C. Golgi - Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso - 1885 | eL | nt

01 Apr, 2026

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1 L’anatomia del sistema nervoso centrale tra fisiologia e ipotesi schematiche

—TT Per cio che riguarda gli organi centrali del sistema nervoso precipuo compito della moderna Anatomia deve esser quello di mettersì in grado di rispondere ai più urgenti quesiti posti dalla Fisiologia.*” - (fr:7) [Il compito dell’anatomia moderna è quello di poter rispondere ai quesiti urgenti della fisiologia riguardo agli organi nervosi centrali.]

Tuttavia, nonostante i notevoli progressi fisiologici, l’anatomia resta in ritardo: “L’ anatomia microscopica ha bensi, in questi ultimi decennî, conquistato molto terreno, ma la fisiologia le sta pur sempre un lungo tratto innanzi; anzi quella, non s° è ancora messa in grado di rispondere ai più importanti e più semplici quesiti posti da questa.” - (fr:10) [L’anatomia microscopica ha guadagnato terreno, ma la fisiologia rimane ancora molto avanti, poiché l’anatomia non riesce a rispondere nemmeno ai quesiti più semplici posti dalla fisiologia.]

Questa disparità si manifesta soprattutto nell’incapacità dell’anatomia di spiegare le differenze funzionali tra le varie regioni cerebrali: “La fisiologia, ad esempio, può ormai dire con sicurezza, che alle varie parti del cervello incombono funzioni diverse, ma l’ anatomia non soltanto non sa dar ragione di tale differenza, ma nemmeno può dire, se il diverso modo di funzionare delle varie regioni del cervello 1 sia in relazione a differenze di forma o di struttura degli elementi costitutivi delle stesse regioni.” - (fr:11) [La fisiologia conosce le funzioni distinte delle parti cerebrali, mentre l’anatomia non riesce a collegarle a differenze morfologiche o strutturali.]

Inoltre, l’anatomia tende a sostituire la descrizione rigorosa con schemi ipotetici: “Così tanto frequentamente avvenne, che nell’ anatomia del sistema nervoso, gli schemi si sosti tuirono alla rigorosa descrizione delle forme e dei rapporti, quali in realtà si ponno verificare; i quali schemi, sebbene per avventura verosimili, comechè armonizzanti colle dottrine fisiologiche, alla stregua di un severo controllo, non di meno si risolvono in altrettante ipotesi anatomiche.” - (fr:17) [Spesso gli schemi sostituiscono la descrizione dettagliata, diventando semplici ipotesi nonostante sembrino verosimili e in accordo con la fisiologia.]

Tali schemi, accettati come leggi, vengono poi trasmessi come verità incontestabili, generando errori che si propagano da scuola a scuola: “È in tal modo che inesattezze, errori, semplici ipotesi, o descrizioni schematiche, vennero tramandate da scuola a scuola, da libro in libro, quali verità incontestabili.” - (fr:23) [In questo modo, imprecisioni e ipotesi vengono diffuse come verità assolute.]

Le difficoltà intrinseche dello studio nervoso sono riconosciute: la complessità e delicatezza del tessuto, nonché la mancanza di adeguati mezzi di indagine, limitano i risultati ottenuti: “Se non che è pur d’uopo riconoscere che la scarsità delle conquiste fatte nella fina anatomia dei centri nervosi, in gran parte deve pure anche attribuirsi all’ estrema difticoltà risultante, sia dalla complicazione ed estrema delicatezza del tessuto, sia dalla mancanza di adatti mezzi di indagine.” - (fr:24) [La scarsità dei progressi anatomici è dovuta soprattutto alla difficoltà intrinseca del tessuto nervoso e alla mancanza di strumenti adeguati.]

Per superare questi limiti, l’autore introduce nuovi metodi di indagine, più fini e precisi, che hanno permesso di estendere le conoscenze e di evidenziare errori precedenti: “Valendomi di tali nuovi metodi, senza punto trascurare gli altri più comunemente messi in pratica, ho potuto estendere notevolmente le conoscenze, rischiarare alcuni punti, mettere in evidenza taluni errori, ed è appunto una parte di questi miei risultati che m’ accingo ad esporre in questo lavoro.” - (fr:29) [Grazie a nuovi metodi, ho ampliato le conoscenze, chiarito alcuni punti e messo in luce errori precedenti.]

Il lavoro si concentra su quattro problemi fondamentali: (i) il modo in cui le fibre nervose si mettono in rapporto con le cellule gangliari; (ii) la morfologia cellulare in relazione alla funzione delle regioni cerebrali; (iii) la disposizione e i rapporti reciproci degli elementi nelle singole parti; (iv) l’andamento dei fasci nervosi e i loro rapporti coi gruppi di cellule gangliari (frasi 33‑36).

L’autore sottolinea l’importanza di figure illustrative accurate, ritenute indispensabili per validare i metodi e fornire un termine di confronto per future ricerche: “Intorno a questo lavoro, anzi, posso dire essere stata quasi mia principale preoccupazione, quella, che le figure illustrative corrispondessero al vero; e poichè quanto a finezza e chiarezza dei dettagli, nessuna concessione ho fatto all’ arte, così esse, nel mentre potranno valere a prova della bontà dei metodi da me adoperati, potranno del pari servire di documento o di termine di confronto per chi, affine di estendere le conoscenze od a scopo di controllo, volesse intraprendere analoghe ricerche.” - (fr:32) [La cura principale è stata quella di ottenere figure corrispondenti al vero, utili sia come prova dei metodi sia come riferimento per altri studiosi.]

Infine, il lavoro si propone di risolvere almeno parte dei problemi enunciati, diffondendo la conoscenza dei nuovi metodi e stimolando altri a proseguire le indagini lungo le stesse linee: “Questa fu la mia meta; e crederò di averla raggiunta, se mi sarà dato di risolvere una parte, fosse pure minima, degli enunciati problemi, ma più ancora, se col diffondere la 5 conoscenza dei metodi di studio, col far conoscere, specialmente col mezzo delle figure, i notevoli risultati cogli stessi metodi ottenuti, e coll’ additare qualcuno dei quesiti, che senza dubbio cogli stessi mezzi potranno essere in breve risolti, potrò suscitare in altri la brama di ripetere e continuare le ricerche cogli stessi miei intendimenti.” - (fr:42) [L’obiettivo è risolvere almeno parte dei problemi e, divulgando i metodi e i risultati, incoraggiare altri a proseguire le ricerche.]

Le note preliminari sulla struttura, morfologia e rapporti delle cellule gangliari evidenziano la difficoltà di distinguere queste cellule da altri elementi connettivi, poiché nessun carattere è assoluto: “AI quesito incluso nella suaccennata questione si può rispondere che, in generale, per la forma, per l’aspeito speciale del corpo cellulare e del nucleo, pel modo con cui hanno origine i prolungamenti, come anche per l’ aspetto e modo di ramificarsi di questi, infine per un certo particolare aspetto d’insieme, le cellule nervose da un esperto osservatore possono essere differenziate da altri elementi cellulari; che però nessuno degli accennati caratteri può essere dato come assoluto…” - (fr:47) [Sebbene alcune caratteristiche permettano di distinguere le cellule nervose, nessuna di esse è assoluta, lasciando spazio a incertezze.]

In sintesi, il testo evidenzia il ritardo storico dell’anatomia rispetto alla fisiologia nello studio del sistema nervoso centrale, la tendenza a sostituire l’osservazione dettagliata con schemi ipotetici, le difficoltà tecniche intrinseche e il tentativo dell’autore di superare tali limiti mediante nuovi metodi di indagine e figure illustrative rigorose, al fine di fornire una base solida per future ricerche.

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2 Analisi histologica delle cellule nervose gangliari

Il testo tratta della struttura interna delle cellule nervose gangliari, soffermandosi su aspetti quali la presenza di un eventuale doppio nucleo, le caratteristiche del nucleolo, la pigmentazione citoplasmatica, la natura protoplasmatica o meno del corpo cellulare, la possibile contrattilità e la disposizione fibrillare delle sostanze costitutive.

Nucleo e nucleolo
Alcuni autori ritengono che il doppio nucleo sia indice di attività formativa persistente anche nell’età adulta, suggerendo una moltiplicazione cellulare nelle cellule nervose (fr:72) [Secondo alcuni il doppio nucleo sarebbe invece prova che, anche durante la vita adulta, nelle cellule nervose persiste l’ attività formativa (moltiplicazione cellulare)]. L’interpretazione più verosimile, tuttavia, è considerata la prima (fr:73) [L’ interpretazione che giudico più verosimile è la prima]. Il nucleo presenta generalmente un nucleolo grande, splendente e facilmente colorabile col carmino, all’interno del quale è spesso osservabile un piccolo grano detto nucleololo (fr:74) [Il nucleo suol essere provveduto di un nucleolo relativamente grande, splendente, facilmente colorabile col carmino 11 entro il quale è spesso visibile un piccolo grano (nucleololo)]. Rispetto agli acidi, il nucleo delle cellule gangliari risulta meno resistente rispetto a quello di altri elementi cellulari (fr:75) [Rispetto agli acidi il nucleo delle cellule gangliari suol essere molto meno resistente dei nuclei di altri elementi].

Pigmentazione citoplasmatica
Nella maggior parte delle cellule nervose, vicino al nucleo e tra questo e la periferia, si trovano granuli di pigmento giallo‑bruno (fr:76) [Nella massima parte delle cellule nervose, in un punto vicino al nucleo, tra questo e la periferia cellulare, sono disposti dei granuli di pigmento giallo‑bruno]. Tale pigmentazione varia in intensità a seconda dell’età e della regione encefalica delle cellule (fr:77) [Questa normale pigmentazione la si vede più o meno spiccata a seconda dell’ età e delle regioni a cui le cellule gangliari appartengono]. È appena accennata nei giovani, più evidente negli adulti e ancora più marcata negli anziani (fr:78) [Appena accennata è negli individui giovani, più pronunciata negli adulti, e più ancora nei vecchi]. In alcune aree si osservano accumuli massicci di questi granuli, che possono riempire l’intero corpo cellulare e occultare il nucleo (fr:79) [In alcune regioni non trattasi di pochi granuli situati in prossimità del nucleo, ma di grossi accumuli, che riempiono tutto il corpo cellulare e che possono perfino nascondere il nucleo]. Questa pigmentazione avanzata caratterizza le cellule nervose della sostanza grigia dei peduncoli cerebrali e del midollo allungato, responsabile del colore scuro della cosiddetta sostanza nera (Substantia nigra, locus niger di Sémmering) (fr:80) [Tale avanzata pigmentazione si verifica p. e. nelle cellule nervose degli strati di sostanza grigia esistenti nei peduncoli cerebrali e nel mf dollo allungato, ed è appunto al pigmento giallastro o bruno occupante le cellule nervose, che devesi attribuire il particolar colore che ha fatto dare a quegli strati il nome di sostanza nera (Substantia nigra, locus niger di Sémmering)].

Natura protoplasmatica e discussioni storiche
La questione della sostanza che costituisce il corpo delle cellule nervose è stata a lungo dibattuta (fr:81) [-E stata fatta discussione sulla natura della sostanza che forma il corpo delle cellule nervose]. Inizialmente si attribuiva una natura protoplasmatica, in linea con il concetto generale di cellula; tale view fu contestata da Max Schultze, che limitava il protoplasma alla sostanza molle, omogenea o finamente granulosa e contrattile presente attorno alle cellule embrionali e alle giovani cellule dell’organismo adulto (fr:82) [Le si attribuiva da prima natura protoplasmatica, in relazione al concetto che s’ aveva delle cellule in generale; come è noto, tale concetto venne combattuto da Max Schultze, sostenendo egli invece doversiì considerare quale protoplasma soltanto la sostanza molle, omogenea o finamente granulosa e contrattile, che sta attorno alle cellule embrionali, ed alle giovani cellule che esistono nell’ organismo adulto]. Successivamente si è riconosciuto che la maggior parte del corpo cellulare, analogamente alla sostanza contrattile delle fibre muscolari e alla sostanza cornea degli epiteli, rappresenta una formazione secondaria o una modificazione del primitivo protoplasma; il vero protoplasma sarebbe invece la zona centrale, più chiara, molle e finemente granulosa, che avvolge direttamente il nucleo (fr:83) [Ora si ammette che la massima parte del corpo cellulare, al pari della sostanza contrattile delle fibre muscolari, della sostanza cornea degli epitelii ecc., sia una formazione secondaria, od una modificazione del primitivo protoplasma, e invece si considera quale protoplasma vero soltanto quella parte centrale delle cellule che più da vicino avvolge il nucleo e che appare più chiara, più molle e d’ aspetto finamente granuloso]. Alcuni istologi, basandosi su osservazioni dirette, hanno comunque sostenuto la natura protoplasmatica dell’intero corpo cellulare (fr:84) [Rapporto a codesta questione vuolsi però ricordare che parecchi istologi, appoggiandosi a proprie dirette osservazioni, sostennero la natura protoplasmatica dell’ intero corpo delle cellule nervose].

