strato granulare esterno, il quale può raggiungere un’altezza ancora ben maggiore di quanto indichi la figura].

Proprio il regredire dei granuli dei bastoncelli e l’espansione di questa porzione fibrosa hanno reso visibili le fibre, prima mascherate tra i granuli esterni:
“Erst mit dem Zurücktreten der Stäbchenkörner und mit der Entwickelung der zellenarmen, rein faserigen inneren Abtheilung der äusseren Körnerschicht bemerkte er die Fasern, die er nun als eine besondere Schicht benennen zu müssen glaubte, während sie vorher ebenso schon vorhanden waren, nur verdeckt und versteckt zwischen den äusseren Körnern.” – (fr:338) [Solo con il regredire dei granuli dei bastoncelli e con lo sviluppo della porzione interna povera di cellule, puramente fibrosa, dello strato granulare esterno egli notò le fibre, che credette allora di dover designare come uno strato particolare, mentre in precedenza erano già ugualmente presenti, soltanto coperte e nascoste tra i granuli esterni].

Al di sotto della limitante esterna il corpo dei coni presenta spesso un’appendice nucleata di diametro simile:
“An alle Zapfenkörper schliesst sich unmittelbar unter der limitans externa ein kernhaltiger Anhang von etwa demselben Durchmesser wie ersterer an, von diesem durch eine etwas verschmälerte Partie geschieden.” – (fr:183) [A tutti i corpi dei coni si unisce immediatamente sotto la limitante esterna un’appendice contenente il nucleo di circa lo stesso diametro del corpo stesso, separata da questo mediante una porzione alquanto ristretta].

Nella fovea la limitante esterna descrive un arco che si oppone a quello della limitante interna, quasi a suggerire uno spazio libero interposto:
“Aber die membrana limitans externa bildet einen dem der limitans interna an der Fovea entgegenkommenden Bogen, als wenn hier ein freier Zwischenraum zwischen ersterer und der Chorioides entstehen sollte.” – (fr:1098) [Ma la membrana limitante esterna forma un arco che viene incontro a quello della limitante interna a livello della fovea, come se qui dovesse crearsi uno spazio libero tra la prima e la coroide].

Infine, alcune fibre ottiche estremamente sottili potrebbero raggiungere direttamente lo strato molecolare senza passare per le cellule gangliari:
“… dass ein Theil der Optikusfasern, die zahllosen unmessbar feinen, welche neben den dickeren in der Optikusschicht der Retina vorhanden sind, ohne Vermittelung von Ganglienzellen, also direct in die molekulare Schicht gelangt.” – (fr:2318) [… che una parte delle fibre ottiche, le innumerevoli fibre incommensurabilmente sottili presenti accanto a quelle più spesse nello strato ottico della retina, giunga senza mediazione di cellule gangliari, quindi direttamente nello strato molecolare].

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