Contrattilità e movimenti amiboidi
Waller, già nel 1868, affermò che le cellule gangliari posseggono una limitata capacità di eseguire movimenti amiboidi, osservata nelle cellule del cervello della rana (fr:85) [Così W aller fin dal 1868 asseri che le cellule 12 gangliari hanno la capacità di eseguire, in misura assai limitata, dei movimenti amiboidi, e tale fatto egli disse d’ averlo verificato per le cellule gangliari del cervello della rana]. In seguito, Reklinghausen e Popoff correlarono questa presunta contrattilità all’accumulo di granuli neri di inchiostro di china nelle cellule nervose di animali vivi, ritenendo che la penetrazione di corpi estranei nelle giovani cellule avvenga per effetto della contrattilità del protoplasma (fr:86, 87) [In epoca più recente, poi, Reklinghausen e Popoff credettero di poter mettere in relazione con questa supposta contrattilità, il fatto che iniettando dell’ inchiostro di china sotto la meningi od entro la sostanza cerebrale, ad animale vivo, dopo qualche tempo le cellule nervose veggonsi cariche di granuli neri] [Poichè è fatto dimostrato che la penetrazione di corpi estranei nelle giovani cellule ha luogo per effetto della contrattilità del protoplasma, così a Reklinghausen e Popoff parve non infondata la supposizione che le cellule gangliari completamente sviluppate conservino un certo grado di contrattilità]. Nonostante queste affermazioni, la corrente opinione considera ora la principale sostanza costitutiva delle cellule gangliari di natura non protoplasmatica, con una struttura essenzialmente diversa (fr:88) [Ad onta dell’ asserzione di Waller e dell’ argomento accampato da Reklinghausen e Popoff, ora si ammette che la principale sostanza costitutiva delle cellule gangliari, abbia natura diversa della protoplasmatica, e corrispondentemente struttura essenzialmente diversa].

Struttura fibrillare versus omogenea/granulosa
Il dibattito sulla struttura della sostanza propria delle cellule nervose si concentra sull’opinione di Max Schultze, secondo cui la caratteristica è una disposizione fibrillare o granulo‑fibrillare (fr:89) [Relativamente alla struttura della sostanza propria delle cellule nervose, la discussione ora s’ aggira intorno all’ opinione di Max Schultze (1) a dire del quale la struttura caratteristica per tali elementi è la fibrillare o granulo-fibrillare, alla quale opinione sta contro quella di altri istologi, i quali, negando la struttura fibrillare, considerano le cellule in questione semplicemente formate da una sostanza omogenea o granulosa]. Tale idea fibrillare era già stata accennata da Remak nel 1853 e successivamente menzionata da osservatori quali Beale, Fromman e Kolliker, sebbene rimanesse isolata (fr:90) [La struttura fibrillare delle cellule nervose venne già menzionata da Remak fin dal 1853, successivamente ne fecero pur cenno numerosi altri osservatori, fra i quali Beale, Fromman, e Kolliker, ma rimasero però cenni isolati]. Solo dopo le osservazioni dettagliate di Schultze sulle grandi cellule nervose del cervello delle torpedini si è potuto affermare con maggiore convinzione la presenza di una struttura squisitamente fibrillare, non solo nel corpo cellulare ma anche in altre parti (fr:91) [Non può dirsi altrettanto dopo che vennero pubblicate le osservazioni di Schultze (1), il quale, specialmente studiando le grosse cellule nervose del cervello delle torpedini, trovò argomenti per convincersi della struttura squisitamente fibrillare degli elementi in questione; e non solo del corpo cellulare, ma anche (1) M. Schultze].

Conclusioni sintetiche
Il passaggio storico evidenzia come, dalla metà del XIX secolo, la ricerca sulle cellule nervose gangliari abbia oscillato tra concezioni protoplasmatiche e modelli di sostanza secondaria, tra ipotesi di contrattilità e osservazioni di pigmentazione, e tra visioni di struttura fibrillare e quella di materia omogenea o granulosa. Queste discussioni, supportate da citazioni di autori quali Waller, Schultze, Remak e Reklinghausen‑Popoff, costituiscono una testimonianza importante dell’evoluzione dell’istologia cellulare e della comprensione della complessa organizzazione delle cellule nervose.

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[3.1-23-310|332]

3 Origine e collegamento delle fibre nervose sensoriali e motorie nel midollo spinale

Nel midollo spinale si distinguono due popolazioni di cellule gangliari: quelle dei corni posteriori, il cui prolungamento nervoso si suddivide in modo complicato perdendo la propria individualità (cellule del secondo tipo) e quelle dei corni anteriori, il cui prolungamento tende a mantenere la propria individualità ponendosi in rapporto diretto con le fibre nervose (cellule del primo tipo)​“E invero, se consideriamo: ° Che nella zona di quest’ organo ove arrivano e si distribuiscono le fibre nervose di senso (corni posteriori e specialmente sostanza grigia di Rolando) trovansi in prevalenza cellule gangliari, il cui prolungamento 40 nervoso, suddividendosi complicatamente, perde la propria individualità (cellule del secondo tipo) — ° Che le fibre delle radici posteriori (di senso) in grande maggioranza, forse in totalità, suddividendosi finamente, formano in tutta la zona di loro distribuzione un complicato intreccio, identico a quello che vediamo formato dal prolungamento nervoso delle cellule del secondo tipo (intreccio prevalente nella sostanza gelatinosa di Rolando e nei corni posteriori propriamente detti, ma che può dirsi diffuso a tutta la sostanza grigia del midollo, non esclusi i corni anteriori).” - (fr:310) [E invero, se consideriamo: ° Che nella zona di quest’ organo ove arrivano e si distribuiscono le fibre nervose di senso (corni posteriori e specialmente sostanza grigia di Rolando) trovansi in prevalenza cellule gangliari, il cui prolungamento 40 nervoso, suddividendosi complicatamente, perde la propria individualità (cellule del secondo tipo) — ° Che le fibre delle radici posteriori (di senso) in grande maggioranza, forse in totalità, suddividendosi finamente, formano in tutta la zona di loro distribuzione un complicato intreccio, identico a quello che vediamo formato dal prolungamento nervoso delle cellule del secondo tipo (intreccio prevalente nella sostanza gelatinosa di Rolando e nei corni posteriori propriamente detti, ma che può dirsi diffuso a tutta la sostanza grigia del midollo, non esclusi i corni anteriori).]​“D’ altra parte se invece consideriamo: ° Che nei corni anteriori (zona motoria) invece prevalgono le cellule che, riguardo al contegno del prolungamento nervoso, corrispondono alle cellule del primo tipo — ° Che le fibre delle radici anteriori corrispondono al contegno del prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo, vale a dire, mettonsi in rapporto diretto colle cellule gangliari dello stesso primo tipo (situate nei corni anteriori od anche in altre zone della sostanza grigia, non esclusi i corni posteriori).” - (fr:311) [D’ altra parte se invece consideriamo: ° Che nei corni anteriori (zona motoria) invece prevalgono le cellule che, riguardo al contegno del prolungamento nervoso, corrispondono alle cellule del primo tipo — ° Che le fibre delle radici anteriori corrispondono al contegno del prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo, vale a dire, mettonsi in rapporto diretto colle cellule gangliari dello stesso primo tipo (situate nei corni anteriori od anche in altre zone della sostanza grigia, non esclusi i corni posteriori).]​“Se, dico, consideriamo tutti i dati quì esposti, sembrami di poter dichiarare ben fondata la supposizione, che le cellule gangliari, il cui prolungamento nervoso suddividendosi complicatamente perde la propria individualità, passando in toto a formare una rete diffusa, appartengono alla sfera sensoria (0 psico-sensoria per ciò che riguarda la corteccia cerebrale), e che invece le cellule gangliari il cui prolungamento nervoso, sebbene somministri dei fili, pure tende a mantenere la propria individualità mettendosi in rapporto diretto colle fibre nervose, appartengono alla sfera motoria (o psico-motoria per ciò che riguarda la corteccia delle circonvoluzioni).” - (fr:312) [Se, dico, consideriamo tutti i dati quì esposti, sembrami di poter dichiarare ben fondata la supposizione, che le cellule gangliari, il cui prolungamento nervoso suddividendosi complicatamente perde la propria individualità, passando in toto a formare una rete diffusa, appartengono alla sfera sensoria (0 psico-sensoria per ciò che riguarda la corteccia cerebrale), e che invece le cellule gangliari il cui prolungamento nervoso, sebbene somministri dei fili, pure tende a mantenere la propria individualità mettendosi in rapporto diretto colle fibre nervose, appartengono alla sfera motoria (o psico-motoria per ciò che riguarda la corteccia delle circonvoluzioni).]​“Corrispondentemente apparirà altrettanto verosimile che il primo modo d’’ origine delle fibre nervose, che chiamammo diretto, sia proprio della sfera motoria o psico-motoria, e che il secondo modo d’ origine, che designammo indiretto, sia invece proprio della sfera sensoria o psico-sensoria.” - (fr:313) [Corrispondentemente apparirà altrettanto verosimile che il primo modo d’’ origine delle fibre nervose, che chiamammo diretto, sia proprio della sfera motoria o psico-motoria, e che il secondo modo d’ origine, che designammo indiretto, sia invece proprio della sfera sensoria o psico-sensoria.]

L’esame delle strutture grigie rivela un legame intimo tra le origini delle due categorie di fibre: i prolungamenti delle cellule del primo tipo, pur mantenendo una certa individualità, emettono fili secondari che partecipano alla formazione di una rete diffusa costituita principalmente dai prolungamenti altamente ramificati delle cellule del secondo tipo​“Ma dopo la conoscenza dei fatti da noi descritti, crediamo senz’ altro si debba ammettere che il collegamento esiste, nè ci sembra difficile il precisare in qual modo esso sì effettua.” - (fr:317) [Ma dopo la conoscenza dei fatti da noi descritti, crediamo senz’ altro si debba ammettere che il collegamento esiste, nè ci sembra difficile il precisare in qual modo esso sì effettua.]​“Il fondamento per una risposta tanto decisa, ne viene fornito dall’ insieme di parecchie fra le particolarità esposte.” - (fr:318) [Il fondamento per una risposta tanto decisa, ne viene fornito dall’ insieme di parecchie fra le particolarità esposte.]​“IDNNGE uopo rammentare innanzi tutto, che il prolungamento nervoso di quelle cellule gangliari, riguardo alle quali noi pure ammettiamo la diretta connessione colle fibre nervose, nel suo decorso entro la sostanza grigia somministra un maggiore 0 minor numero di filamenti (fibrille nervose primitive), i quali suddividendosi prendono parte alla formazione di una rete nervosa diffusa.” - (fr:319) [IDNNGE uopo rammentare innanzi tutto, che il prolungamento nervoso di quelle cellule gangliari, riguardo alle quali noi pure ammettiamo la diretta connessione colle fibre nervose, nel suo decorso entro la sostanza grigia somministra un maggiore 0 minor numero di filamenti (fibrille nervose primitive), i quali suddividendosi prendono parte alla formazione di una rete nervosa diffusa.]​“E in secondo luogo, come siffatta rete sia di origine assai complessa, giacchè alla sua formazione prendono parte, oltre le fibrille quì accennate, i prolungamenti nervosi delle cellule del secondo tipo, e le due categorie di fibre nervose che riguardo alla maniera di comportarsi, rispettivamente presentano perfetta corrispondenza col prolungamento nervoso dei due tipi di cellule.” - (fr:320) [E in secondo luogo, come siffatta rete sia di origine assai complessa, giacchè alla sua formazione prendono parte, oltre le fibrille quì accennate, i prolungamenti nervosi delle cellule del secondo tipo, e le due categorie di fibre nervose che riguardo alla maniera di comportarsi, rispettivamente presentano perfetta corrispondenza col prolungamento nervoso dei due tipi di cellule.]​“Ora, egli è evidente che i. fili secondarii dei prolungamenti nervosi delle cellule del primo tipo, mentre hanno parte nella formazione della rete, rappresentano il mezzo d’ anatomico collegamento tra le origini delle due categorie di fibre nervose.” - (fr:321) [Ora, egli è evidente che i. fili secondarii dei prolungamenti nervosi delle cellule del primo tipo, mentre hanno parte nella formazione della rete, rappresentano il mezzo d’ anatomico collegamento tra le origini delle due categorie di fibre nervose.]​“Pertanto negli organi centrali del sistema nervoso, ammettiamo bensi che le fibre nervose abbiano origine in due diversi modi, però dobbiamo ritenere in pari tempo che entro gli strati di sostanza grigia, le parti che in certo modo rappresentano 42 * ® le radici delle due categorie di fibre, non sono indipendenti, ma esiste fra esse un legame abbastanza intimo.” - (fr:322) [Pertanto negli organi centrali del sistema nervoso, ammettiamo bensi che le fibre nervose abbiano origine in due diversi modi, però dobbiamo ritenere in pari tempo che entro gli strati di sostanza grigia, le parti che in certo modo rappresentano 42 * ® le radici delle due categorie di fibre, non sono indipendenti, ma esiste fra esse un legame abbastanza intimo.]

Le fibre nervose motorie (o psico‑motorie) originano in modo diretto e individuale, mentre le fibre sensoriali (o psico‑sensoriali) derivano da una rete complessa costituita principalmente dai prolungamenti delle cellule del secondo tipo, integrati dai fili secondari delle cellule del primo tipo​“Così, mentre per una categoria di fibre (fibre nervose motorie o psico‑motorie), ciascun elemento ha un’ origine individuale e diretta (non isolata), la seconda categoria invece (fibre sensorie o psico‑sensoriali) ha un’ origine molto complessa; derivano cioè da una rete, alla cui formazione prendono parte: in prima linea, le cellule gangliari del secondo tipo, col loro prolungamento nervoso complicatamente suddividentesi; in seconda linea, i filamenti emananti dal prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo.” - (fr:323) [Così, mentre per una categoria di fibre (fibre nervose motorie o psico‑motorie), ciascun elemento ha un’ origine individuale e diretta (non isolata), la seconda categoria invece (fibre sensorie o psico‑sensoriali) ha un’ origine molto complessa; derivano cioè da una rete, alla cui formazione prendono parte: in prima linea, le cellule gangliari del secondo tipo, col loro prolungamento nervoso complicatamente suddividentesi; in seconda linea, i filamenti emananti dal prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo.]​“Prendendo la questione da altro punto di vista, da quanto precede, risulta ad Sor ictae che un’ estesa categoria di fibre nervose, anzi che aver rapporti individuali con corrispondenti individualità cellulari, può trovarsi in rapporto con estesi gruppi di esse, e forse colle cellule gangliari di intere zone di sostanza grigia.” - (fr:324) [Prendendo la questione da altro punto di vista, da quanto precede, risulta ad Sor ictae che un’ estesa categoria di fibre nervose, anzi che aver rapporti individuali con corrispondenti individualità cellulari, può trovarsi in rapporto con estesi gruppi di esse, e forse colle cellule gangliari di intere zone di sostanza grigia.]

Dal punto di vista fisiologico, il collegamento anatomico tra le radici delle fibre sensoriali e motorie spiega l’integrazione delle funzioni, in particolare nei riflessi, dove la conoscenza della formazione della rete offre una base strutturale per comprendere la diffusione degli impulsi tra le diverse provincie del sistema nervoso centrale​“Alcuni dei fatti esposti meritano di essere presi in particolare considerazione dal punto di vista della loro significazione ‘fisiologica.” - (fr:325) [Alcuni dei fatti esposti meritano di essere presi in particolare considerazione dal punto di vista della loro significazione ‘fisiologica.]​“Sotto questo rapporto, una delle particolarità che richiama la nostra attenzione, è quello dell’ anatomico collegamento, che entro gli strati di sostanza grigia, esiste tra le radici di formazione dei due sistemi di fibre nervose da me riconosciuti e descritti.” - (fr:326) [Sotto questo rapporto, una delle particolarità che richiama la nostra attenzione, è quello dell’ anatomico collegamento, che entro gli strati di sostanza grigia, esiste tra le radici di formazione dei due sistemi di fibre nervose da me riconosciuti e descritti.]​“In questa connessione sta la spiegazione dei rapporti fisiologici esistenti tra le fibre della sfera sensoria e quella della sfera motoria.” - (fr:327) [In questa connessione sta la spiegazione dei rapporti fisiologici esistenti tra le fibre della sfera sensoria e quella della sfera motoria.]​“Quale altro significato potremmo noi attribuire alle fibrille che emanando dal prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo (supposte cellule motorie o psico‑motorie) vanno a confondersi colla rete diffusa, la quale, come vedemmo, è essenzialmente formata dal prolungamento nervoso delle cellule del secondo tipo?” - (fr:328) [Quale altro significato potremmo noi attribuire alle fibrille che emanando dal prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo (supposte cellule motorie o psico‑motorie) vanno a confondersi colla rete diffusa, la quale, come vedemmo, è essenzialmente formata dal prolungamento nervoso delle cellule del secondo tipo?]​“(cellule sensorie o psico‑sensoriali).” - (fr:329) [(cellule sensorie o psico‑sensoriali).]​“Sopratutto le azioni riflesse possono colla conoscenza dei descritti rapporti istologici, trovare quella spiegazione che nel passato si volle ricercare, o nelle ipotetiche e non mai dimostrate dirette anastomosi fra i prolungamenti protoplasmatici delle cellule gangliari, o nell’ altrettanto ipotetica rete diffusa risultante dall’ infinita suddivisione de’ medesimi prolungamenti protoplasmatici.” - (fr:330) [Sopratutto le azioni riflesse possono colla conoscenza dei descritti rapporti istologici, trovare quella spiegazione che nel passato si volle ricercare, o nelle ipotetiche e non mai dimostrate dirette anastomosi fra i prolungamenti protoplasmatici delle cellule gangliari, o nell’ altrettanto ipotetica rete diffusa risultante dall’ infinita suddivisione de’ medesimi prolungamenti protoplasmatici.]​“43 ha » Vuol essere pure fatto argomento di speciale considerazione l’ esistenza ed il complicato modo di formazione della diffusa rete nervosa, per mezzo della quale deve effettuarsi un esteso, forse generale collegamento fra gli elementi che rappresentano le radici d’ origine delle fibre nervose.” - (fr:331) [43 ha » Vuol essere pure fatto argomento di speciale considerazione l’ esistenza ed il complicato modo di formazione della diffusa rete nervosa, per mezzo della quale deve effettuarsi un esteso, forse generale collegamento fra gli elementi che rappresentano le radici d’ origine delle fibre nervose.]​“Questa conoscenza ci permette di comprendere come possa effettuarsi l’intimo legame che esiste fra le funzioni spettanti alle diverse provincie del sistema nervoso centrale, ed è specialmente pei così detti fenomeni di diffusione, che col conoscere il modo di formazione della rete si può dire d’aver acquistato un fondamento anatomico per una soddisfacente spiegazione.” - (fr:332) [Questa conoscenza ci permette di comprendere come possa effettuarsi l’intimo legame che esiste fra le funzioni spettanti alle diverse provincie del sistema nervoso centrale, ed è specialmente pei così detti fenomeni di diffusione, che col conoscere il modo di formazione della rete si può dire d’aver acquistato un fondamento anatomico per una soddisfacente spiegazione.]

In sintesi, il testo descrive due modalità di origine delle fibre nervose—diretta per il sistema motorio e indiretta per quello sensorio—e dimostra che, nonostante questa distinzione, le rispettive radici sono interconnesse mediante una rete diffusa di fibrille nervose. Tale collegamento anatomico fornisce la base strutturale per spiegare i rapporti fisiologici, soprattutto quelli riflessi, tra le sfere sensoria e motoria del sistema nervoso centrale.

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[4.1-21-334|354]

4 Analisi della legge di trasmissione isolata e delle connessioni cellulari nei centri nervosi

Il testo contesta la validità della “legge della isolata trasmissione” quando applicata al funzionamento delle cellule gangliari e delle fibre nervose degli organi centrali, affermando che essa è priva di base anatomica nella maggior parte del sistema nervoso centrale (334) [“Anzi io mi credo autorizzato a dichiarare, che alla così detta legge della isolata trasmissione, in quanto sì vuole applicarla al modo di funzionare delle cellule gangliari e fibre nervose degli organi centrali, ora è tolta ogni base anatomica.”].

Invece, i fatti istologici impongono di riconoscere un’azione simultanea di estesi gruppi cellulari piuttosto che un’isolata attività delle singole individualità (335) [“Almeno riguardo alla maggior parte delle provincie del sistema nervoso centrale, i fatti istologici costringono ad ammettere non già un’ isolata azione delle individualità cellulari, ma un’ azione simultanea di estesi gruppi.”].

Le fibre nervose, organi di trasmissione centripeta e centrifuga, non mantengono rapporti individuali e isolati con una corrispondente cellula gangliare; nella massima parte dei casi sono connesse a estesi gruppi di cellule, mentre ogni cellula gangliare può essere in rapporto con parecchie fibre nervose destinate a funzioni diverse (336) [“La fibra nervosa, quale organo della trasmissione centripeta e centrifuga, lungi dal trovarsi in individuali isolati rapporti con una corrispondente cellula gangliare, nella massima parte dei casi si trova invece in connessione con estesi gruppi di cellule; ma si verifica anche il fatto opposto, vale a dire, ogni cellula gangliare dei centri, può essere in rapporto con parecchie fibre nervose che hanno destinazione, e verosimilmente funzione diversa.”].

Per illustrare questo principio, l’autore richiama i risultati delle sue ricerche sulla struttura dei lobi olfattori e del midollo spinale (337‑338) [“Tal fatto merita di essere meglio spiegato ed illustrato con qualche esempio, e non mi è difficile trovarne richiamando i risultati delle recenti mie ricerche sulla struttura dei lobi olfattori e del midollo spinale.”].

Nei lobi olfattori le singole cellule gangliari sono in rapporto almeno con tre categorie di fibre nervose aventi andamento e destinazione del tutto diversa (339) [“Secondo quanto già ho potuto constatare, nei lobi olfattori le singole cellule gangliari sono in rapporto almeno con tre categorie di fibre nervose aventi andamento e destinazione 44 ® affatto diversa.”].

Un esempio dettagliato mostra che una cellula del primo tipo, tramite il suo prolungamento nervoso, è in rapporto indiretto con le fibre del tractus, con quelle della commessura anteriore e con quelle della corona radiata (340‑341) [“Per esempio, una cellula del primo tipo, per mezzo del suo prolungamento nervoso, è in rapporto: ° colle fibre nervose del tractus. ° con fibre della commessura anteriore: ° con fibre della corona radiata; il rapporto è in ogni caso indiretto.”].

Le cellule del secondo tipo, invece, presentano rapporti diretti con le stesse categorie di fibre, soprattutto con quelle del tractus e probabilmente anche con quelle della commessura (342) [“Così pure ogni cellula del secondo tipo sarebbe in rapporto colle medesime tre diverse categorie di fibre, però colla differenza che il rapporto è diretto colle fibre del tractus e probabilmente anche con quelle della commessura.”].

Nel midollo spinale si osservano numerosi casi di cellule gangliari il cui prolungamento nervoso genera fibre che si dirigono in direzioni opposte (343) [“Ed anche nel midollo spinale io ho verificato molti casi di cellule gangliari, il cui prolungamento nervoso dà luogo a varie fibre che portansi in opposte direzioni.”].

In conclusione, per la massima parte dei centri nervosi le connessioni individuali e isolate tra cellule e fibre nervose sono sostituite da una disposizione che favorisce la massima possibile complicazione nei rapporti tra questi elementi (344) [“In conclusione, riguardo alla massima parte dei centri nervosi, lungi dal potersi verificare le descritte individuali ed isolate connessioni tra cellule e fibre nervose, notasi invece una disposizione evidentemente diretta a che si effettui la maggior possibile complicazione nei rapporti tra quelle e queste.”].

Questa legge di complessità vale non solo per i singoli elementi o gruppi di essi, ma anche per intere provincie del sistema nervoso (345) [“E legge siffatta esiste non soltanto per ciò che riguarda i. singoli elementi o gruppi di essi, ma ben anco riguardo ad intere provincie.”].

Un’ulteriore osservazione riguarda la localizzazione delle funzioni cerebrali: presa in senso rigoroso, essa non è in perfetta armonia coi dati anatomici e può essere ammessa soltanto in un senso limitato e convenzionale (346) [“Mi si presenta un’ altra osservazione: Anche il concetto della così detta localizzazione delle funzioni cerebrali, qualora lo si voglia prendere in senso rigoroso, non sarebbe in perfetta armonia coi dati anatomici, o almeno il concetto potrebbe ora essere ammesso soltanto in un senso alquanto limitato e convenzionale.”].

La dimostrazione che una fibra nervosa è in rapporto con estesi gruppi di cellule gangliari e che gli elementi gangliari di intere provincie (e di provincie vicine) sono congiunti mediante una rete diffusa, alla cui formazione contribuiscono tutte le varie categorie di cellule e fibre nervose, rende difficile accettare una rigorosa localizzazione funzionale così come molti la intendono (347) [“Dimostrato, ad esempio, che una fibra nervosa è in rapporto con estesi gruppi di cellule gangliari e che gli elementi gangliari di intere provincie, ed anche di varie provincie vicine, sono fra essi congiunti mediante una rete diffusa, alla cui formazione contribuiscono tutte le varie categorie di cellule e fibre nervose delle provincie medesime, naturalmente è difficile il comprendere la rigorosa localizzazione funzionale, come la si vorrebbe da molti.”].

Al più si può parlare di vie prevalenti od elettive di trasmissione e di provincie, non rigorosamente delimitate, che, essendo prevalentemente od elettivamente eccitate, reagiscono in senso corrispondente all’eccitazione (348) [“Al più si potrebbe parlare di vie prevalenti od elettive di trasmissione e di provincie, non rigorosamente delimitate, le quali, siccome prevalentemente od elettivamente eccitate, così prevalentemente reagiscono in senso corrispondente alla effettuatasi eccitazione.”].

L’autore accenna infine alla questione se esistano differenze anatomiche degli elementi corrispondenti a diversi compiti funzionali (349) [“Voglio per ultimo far cenno di un’ altra questione, già toccata nell’ esposizione descrittiva precedentemente fatta e che avrebbe relazione con uno dei quesiti che ci siamo proposti di 45 risolvere, vale a dire se nei centri nervosi esistano differenze anatomiche di elementi che corrispondano al diverso compito funzionale ad essi spettante.”].

La risposta indica che una differenza esiste, ma riguarda esclusivamente il diverso modo di comportarsi del prolungamento nervoso (350) [“Rapporto a tale questione possiamo dire che una differenza veramente esiste, che però essa esclusivamente riguarda il diverso modo di comportarsi del prolungamento nervoso.”].

Dal punto di vista della relazione tra differenze anatomiche degli elementi e la loro funzione, non si può tenere conto né della forma né della grandezza dei corpi cellulari (351) [“Invece dal punto di vista della supponibile relazione esistente fra le differenze anatomiche degli elementi e la loro funzione, non possiamo tener conto nè della forma nè della grandezza dei corpi cellulari.”].

Tuttavia, le cellule gangliari grandi, provviste di un prolungamento nervoso che si mette in rapporto diretto con le fibre nervose (cellule gangliari del primo tipo), sono verosimilmente designate quali cellule motorie o psico‑motorie; le cellule piccole, con prolungamento nervoso che si suddivide in modo complicato per entrare in rapporto indiretto con le fibre nervose (cellule gangliari del secondo tipo), appartengono verosimilmente alla sfera sensoria o psico‑sensoria, sebbene esistano molte eccezioni che impediscono di stabilire una legge generale (352) [“Vero è, però, che sono prevalentemente le cellule gangliari grandi quelle che, esseudo provvedute di un prolungamento nervoso che si mette in rapporto diretto colle fibre nervose (cellule gangliari del primo tipo) verosimilmente dovrebbero essere designate quali cellule motorie 0 psico‑motorie, mentre invece sono prevalentemente le cellule piccole provvedute di un prolungamento nervoso che suddividesi complicatamente per mettersi in rapporto indiretto colle fibre nervose (cellule gangliari del secondo tipo), quelle che verosimilmente appartengono alla sfera sensoria o psico‑sensoria; però questi rapporti hanno tante eccezioni che non è possibile stabilire una legge generale.”].

Non si può escludere che, oltre alle differenze anatomiche, esistano anche differenze chimiche o di altra natura correlate alle funzioni cellulari; dal punto di vista anatomico, tuttavia, la differenza descritta riguardo al prolungamento nervoso è almeno la più importante (353) [“Che in corrispondenza delle differenze funzionali delle cellule, in pari tempo esistano anche differenze chimiche 0 d’ altra natura, non può essere escluso in alcun modo, è anzi probabile che esistano; ma dal punto di vista anatomico credo di poter asserire che quella da me descritta è per lo meno la più importante.”].

Infine, lo studio sull’origine delle fibre nervose dai centri porta a conclusioni riassuntive: sebbene esistano seconde differenze secondarie di morfologia, disposizione e distribuzione delle parti elementari nelle diverse provincie, nei fatti essenziali i rapporti tra cellule e fibre nervose obbediscono a leggi costanti e mostrano una corrispondenza assoluta tra le varie provincie (354) [“Alla fine di questo studio intorno al modo d’origine delle fibre nervose dai centri, parmi utile esporre in una serie di conclusioni riassuntive tutto quanto direttamente od indirettamente riguarda una così importante questione: ° Studiando il problema dell’ origine dei nervi nelle diverse provincie del sistema nervoso centrale, si rileva che esistono bensì talune secondarie differenze relative alla morfologia, disposizione e distribuzione delle parti elementari, ma che nei fatti essenziali, circa i rapporti tra cellule e fibre nervose, esistono leggi costanti e corrispondenza assoluta tra le diverse provincie.”].

Nel complesso, il testo evidenzia come la tradizionale visione di trasmissione isolata sia stata superata da un modello di connessioni diffuse e complesse, sottolineando le implicazioni per la localizzazione funzionale e indicando nel comportamento del prolungamento nervoso l’elemento anatomico più rilevante per distinguere funzioni motorie da quelle sensoriali.

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[5.1-43-361|403]

5 Analisi della struttura e funzione delle cellule gangliari e delle fibre nervose nei centri nervosi

Le differenze di forma, grandezza e situazione delle cellule gangliari risultano di ordine molto secondario rispetto alle loro connessioni prolungamentali Vengono in linea molto secondaria le differenze relative alla forma, alla grandezza ed anche, fatte alcune eccezioni, alla situazione delle cellule gangliari medesime. - (fr:361) [Le differenze riguardo alla forma, alla grandezza e, fatta eccezione per alcune, alla situazione delle cellule gangliari stesse sono di ordine molto secondario.]

Un corollario evidente è che, nello studio anatomico dei centri nervosi, la funzione delle cellule gangliari può essere dedotta soltanto dall’andamento dei loro prolungamenti nervosi e dal modo di connessione coi fasci di fibre di nota funzione — Qual evidente corollario di questa legge dobbiamo ritenere che nel fare lo studio anatomico dei centri nervosi, la funzione delle cellule gangliari si potrà con fondamento arguire soltanto dall’ andamento dei rispettivi prolungamenti nervosi e dal modo con cui si effettua la loro connessione coi corrispondenti fasci di fibre nervose di nota funzione. - (fr:362) [Qual evidente corollario di questa legge dobbiamo ritenere che nel fare lo studio anatomico dei centri nervosi, la funzione delle cellule gangliari si potrà con fondamento arguire soltanto dall’andamento dei rispettivi prolungamenti nervosi e dal modo con cui si effettua la loro connessione coi corrispondenti fasci di fibre nervose di nota funzione.]

L’idea tradizionale secondo cui il prolungamento nervoso rimane semplice e forma direttamente il cilindro‑assi di una fibra è stata dimostrata errata da Deiters e poi confermata dalla maggior parte degli anatomici — È erroneo quanto, riguardo al prolungamento nervoso delle cellule gangliari, venne asserito prima da Deiters poi confermato dalla generalità degli anatomici, che di questo argomento si sono occupati; cioè che esso mantenendosi costantemente semplice, passi direttamente a costituire il cilinder-axis di una fibra nervosa. - (fr:363) [È erroneo quanto, riguardo al prolungamento nervoso delle cellule gangliari, venne asserito prima da Deiters poi confermato dalla generalità degli anatomici, che di questo argomento si sono occupati; cioè che esso mantenendosi costantemente semplice, passi direttamente a costituire il cilinder-axis di una fibra nervosa.]

Al contrario, il prolungamento genera un numero variabile di filamenti a seconda della distanza dalla cellula di origine — La regola è invece che tale prolungamento, a maggiore o minor distanza del suo punto di partenza dalla cellula, dà origine ad un numero più o meno grande di filamenti, che sono altrettante fibrille nervose. - (fr:364) [La regola è invece che tale prolungamento, a maggiore o minor distanza del suo punto di partenza dalla cellula, dà origine ad un numero più o meno grande di filamenti, che sono altrettante fibrille nervose.]

Il comportamento del prolungamento varia notevolmente tra le cellule gangliari: in alcune esso si suddivide formando una fina rete diffusa nella sostanza grigia, mentre in altre mantiene la propria individualità e contribuisce a formare il cilindro‑assi di fibre midollari — Il contegno del prolungamento nervoso non è uguale in tutte le cellule gangliari; in proposito anzi si possono rilevare delle notevoli differenze: in molte cellule gangliari il prolungamento nervoso, suddividendosi complicatamente, in totalità prende parte alla formazione di una fina rete nervosa, che trovasi diffusa in tutti gli strati di sostanza grigia; in molte cellule gangliari, invece, il prolungamento nervoso, sebbene somministri alcuni filamenti, del pari destinati a prender parte alla formazione dell’ accennata rete nervosa diffusa, pure arriva negli strati midollari mantenendo la propria individualità, e 1à di fatto esso forma il cilinder-axis di una fibra nervosa midollare. - (fr:365) [Il contegno del prolungamento nervoso non è uguale in tutte le cellule gangliari; in proposito anzi si possono rilevare delle notevoli differenze: in molte cellule gangliari il prolungamento nervoso, suddividendosi complicatamente, in totalità prende parte alla formazione di una fina rete nervosa, che trovasi diffusa in tutti gli strati di sostanza grigia; in molte cellule gangliari, invece, il prolungamento nervoso, sebbene somministri alcuni filamenti, del pari destinati a prender parte alla formazione dell’ accennata rete nervosa diffusa, pure arriva negli strati midollari mantenendo la propria individualità, e 1à di fatto esso forma il cilinder-axis di una fibra nervosa midollare.]

Sulla base di queste osservazioni si distinguono due tipi di cellule gangliari nella sostanza grigia:
- Tipo I: il prolungamento, pur emettendo alcuni fili laterali, conserva l’individualità e si mette in rapporto diretto con le fibre nervose — ° In relazione al diverso modo di comportarsi del prolungamento nervoso, nella sostanza grigia dei centri nervosi si possono distinguere due tipi di cellule gangliari, cioè: 48 I. Cellule gangliari il cui prolungamento nervoso, sebbene somministri alcuni fili laterali, mantiene la propria individualità e va a mettersi in rapporto diretto colle fibre nervose. - (fr:366) [8.° In relazione al diverso modo di comportarsi del prolungamento nervoso, nella sostanza grigia dei centri nervosi si possono distinguere due tipi di cellule gangliari, cioè: I. Cellule gangliari il cui prolungamento nervoso, sebbene somministri alcuni fili laterali, mantiene la propria individualità e va a mettersi in rapporto diretto colle fibre nervose.]
- Tipo II: il prolungamento si suddivide complicatamente, perde l’individualità e partecipa totalmente alla formazione della rete diffusa — II. Cellule gangliari il cui prolungamento nervoso, suddividendosi complicatamente, perde la propria individualità e prende parte in toto alla formazione di una rete nervosa diffusa. - (fr:368) [II. Cellule gangliari il cui prolungamento nervoso, suddividendosi complicatamente, perde la propria individualità e prende parte in toto alla formazione di una rete nervosa diffusa.]

Le cellule del primo tipo intrattengono rapporti indiretti con le fibre nervose, mentre quelle del secondo tipo hanno solo collegamenti indiretti tramite la rete — Queste cellule pertanto colle fibre nervose non avrebbero che rapporti indiretti. - (fr:369) [Queste cellule pertanto colle fibre nervose non avrebbero che rapporti indiretti.]

Studi sulla distribuzione di questi due tipi hanno portato a ritenere che le cellule del primo tipo siano di natura motoria o psicomotoria, mentre quelle del secondo tipo siano sensoriali o psico‑sensoriali — Argomenti risultanti da accurati studi sulla distribuzione dei due accennati tipi di cellule danno già abbastanza valido fondamento al giudizio, che le cellule del primo tipo siano di natura motoria o psicomotoria e che quelle del secondo tipo, siano invece sensorie o psico-sensoriali. - (fr:370) [Argomenti risultanti da accurati studi sulla distribuzione dei due accennati tipi di cellule danno già abbastanza valido fondamento al giudizio, che le cellule del primo tipo siano di natura motoria o psicomotoria e che quelle del secondo tipo, siano invece sensorie o psico-sensoriali.]

I due tipi non sono segregati anatomicamente; essi coesistono nelle stesse regioni, con eventuale prevalenza dell’uno o dell’altro a seconda della zona — ° I due tipi di .cellule gangliari da noi riconosciuti, lungi dal trovarsi separatamente in questa o quell’ altra regione degli organi centrali, costantemente trovansi associati; al più in alcune zone, in rapporto alla diversa loro funzione, notasi una prevalenza dell’ uno o dell’ altro tipo, oppure si osserva che nelle stesse zone, una serie di cellule appartiene al primo tipo, mentre le altre appartengono al secondo. - (fr:371) [9.° I due tipi di cellule gangliari da noi riconosciuti, lungi dal trovarsi separatamente in questa o quell’ altra regione degli organi centrali, costantemente trovansi associati; al più in alcune zone, in rapporto alla diversa loro funzione, notasi una prevalenza dell’ uno o dell’ altro tipo, oppure si osserva che nelle stesse zone, una serie di cellule appartiene al primo tipo, mentre le altre appartengono al secondo.]

Anche le fibre nervose possono essere classificate in due categorie in base al comportamento del loro cilindro‑assi:
- Categoria I: il cilindro‑assi, pur emettendo alcune fibrille secondarie che si perdono nella rete diffusa, mantiene l’individualità e si rapporta direttamente con le cellule gangliari del primo tipo — ° Anche le fibre nervose entranti nei diversi strati di sostanza grigia, in relazione al contegno del rispettivo cilinderaxis possono essere distinte in due categorie, cioè: I. Fibre nervose il cui cilinder-axis, sebbene somministri alcune fibrille secondarie (che suddividendosi si perdono nella rete diffusa), conserva la propria individualità e va a mettersi in rapporto diretto colle cellule gangliari del primo tipo, continvandosi nel relativo prolungamento nervoso. - (fr:372) [10.° Anche le fibre nervose entranti nei diversi strati di sostanza grigia, in relazione al contegno del rispettivo cilinderaxis possono essere distinte in due categorie, cioè: I. Fibre nervose il cui cilinder-axis, sebbene somministri alcune fibrille secondarie (che suddividendosi si perdono nella rete diffusa), conserva la propria individualità e va a mettersi in rapporto diretto colle cellule gangliari del primo tipo, continvandosi nel relativo prolungamento nervoso.]
- Categoria II: il cilindro‑assi si suddivide complicatamente, perde l’individualità e partecipa totalmente alla rete diffusa — II. Fibre nervose il cui cilinder-axis, suddividendosi complicatamente, perde la propria individualità e in totalità prende parte alla formazione della nominata rete diffusa. - (fr:374) [II. Fibre nervose il cui cilinder-axis, suddividendosi complicatamente, perde la propria individualità e in totalità prende parte alla formazione della nominata rete diffusa.]

La prima categoria di fibre è stata associata alla sfera motrice, la seconda alla sfera sensoriale, in analogia con la classificazione delle cellule gangliari — Nello stesso modo che i descritti due tipi di cellule gangliari giudicammo spettanti alla sfera motoria 0 psicomotoria l uno, ed alla sfera sensoria o psico-sensoria l’ altro, così riteniamo verosimile che la prima categoria di fibre nervose appartenga alla sfera motrice e la seconda invece alla sfera di senso. - (fr:375) [Nello stesso modo che i descritti due tipi di cellule gangliari giudicammo spettanti alla sfera motoria 0 psicomotoria l uno, ed alla sfera sensoria o psico-sensoria l’ altro, così riteniamo verosimile che la prima categoria di fibre nervose appartenga alla sfera motrice e la seconda invece alla sfera di senso.]

In tutti gli strati di sostanza grigia esiste una fina e complicata rete nervosa diffusa, alla quale contribuiscono: le fibrille provenienti dal prolungamento delle cellule del primo tipo, i prolungamenti totali delle cellule del secondo tipo, le fibrille delle fibre della prima categoria che si collegano alle cellule gangliari del primo tipo, e molte fibre che, perdendo la propria individualità, si confondono nella rete — ° In tutti gli strati di sostanza grigia degli organi nervosi centrali esiste una fina e complicata rete nervosa diffusa, alla formazione della quale concorrono: 49 I. Le fibrille emananti dal prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo (cellule motorie o psico-motorie). II. I prolungamenti nervosi delle cellule del secondo tipo in totalità, decomponendosi complicatamente (cellule sensorie o psico-sensorie). III. Le fibrille emananti da quelle fibre nervose che vanno a mettersi in rapporto diretto colle cellule gangliari del primo tipo (fibre della prima categoria). IV. Molte fibre nervose in totalità, quelle cioè che, identicamente al prolungamento nervoso delle cellule del secondo tipo, decomponendosi in tenuissimi filamenti e così perdendo la propria individualità, vanno gradatamente a confondersi nella rete in questione. - (fr:376-383) [11.° In tutti gli strati di sostanza grigia degli organi nervosi centrali esiste una fina e complicata rete nervosa diffusa, alla formazione della quale concorrono: I. Le fibrille emananti dal prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo (cellule motorie o psico-motorie). II. I prolungamenti nervosi delle cellule del secondo tipo in totalità, decomponendosi complicatamente (cellule sensorie o psico-sensorie). III. Le fibrille emananti da quelle fibre nervose che vanno a mettersi in rapporto diretto colle cellule gangliari del primo tipo (fibre della prima categoria). IV. Molte fibre nervose in totalità, quelle cioè che, identicamente al prolungamento nervoso delle cellule del secondo tipo, decomponendosi in tenuissimi filamenti e così perdendo la propria individualità, vanno gradatamente a confondersi nella rete in questione.]

Questa rete ha lo scopo di stabilire un legame anatomico e funzionale tra gli elementi cellulari di estese zone della sostanza grigia — La rete nervosa quì descritta è evidentemente destinata a stabilire un legame anatomico e funzionale tra gli elementi cellulari di estese zone della sostanza grigia dei centri. - (fr:384) [La rete nervosa quì descritta è evidentemente destinata a stabilire un legame anatomico e funzionale tra gli elementi cellulari di estese zone della sostanza grigia dei centri.]

Le fibre nervose raramente sono in rapporto isolato con una singola cellula gangliare; nella maggior parte dei casi si connettono a gruppi estesi di cellule, mentre ogni cellula può ricevere più fibre con funzioni diverse — ° Le singole fibre nervose, lungi dal trovarsi in rapporti individuali, isolati, con una corrispondente cellula gangliare, nella massima parte dei casi si trovano invece in connessione con estesi gruppi di cellule; però si verifica anche il fatto opposto, vale a dire ogni cellula gangliare dei centri può essere in rapporto con parecchie fibre nervose, aventi destinazione e funzione diversa. - (fr:385) [12.° Le singole fibre nervose, lungi dal trovarsi in rapporti individuali, isolati, con una corrispondente cellula gangliare, nella massima parte dei casi si trovano invece in connessione con estesi gruppi di cellule; però si verifica anche il fatto opposto, vale a dire ogni cellula gangliare dei centri può essere in rapporto con parecchie fibre nervose, aventi destinazione e funzione diversa.]

I rapporti tra cellule e fibre tendono a massimizzare la complessità delle connessioni piuttosto che a rimanere isolati — ° Nei rapporti tra cellule e fibre nervose, anzichè verificarsi Je descritte individuali ed isolate connessioni, notasi una disposizione evidentemente diretta a che si effettui la maggior possibile complicazione dei rapporti medesimi. - (fr:386) [13.° Nei rapporti tra cellule e fibre nervose, anzichè verificarsi Je descritte individuali ed isolate connessioni, notasi una disposizione evidentemente diretta a che si effettui la maggior possibile complicazione dei rapporti medesimi.]

Di conseguenza, la concezione di una trasmissione isolata tra punti periferici e presunte individualità cellulari dei centri è stata dimostrata arbitraria e priva di base anatomica — ° Qual necessaria deduzione di quanto precede, dobbiamo ritenere che troppo arbitrariamente fino ad ora si è continuato a parlare di isolata trasmissione tra punti periferici e supposte individualità cellulari dei centri. Tenendo conto dei dati sopra descritti, possiamo senz’ altro dichiarare che alla così detta legge della isolata trasmissione, in quanto si vuole applicarla al modo di funzionare delle cellule gangliari e fibre nervose degli organi centrali, ora è tolta ogni base anatomica. - (fr:387-388) [14.° Qual necessaria deduzione di quanto precede, dobbiamo ritenere che troppo arbitrariamente fino ad ora si è continuato a parlare di isolata trasmissione tra punti periferici e supposte individualità cellulari dei centri. Tenendo conto dei dati sopra descritti, possiamo senz’ altro dichiarare che alla così detta legge della isolata trasmissione, in quanto si vuole applicarla al modo di funzionare delle cellule gangliari e fibre nervose degli organi centrali, ora è tolta ogni base anatomica.]

Anche il concetto di localizzazione rigorosa delle funzioni cerebrali viene meno alla luce di questi dati — ° Altro corollario di quanto precede, è che il concetto della così detta localizzazione delle funzioni cerebrali preso in senso rigoroso, nel senso cioè, che certe determinate funzioni sì possano rigorosamente riferire all’ una od all’ altra zona 50 nettamente delimitata, non può dirsi in alcun modo suffragato dai risultati delle fine ricerche anatomiche. - (fr:389) [15.° Altro corollario di quanto precede, è che il concetto della così detta localizzazione delle funzioni cerebrali preso in senso rigoroso, nel senso cioè, che certe determinate funzioni sì possano rigorosamente riferire all’ una od all’ altra zona 50 nettamente delimitata, non può dirsi in alcun modo suffragato dai risultati delle fine ricerche anatomiche.]

Il lavoro prosegue poi con la descrizione della morfologia e disposizione delle cellule gangliari nelle circonvoluzioni centrale anteriore e occipitale superiore, aree scelte per il loro opposto significato fisiologico (motorio vs sensoriale) già evidenziato dagli studi di Fritsch ed Hitzig — È noto infatti, come dopo gli ormai celebri studi di Fritsch ed Hitzig, con accordo quasi completo, alle circonvoluzioni della metà anteriore del cervello i fisiologi attribuiscono azione motrice (circonvoluzioni psico-motorie), mentre alle circonvoluzioni occipitali attribuiscono invece funzione più specialmente sensoria (1). - (fr:397) [È noto infatti, come dopo gli ormai celebri studi di Fritsch ed Hitzig, con accordo quasi completo, alle circonvoluzioni della metà anteriore del cervello i fisiologi attribuiscono azione motrice (circonvoluzioni psico-motorie), mentre alle circonvoluzioni occipitali attribuiscono invece funzione più specialmente sensoria (1).]

Le circonvoluzioni centrale anteriore e occipitale superiore vengono quindi considerate due tipi contrapposti dal punto di vista istologico, e l’autore si limita a presentare le tavole che raffigurano con esattezza la forma, la topografia e i rapporti delle cellule osservate nei propri preparati, accompagnandole con una breve rassegna delle forme cellulari e qualche osservazione critica sulla suddivisione in strati della corteccia — E poichè questo argomento è evidentemente fra quelli che meriterebbero un ampio sviluppo, così è mia intenzione di limitarmi per ora quasi alla sola presentazione delle tavole, nelle quali con scrupolosa esattezza di forma, affatto speciale topografia e rapporti, vennero disegnate le cellule come s’ osservano ne’ miei preparati; ad illustrazione delle tavole io non farò che una rassegna delle forme cellulari esistenti nelle varie zone, aggiungendo in proposito soltanto qualche osservazione critica sulla divisioni in strati, che, riguardo alla corteccia delle circonvoluzioni, sono quasi generalmente accettate come più esatte. - (fr:401) [E poichè questo argomento è evidentemente fra quelli che meriterebbero un ampio sviluppo, così è mia intenzione di limitarmi per ora quasi alla sola presentazione delle tavole, nelle quali con scrupolosa esattezza di forma, affatto speciale topografia e rapporti, vennero disegnate le cellule come s’ osservano ne’ miei preparati; ad illustrazione delle tavole io non farò che una rassegna delle forme cellulari esistenti nelle varie zone, aggiungendo in proposito soltanto qualche osservazione critica sulla divisioni in strati, che, riguardo alla corteccia delle circonvoluzioni, sono quasi generalmente accettate come più esatte.]

Prima di descrivere le tavole (III.* e IV.) l’autore ricorda di consultare i lavori di Hitzig e altri riferimenti per ulteriori dettagli — Prima di passare alla descrizione delle due tavole (III. e IV.) (403) - che riproducono la forma e la disposizione delle cellule nelle circonvoluzioni centrale anteriore ed occipitale, devo ricordare (4) Veggansi in proposito (oltre i ben noti lavori di Hitzig (Das Gehirn ecc.)* - (fr:402-403) [Prima di passare alla descrizione delle due tavole (III.* e IV.) che riproducono la forma e la disposizione delle cellule nelle circonvoluzioni centrale anteriore ed occipitale, devo ricordare (4) Veggansi in proposito (oltre i ben noti lavori di Hitzig (Das Gehirn ecc.)]

In sintesi, il testo evidenzia come la struttura delle cellule gangliari e delle loro prolungazioni non sia semplice e lineare, ma generi una rete diffusa che collega ampie zone della sostanza grigia; questa organizzazione sottende una distribuzione funzionale dove tipi cellulari e fibre nervose sono associati in modo complesso, sfidando le vecchie nozioni di trasmissione isolata e di localizzazione rigida delle funzioni cerebrali, e trova conferma storica negli studi di Deiters, Fritsch ed Hitzig.

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[6.1-26-612|637]

6 Struttura e organizzazione delle ramificazioni protoplasmatiche nel cervelletto

Il testo descrive in dettaglio il complesso sistema di ramificazioni protoplasmatiche che caratterizza le cellule del cervelletto, evidenziando due organizzazioni principali: un sistema fondamentale di rami che si dirigono perpendicolarmente verso la superficie dello strato molecolare e un sistema secondario di fine ramificazioni che si distribuiscono in modo irregolare negli spazi lasciati liberi dai rami più grossi.

“Lungo l andamento di queste prime grosse propagini, emanano numerosi rami secondari, i quali invece tendono a portarsi verticalmente verso la superficie, somministrando però sempre rami obliqui; che alla loro volta assumono prevalentemente direzione parallela ai rami secondari e quindi perpendicolare alla superficie.” - (fr:612) [Lungo l’andamento di queste prime grosse propagini, emanano numerosi rami secondari, i quali invece tendono a portarsi verticalmente verso la superficie, somministrando però sempre rami obliqui; che alla loro volta assumono prevalentemente direzione parallela ai rami secondari e quindi perpendicolare alla superficie.]

“Durante questo tragitto poi, 1 rami protoplasmatici gia descritti, tanto ì più fini (di ° o ° ordine) che i più grossi (di ° o ° ordine), emettono continuamente dei ramuscoli, i quali, a differenza dei primi, si ramificano e decorrono in modo affatto irregolare, portandosi in tutte le direzioni ed occupando gli interstizii lasciati liberi dai grossi rami.” - (fr:614) [Durante questo tragitto poi, i rami protoplasmatici già descritti, tanto i più fini (di ° o ° ordine) che i più grossi (di ° o ° ordine), emettono continuamente dei ramuscoli, i quali, a differenza dei primi, si ramificano e decorrono in modo affatto irregolare, portandosi in tutte le direzioni ed occupando gli interstizii lasciati liberi dai grossi rami.]

“Nelle ramificazioni protoplasmatiche di ogni singola cellula si potrebbe quindi distinguere ° un sistema fondamentale di rami, che mostrano tendenza a portarsi direttamente verso la superficie dello strato molecolare, con direzione più o meno perpendicolare alla superficie stessa; ° un sistema secondario di fine ramificazioni che assumono le più svariate direzioni e decorrono affatto irregolarmente.” - (fr:615) [Nelle ramificazioni protoplasmatiche di ogni singola cellula si potrebbe quindi distinguere ° un sistema fondamentale di rami, che mostrano tendenza a portarsi direttamente verso la superficie dello strato molecolare, con direzione più o meno perpendicolare alla superficie stessa; ° un sistema secondario di fine ramificazioni che assumono le più svariate direzioni e decorrono affatto irregolarmente.]

Il risultato di questa organizzazione è un fitto intreccio di fili che occupa l’intero strato molecolare, apparendo inizialmente come una semplice rete a bassi ingrandimenti, ma rivelando, con ingrandimenti maggiori (anche solo 300×), una struttura molto più complicata.

“Da tutto questo complicato sistema di ramificazioni, risulta che allorquando la reazione nera è perfettamente riescita, lo strato molecolare in tutta la sua estensione appare occupato da un fitto intreccio di fili.” - (fr:616) [Da tutto questo complicato sistema di ramificazioni, risulta che allorquando la reazione nera è perfettamente riuscita, lo strato molecolare in tutta la sua estensione appare occupato da un fitto intreccio di fili.]

“L’ impressione che si ha allorquando si fa l esame con deboli ingrandimenti è che si tratti di una rete, ma un esame accurato con ingrandimenti maggiori (anche soltanto di 300 diametri) ne fa accorti trattarsi invece di un intreccio fitto e complicato, del quale soltanto con figure credo si possa dare un’ idea prossima al vero (Veggansi specialmente le ZiavaNIeV A).” - (fr:617) [L’impressione che si ha allorquando si fa l’esame con deboli ingrandimenti è che si tratti di una rete, ma un esame accurato con ingrandimenti maggiori (anche soltanto di 300 diametri) fa accorgere che si tratta invece di un intreccio fitto e complicato, del quale soltanto con figure credo si possa dare un’idea prossima al vero (Vedi soprattutto le Tav. VI).]

Un punto cruciale è la negazione della formazione di fibre nervose da questi prolungamenti protoplasmatici, contrariamente a quanto affermato da Boll. Gli autori citano Hadlich ed Obersteiner come riferimento corretto e sottolineano che le osservazioni di Boll erano mere congetture.

“Ciò che sopratutto, circa il modo di comportarsi dei prolungamenti protoplasmatici, voglio far rilevare, è che essi assolutamente non danno origine a fibre nervose, nè diretta. mente, nel modo descritto da Hadlich ed Obersteiner, nè indirettamente (col decomporsi in una fina rete matrice di.” - (fr:618) [Ciò che soprattutto, riguardo al modo di comportarsi dei prolungamenti protoplasmatici, voglio far rilevare, è che essi assolutamente non danno origine a fibre nervose, né direttamente, nel modo descritto da Hadlich ed Obersteiner, né indirettamente (col decomporsi in una fina rete matrice di…)]

“fibre nervose) come venne asserito da Boll, che disse d’ aver osservato la trasformazione dei prolungamenti protoplasmatici in fibre nervose, la qual cosa evidentemente non era che una semplice sua congettura od arbitraria interpretazione.” - (fr:619) [fibre nervose) come venne asserito da Boll, che disse d’aver osservato la trasformazione dei prolungamenti protoplasmatici in fibre nervose, la qual cosa evidentemente non era che una semplice sua congettura od arbitraria interpretazione.]

Il testo passa poi a descrivere il prolungamento nervoso delle cellule di Purkinje, che attraversa lo strato granulare con traiettoria rettilinea o tortuosa, emettendo lateralmente fibrille che si ramificano e, in parte, si dirigono verso lo strato molecolare per integrarsi nel complesso di fibre ivi presenti.

“Tale prolungamento, emanante da quella parte del corpo cellulare che volgesi verso lo strato dei granuli, nei miei preparati può esser veduto a colpo d’ occh’o, anche coi più deboli ingrandimenti, attraversare detto strato con decorso ora rettilineo, ora tortuoso, non di rado anzi con curve piuttosto complicate, per portarsi nello strato midollare, entro ;l quale, unito a fasci di fibre nervose, talora può essere seguito per lunghi tratti.” - (fr:621) [Tale prolungamento, emanante da quella parte del corpo cellulare che volge verso lo strato dei granuli, nei miei preparati può essere visto a colpo d’occhio, anche coi più deboli ingrandimenti, attraversare detto strato con decorso ora rettilineo, ora tortuoso, non di rado anzi con curve piuttosto complicate, per portarsi nello strato midollare, entro il quale, unito a fasci di fibre nervose, talora può essere seguito per lunghi tratti.]

“Durante questo tragitto, non rimane semplice, come, dopo Deiters, venne asserito dagli osservatori, che a fresco riescirono ad accompagnare il prolungamento nervoso per qualche tratto; ma ad intervalli, in ispecie nel mentre attraversa la prima metà dello strato granulare, somministra lateralmente delle fibrille, le quali alla loro volta emettono altri fili, che pure si ramificano.” - (fr:622) [Durante questo tragitto, non rimane semplice, come, dopo Deiters, venne asserito dagli osservatori, che a fresco riuscirono ad accompagnare il prolungamento nervoso per qualche tratto; ma ad intervalli, in particolare mentre attraversa la prima metà dello strato granulare, somministra lateralmente delle fibrille, le quali alla loro volta emettono altri fili, che pure si ramificano.]

“Intorno a questo sistema di filamenti emananti dal prolungamento nervoso delle cellule di Purkinje, merita in particolar modo d’ esser posta in rilievo la tendenza che molti di essi presentano a portarsi, ripiegandosi verso la superficie delle circonvoluzioni, nello strato molecolare (V. specialmente Tav. VI), per entrare a far parte del complicato sistema di fibre nervose, che là esistono.” - (fr:623) [Intorno a questo sistema di filamenti emananti dal prolungamento nervoso delle cellule di Purkinje, merita in particolar modo di essere posta in rilievo la tendenza che molti di essi presentano a portarsi, ripiegandosi verso la superficie delle circonvoluzioni, nello strato molecolare (vedi soprattutto Tav. VI), per entrare a far parte del complicato sistema di fibre nervose, che là esistono.]

Infine, il trattato evidenzia la presenza di cellule gangliari piccole nello strato molecolare, precedentemente negate, che contribuiscono anch’esse alla formazione delle fibre nervose di detto strato. Queste cellule presentano un diametro di 6‑12 µm, forme variabili (globose, ovoidali, fasate, triangolari, coniche, ecc.) e da 4 a più prolungamenti, di cui solo uno è essenzialmente nervoso.

“Cellule nervose piccole dello strato molecolare.” - (fr:627) [Cellule nervose piccole dello strato molecolare.]

“Mentre l’esistenza di cellule nervose riguardo allo strato molecolare può dirsi generalmente negata, io posso invece asserire che gli elementi di tal natura nello strato medesimo si riscontrano in numero assai cospicuo; si può anzi calcolare che, entro un 68 ” determinato spazio, le cellule gangliari quì esistenti siano pressochè in egual numero, che in uno spazio corrispondente della corteccia cerebrale (Veggasi Tav. VII).” - (fr:628) [Mentre l’esistenza di cellule nervose riguardo allo strato molecolare può dirsi generalmente negata, io posso invece asserire che gli elementi di tal natura nello strato medesimo si riscontrano in numero assai cospicuo; si può anzi calcolare che, entro un 68 ” determinato spazio, le cellule gangliari quì esistenti siano pressochè in egual numero, che in uno spazio corrispondente della corteccia cerebrale (vedi Tav. VII).]

“Trovansi disseminate in tutta ]’ estensione dello strato molecolare, cioè dal fondo, a livello delle cellule di Purkinje, fino alla superficie ad immediato contatto dello strato connettivo limitante.” - (fr:630) [Si trovano disseminate in tutta l’estensione dello strato molecolare, cioè dal fondo, a livello delle cellule di Purkinje, fino alla superficie ad immediato contatto dello strato connettivo limitante.]

“Hanno il diametro di 6-12 « circa.” - (fr:631) [Hanno il diametro di 6-12 µm circa.]

“Riguardo alla forma presentano notevoli differenze: ve ne sono cioè di ‘ovma globosa, e sono le più. numerose, di ovoidali, di fasate, di triangolari, di coniche, ecc. con tutte le graduazioni di passaggio dall’ una forma all’ altra.” - (fr:632‑634) [Riguardo alla forma presentano notevoli differenze: ve ne sono cioè di forma globosa, e sono le più numerose, di ovoidali, di fasate, di triangolari, di coniche, ecc., con tutte le graduazioni di passaggio dall’una forma all’altra.]

“Sono fornite di prolungamenti, ed anche più, elegantemente e complicamente ramificati in modo dicotom’co, intorno alla natura dei quali si verifica la stessa legge che vale per le cellule nervose in generale; cioè uno soltanto di essi sì può qualificare come essenzialmente nervoso, destinato a dar origine ad una serie di fibrille nervose od a mettersi in rapporto con tale categoria di elementi; tutti gli altri offrono i caratteri di prolungamenti protoplasmatici.” - (fr:635‑637) [Sono fornite di 4, 5, 6 prolungamenti, ed anche più, elegantemente e complicatamente ramificati in modo dicotomico, intorno alla natura dei quali si verifica la stessa legge che vale per le cellule nervose in generale; cioè soltanto uno di essi può essere qualificato come essenzialmente nervoso, destinato a dare origine a una serie di fibrille nervose o a mettersi in rapporto con tale categoria di elementi; tutti gli altri offrono i caratteri di prolungamenti protoplasmatici.]

Significato storico e testimoniale
Il trattato costituisce una testimonianza critica delle opinioni contrastanti sullo sviluppo delle fibre nervose nel cervelletto alla fine del XIX sec. Mentre Boll aveva sostenuto una trasformazione diretta dei prolungamenti protoplasmatici in fibre nervose, gli autori, sulla base di osservazioni dettagliate e di confronti con i lavori di Hadlich ed Obersteiner, dimostrano che tali prolungamenti non generano fibre nervose, ma contribuiscono a un’intensa rete di filamenti protoplasmatici che, insieme ai prolungamenti delle cellule di Purkinje e delle piccole cellule gangliari dello strato molecolare, forma il complesso intreccio osservato. Questa correzione ha avuto un impatto duraturo sulla comprensione della microarchitettura cerebellare e sulla distinzione tra strutture protoplasmatiche e vere fibre nervose.

Le citazioni sono state riportate in italiano, in corsivo e racchiuse tra virgolette, con il riferimento numerico originale e la traduzione (quando necessario) tra parentesi quadre, come richiesto.

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[7.1-30-728|757]

7 Analisi dell’andamento delle fibre nervose nel cervelletto

Lo studio descrive come le fibre nervose provenienti dai raggi midollari si distribuiscono nello strato granulare e molecolare del cervelletto, evidenziando una complessa ramificazione che genera due categorie principali di fibre.

Nel primo tratto, i fasci nervosi dei raggi midollari, entrando nello strato granulare, si espandono a ventaglio lasciando spazio ai granuli “acido osmico), si scorge che i fasci nervosi dei singoli raggi midollari, entrando nello strato granulare, s’espandono a ventaglio, lasciando posto negli interstizi ai granuli.” - (fr:728) [acido osmico), si scorge che i fasci nervosi dei singoli raggi midollari, entrando nello strato granulare, s’espandono a ventaglio, lasciando posto negli interstizi ai granuli.] . Durante questo percorso molte fibre perdono la guaina midollare, mentre altre la conservano fino alle cellule di Purkinje, penetrando poi nello strato molecolare “In questo tragitto, molte fibre perdono la guaina midollare; molte invece conservano il carattere di fibre midollate fino a livello delle cellule di Purkinje, anzi buon uumero, penetrano come tali nello strato molecolare, ove ben presto sono perdute di vista.” - (fr:729) [In questo tragitto, molte fibre perdono la guaina midollare; molte invece conservano il carattere di fibre midollate fino a livello delle cellule di Purkinje, anzi buon uumero, penetrano come tali nello strato molecolare, ove ben presto sono perdute di vista.] .

Un primo esame suggerisce un andamento semplice, con fibre che terminerebbero individualmente su elementi gangliari “L’impressione di questo primo studio, è che l’andamento sia piuttosto semplice, anzi parrebbe autorizzata la supposizione che le singole fibre, mettano capo individualmente a qualche elemento gangliare, nel modo comunemente descritto.” - (fr:730) [L’impressione di questo primo studio, è che l’andamento sia piuttosto semplice, anzi parrebbe autorizzata la supposizione che le singole fibre, mettano capo individualmente a qualche elemento gangliare, nel modo comunemente descritto.] . Tuttavia, l’uso di metodi più delicati rivela una situazione molto più complessa “Se non che, qualora lo studio venga fatto invece con metodi più delicati, che permettono di seguire, una per una, le singole fibre in tutte le loro vicende, si vede che le cose.” - (fr:731) [Se non che, qualora lo studio venga fatto invece con metodi più delicati, che permettono di seguire, una per una, le singole fibre in tutte le loro vicende, si vede che le cose.] “corrono in modo assai più complicato.” - (fr:732) [corrono in modo assai più complicato.] .

Il fatto più saliente è la complicata ramificazione delle fibre già all’interno dei raggi midollari, dove emergono diramazioni secondarie ad angolo retto che si insinuano nello strato dei granuli “Già nell’interno dei raggi midollari, ove le fibre decorrono parallele fra loro, da queste veggonsi quà e là spiccare, in generale ad angolo retto, delle diramazioni secondarie, le quali si insinuano nello strato dei granuli.” - (fr:734) [Già nell’interno dei raggi midollari, ove le fibre decorrono parallele fra loro, da queste veggonsi quà e là spiccare, in generale ad angolo retto, delle diramazioni secondarie, le quali si insinuano nello strato dei granuli.] . Questi rami si suddividono ulteriormente, producendo filamenti di primo, secondo, terzo e quarto ordine che mantengono un decorso irregolare, generando un intreccio così fitto da rendere impossibile seguire le singole fibrille “Da questi rami poi ne emergono altri, i quali seguitando il tragitto, con direzione più o meno obliqua, parimenti continuano a ramificarsi; e poichè tutti i filamenti di °, 9, 9, ° ordine ripetono il fatto delle complicate suddivisioni e mantengono l’irregolare decorso, così ne risulta un intreccio così complicato, da riescire impossibile seguire le vicende delle singole fibrille; certo è che i rami derivanti da una sola fibra nell’ attraversare lo strato granulare si decompongono in modo estremamente complicato, e si portano a grandissime distanze le une dalle altre, per cui evidentemente, mediante queste complicate suddivisioni, molte fibre sono destinate a mettersi in rapporto con gruppi cellulari diversi e gli uni dagli altri molto lontani.” - (fr:735) [Da questi rami poi ne emergono altri, i quali seguitando il tragitto, con direzione più o meno obliqua, parimenti continuano a ramificarsi; e poichè tutti i filamenti di °, 9, 9, ° ordine ripetono il fatto delle complicate suddivisioni e mantengono l’irregolare decorso, così ne risulta un intreccio così complicato, da riescire impossibile seguire le vicende delle singole fibrille; certo è che i rami derivanti da una sola fibra nell’ attraversare lo strato granulare si decompongono in modo estremamente complicato, e si portano a grandissime distanze le une dalle altre, per cui evidentemente, mediante queste complicate suddivisioni, molte fibre sono destinate a mettersi in rapporto con gruppi cellulari diversi e gli uni dagli altri molto lontani.] .

Questo plesso granulare è fondamentale perché da esso derivano le fibrille che si mettono in rapporto coi granuli, evidenziando la partecipazione dei granuli stessi tramite i loro prolungamenti nervosi “E qui trovo conveniente ricordare essere da questo complicato plesso esistente nello strato granulare che veggonsi derivare le fibrille che vanno a mettersi in rapporto coi granuli, ciò che val quanto dire che nella formazione del plesso, prendono parte i granuli col loro prolungamento nervoso.” - (fr:736) [E qui trovo conveniente ricordare essere da questo complicato plesso esistente nello strato granulare che veggonsi derivare le fibrille che vanno a mettersi in rapporto coi granuli, ciò che val quanto dire che nella formazione del plesso, prendono parte i granuli col loro prolungamento nervoso.] .

Le suddivisioni complesse caratterizzano molte fibre, forse la maggioranza, ma esiste anche un numero considerevole di fibre che seguono un percorso più semplice, deviando semplicemente dal fascio di appartenenza per entrare nello strato granulare con direzione franca e dando origine a pochi fili secondari verso lo strato molecolare “Le complicate suddivisioni descritte si verificano per molte fibre, fors’ anche per la maggioranza, ma è pur d’uopo rilevare che per un numero considerevole di esse le cose procedono in modo assai più semplice; le fibre che si differenziano dalle altre per quest’altro speciale contegno deviano semplicemente dal fascio a cui appartengono, per internarsi obliqua- mente nello strato dei granuli, portandosi con franca direzione e dando sorigine a pochi fili econdari verso lo strato molecolare.” - (fr:737) [Le complicate suddivisioni descritte si verificano per molte fibre, fors’ anche per la maggioranza, ma è pur d’uopo rilevare che per un numero considerevole di esse le cose procedono in modo assai più semplice; le fibre che si differenziano dalle altre per quest’altro speciale contegno deviano semplicemente dal fascio a cui appartengono, per internarsi obliqua- mente nello strato dei granuli, portandosi con franca direzione e dando sorigine a pochi fili econdari verso lo strato molecolare.] .

Si delinea dunque una distinzione tra due categorie di fibre: quelle che, suddividendosi in modo estremamente complicato, originano un plesso nervoso diffuso sia nello strato granulare che in quello molecolare, e quelle che si dirigono più direttamente verso la loro destinazione, pur producendo alcuni fili secondari “Direbbesi pertanto che esistono due categorie di fibre: le une, che, suddividendosi in modo estremamente complicato, danno origine ad un plesso nervoso diffuso, tanto nello strato granulare, quanto nello strato molecolare; le altre che sembra si portino più direttamente alla loro destinazione, sebbene anche da esse abbiano origine alcuni fili secondari.” - (fr:739) [Direbbesi pertanto che esistono due categorie di fibre: le une, che, suddividendosi in modo estremamente complicato, danno origine ad un plesso nervoso diffuso, tanto nello strato granulare, quanto nello strato molecolare; le altre che sembra si portino più direttamente alla loro destinazione, sebbene anche da esse abbiano origine alcuni fili secondari.] .

L’autore si chiede se questo doppio comportamento sia correlato ad altri fenomeni osservati nelle cellule gangliari e se possa spiegare le diverse modalità di attività funzionale dei centri nervosi “Vedremo infine se questo doppio modo di comportarsi delle fibre nervose, sia in relazione con altri fatti già da me notati nella descrizione generale delle cellule gangliari e se l’ insieme delle particolarità descritte, possa dar fondamento a qualche congettura diretta a spiegare il diverso modo di manifestarsi dell’ attività funzionale dei centri nervosi.” - (fr:740) [Vedremo infine se questo doppio modo di comportarsi delle fibre nervose, sia in relazione con altri fatti già da me notati nella descrizione generale delle cellule gangliari e se l’ insieme delle particolarità descritte, possa dar fondamento a qualche congettura diretta a spiegare il diverso modo di manifestarsi dell’ attività funzionale dei centri nervosi.] .

Proseguendo l’analisi, si considerano le fibre che originano nello strato granulare e si aggiungono al plesso molecolare “Continuando lo studio dell’ andamento delle fibre, rimangono a considerare quelle che, proseguendo il tragitto, od avendo origine nello strato dei granuli, sono destinate ad aggiungersi al ricco plesso esistente anche nello strato molecolare.” - (fr:741) [Continuando lo studio dell’ andamento delle fibre, rimangono a considerare quelle che, proseguendo il tragitto, od avendo origine nello strato dei granuli, sono destinate ad aggiungersi al ricco plesso esistente anche nello strato molecolare.] . Nella zona di confine tra strato granulare e strato corticale esterno si osserva una fitta siepe di fibre isolate o fascettate, spesso tortuose, che circondano le cellule di Purkinje, emettono rami e penetrano nello strato molecolare dove si ripiegano orizzontalmente, si inseriscono in fibre orizzontali oppure subiscono una suddivisione complessa ed elegante “Se osservasi la zona di confine tra lo strato dei granuli e lo strato corticale esterno, scorgesi una fitta siepe di fibre isolate o riunite in fascetti, talune finissime, altre robuste, le quali, con decorso generalmente tortuoso, spesso contornando il corpo delle celiule di Purkinje ed emettendo continuamente rami, attraversano detta zona e penetrano nello strato molecolare, ove o ripiegansi orizzontalmente poco dopo che vi sono entrate, oppure si inseriscono ad altre fibre che ivi hanno decorso orizzontale; oppure spingendosi ben oltre obliquamente nello strato vi subiscono poi una complicata ed elegante suddivisione.” - (fr:742) [Se osservasi la zona di confine tra lo strato dei granuli e lo strato corticale esterno, scorgesi una fitta siepe di fibre isolate o riunite in fascetti, talune finissime, altre robuste, le quali, con decorso generalmente tortuoso, spesso contornando il corpo delle celiule di Purkinje ed emettendo continuamente rami, attraversano detta zona e penetrano nello strato molecolare, ove o ripiegansi orizzontalmente poco dopo che vi sono entrate, oppure si inseriscono ad altre fibre che ivi hanno decorso orizzontale; oppure spingendosi ben oltre obliquamente nello strato vi subiscono poi una complicata ed elegante suddivisione.] . Questa siepe forma, entro lo strato molecolare, un plesso ricchissimo ed estremamente complicato “Infine detta siepe di fibrille che penetra nello strato molecolare forma, entro questo, un plesso ricchissimo ed estremamente complicato.” - (fr:743) [Infine detta siepe di fibrille che penetra nello strato molecolare forma, entro questo, un plesso ricchissimo ed estremamente complicato.] .

Lo studio dettagliato mostra che la maggior parte di questa siepe deriva dal plesso granulare, costituendo una sua continuazione, mentre una parte proviene dai prolungamenti nervosi delle cellule di Purkinje “Uno studio più particolareggiato della derivazione della siepe di fibre che vediamo portarsi nello strato molecolare ne fa rilevare, che la parte prevalente ha origine dal plesso esistente nello strato dei granuli, in certo modo presentandosi come la continuazione del plesso medesimo, e che in parte pur deriva dai filamenti emananti dal prolungamento nervoso delle cellule di Purkin]e, i quali, come notammo, mostrano tendenza a dirigersi verso lo strato molecolare.” - (fr:744) [Uno studio più particolareggiato della derivazione della siepe di fibre che vediamo portarsi nello strato molecolare ne fa rilevare, che la parte prevalente ha origine dal plesso esistente nello strato dei granuli, in certo modo presentandosi come la continuazione del plesso medesimo, e che in parte pur deriva dai filamenti emananti dal prolungamento nervoso delle cellule di Purkin]e, i quali, come notammo, mostrano tendenza a dirigersi verso lo strato molecolare.] . Il passaggio di questi filamenti nello strato molecolare e la loro unione con fibre di altra origine è stato più volte verificato “Il passaggio di tali filamenti nello strato molecolare e la loro congiunzione colle fibre di altra origine, là esistenti, è fatto che io ho più volte verificato.” - (fr:745) [Il passaggio di tali filamenti nello strato molecolare e la loro congiunzione colle fibre di altra origine, là esistenti, è fatto che io ho più volte verificato.] .

Ulteriori osservazioni rivelano connessioni tra fibrille del plesso e piccole cellule gangliari dello strato molecolare, nonché l’inserzione di filamenti derivanti dalla suddivisione dei prolungamenti delle cellule di Purkinje nelle fibrille del plesso “Nel mentre lascio da parte altri dettagli, la cui significazione ora si presenta oscura, qual dato che per la storia del l’origine centrale delle fibre nervose cerebellari parmi offra molto interesse, riferirò d’ aver in parecchi casi constatata la connessione di fibrille nervose emananti dal plesso colle piccole cellule gangliari dello strato molecolare, 0, viceversa, l’inserz’one dei filamenti risultanti dalla suddivisione del prolungamento delle cellule in discorso, nelle fibrille appartenenti al plesso.” - (fr:746) [Nel mentre lascio da parte altri dettagli, la cui significazione ora si presenta oscura, qual dato che per la storia del l’origine centrale delle fibre nervose cerebellari parmi offra molto interesse, riferirò d’ aver in parecchi casi constatata la connessione di fibrille nervose emananti dal plesso colle piccole cellule gangliari dello strato molecolare, 0, viceversa, l’inserz’one dei filamenti risultanti dalla suddivisione del prolungamento delle cellule in discorso, nelle fibrille appartenenti al plesso.] .

Alla formazione del plesso molecolare concorrono dunque tre tipi di fibre: quelle derivanti dai raggi midollari che attraversano lo strato granulare, le fibrille emananti dal prolungamento delle cellule di Purkinje, e i prolungamenti nervosi delle piccole cellule del medesimo strato molecolare “Pertanto alla formazione del complicato plesso nervoso esistente nello strato molecolare concorrerebbero: ° Fibre che derivano dai raggi midollari e che attraversano lo strato dei granuli. ° Fibrille emanandi dal prolungamento nervoso delle cellule di Purkinje. ° I prolungamenti nervosi delle piccole cellule del medesimo strato molecolare.” - (fr:747) [Pertanto alla formazione del complicato plesso nervoso esistente nello strato molecolare concorrerebbero: ° Fibre che derivano dai raggi midollari e che attraversano lo strato dei granuli. ° Fibrille emanandi dal prolungamento nervoso delle cellule di Purkinje. ° I prolungamenti nervosi delle piccole cellule del medesimo strato molecolare.] .

Il plesso nel suo complesso si presenta fitto e costituito principalmente da fibre robuste con decorso orizzontale nella zona profonda dello strato molecolare, diventando meno fitto e composto da fibrille più tenui e irregolari verso gli strati superficiali “Lo stesso plesso, poi, studiato nel suo insieme si presenta fitto e prevalentemente formato da fibre robuste e con decorso orizzontale, nella zona profonda dello strato molecolare; man mano meno fitto e formato da fibrille più tenui ed a decorso affatto irregolare, negli strati più superficiali.” - (fr:750) [Lo stesso plesso, poi, studiato nel suo insieme si presenta fitto e prevalentemente formato da fibre robuste e con decorso orizzontale, nella zona profonda dello strato molecolare; man mano meno fitto e formato da fibrille più tenui ed a decorso affatto irregolare, negli strati più superficiali.] .

Infine, l’autore riepiloga le quattro categorie di elementi cellulari che danno origine alle fibre nervose nelle circonvoluzioni cerebellari: le grandi cellule di Purkinje, le piccole cellule nervose dello strato molecolare, i prolungamenti di tali cellule e le cellule granulari “Dopo questa esposizione di dettagli, volendo io pur tentare di fare una sintesi anatomica dei rapporti che, entro le singole circonvoluzioni cerebellari, esistono tra le cellule e le fibre nervose, devo richiamare innanzi tutto, che nelle circonvoluzioni medesime esistono quattro categorie di elementi cellulari destinati a dar origine alle fibre nervose, cioè: (751) - Le grande cellule dette di Purkinje, situate nella zona di confine tra lo strato molecolare ed il granulare.” - (fr:751) [Dopo questa esposizione di dettagli, volendo io pur tentare di fare una sintesi anatomica dei rapporti che, entro le singole circonvoluzioni cerebellari, esistono tra le cellule e le fibre nervose, devo richiamare innanzi tutto, che nelle circonvoluzioni medesime esistono quattro categorie di elementi cellulari destinati a dar origine alle fibre nervose, cioè: (751) - Le grande cellule dette di Purkinje, situate nella zona di confine tra lo strato molecolare ed il granulare.] . Il prolungamento delle cellule di Purkinje presenta un tronco principale che raggiunge lo strato midollare e fibrille che si distribuiscono sia nel plesso granulare che in quello molecolare “Riguardo al proiungamento nervoso di tali cellule, vedemmo come in esso in certo modo si possa distinguere: a) un tronco principale che portasi più o meno direttamente nello strato midollare, ivi assumendo significato di fibra nervosa; b) una serie di fibrille emananti dallo stesso prolungamento, le quali in parte entrano a far parte del plesso nervoso esistente nello strato dei granuli, in parte, ascendendo nello strato molecolare, parimenti entrano nel plesso di fibre nervose là pure esistente.” - (fr:753) [Riguardo al proiungamento nervoso di tali cellule, vedemmo come in esso in certo modo si possa distinguere: a) un tronco principale che portasi più o meno direttamente nello strato midollare, ivi assumendo significato di fibra nervosa; b) una serie di fibrille emananti dallo stesso prolungamento, le quali in parte entrano a far parte del plesso nervoso esistente nello strato dei granuli, in parte, ascendendo nello strato molecolare, parimenti entrano nel plesso di fibre nervose là pure esistente.] . Le piccole cellule nervose dello strato molecolare, numerose, possiedono prolungamenti che si suddividono finemente e si integrano nel plesso “2. (755) - Le piccole cellule nervose in grande quantità disseminate nello strato molecolare, cellule pure fornite di prolungamento nervoso. Quest’ ultimo, suddividendosi finamente, perde presto la propria individualità per entrare alla sua volta nel plesso accennato.” - (fr:755) [Le piccole cellule nervose in grande quantità disseminate nello strato molecolare, cellule pure fornite di prolungamento nervoso. Quest’ ultimo, suddividendosi finamente, perde presto la propria individualità per entrare alla sua volta nel plesso accennato.] .

In sintesi, il testo evidenzia una organizzazione biforcata delle fibre nervose cerebellari: un plesso diffuso generato da ramificazioni complesse e un insieme di fibre più dirette, entrambe contribuenti alla formazione di reti nervose stratificate che collegano diversi tipi cellulari (cellule di Purkinje, piccole cellule molecolari e granuli) e che probabilmente sottendono differenti modalità di funzionamento dei centri nervosi.

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[8.1-42-793|834]

8 Analisi anatomica del complesso ippocampale e delle strutture ad esso associate

Il tratto descrive minuziosamente le componenti bianche e grigie che costituiscono il sistema ippocampale, evidenziando sia le descrizioni morfologiche sia le controversie interpretative fra gli anatomici del XIX secolo.

La sostanza reticolare bianca ( Substantia reticularis alba. - (fr:793) [Sostanza reticolare bianca.] ) riveste la superficie del gyrus fornicatus ( — Il gyrus fornicatus (gyrus cinguli; circonvolution de l’ ourlet, Foville) dal punto in cui girando attorno al cercine del corpo calloso, dirigesi in basso per ricevere il nome di gyrus Rkippocampi, fino all’ uncus, in tutta la sua superficie è ricoperto da uno straticello di sostanza bianca, al quale, in causa del particolare suo aspetto (piccoli cerchi bianchi separati da sottili reticolari striscie grigie) venne appunto dato il nome di Swbstantia reticularis alba. - (fr:794) [— Il giro fornicato (gyrus cinguli; circonvoluzione dell’ourlet, Foville) dal punto in cui, girando attorno al cercine del corpo calloso, si dirige verso il basso per assumere il nome di giro ippocampale, fino all’uncus, su tutta la sua superficie è ricoperto da uno strato sottile di sostanza bianca, al quale, a causa del suo particolare aspetto (piccoli cerchi bianchi separati da sottili strie grigie reticolari), è stato dato appunto il nome di sostanza reticolare bianca.] ).

Proseguendo posteriormente, la lamina medullare convoluta (o lamina nucleare) è descritta come continuazione della sostanza reticolare bianca sulla superficie esterna della lamina grigia convoluta ( — Lo strato di sostanza bianca che riveste la superficie esterna della circonvoluzione di Hippocampo e del subiculum si continua, assumendo il nome di lamina nucleare o quello di lamina midollare circonvoluta, anche nell’ interno del corno d’ Ammone, rimanendo però sempre applicata alla continuaz’one della superficie libera dello strato grigio circonvoluto. - (fr:796) [— Lo strato di sostanza bianca che riveste la superficie esterna della circonvoluzione dell’ippocampo e del subiculum si continua, assumendo il nome di lamina nucleare o di lamina midollare convoluta, anche nell’interno del corno d’Ammone, rimanendo però sempre applicato alla continuità della superficie libera dello strato grigio convoluto.] ). Nella sezione trasversale del corno d’Ammone appare come una striscia bianca posta tra lo strato grigio che si continua con la corteccia del subiculum e quello che forma la fascia dentata ( — Nella superficie di sezione del corno d’ Ammone questo strato lo si vede in forma di striscia bianca situata tra lo strato grigio che si continua colla corteccia del subiculum e lo strato grigio che forma la fascia dentata. - (fr:797) [Nella superficie di sezione del corno d’Ammone questo strato si presenta come una striscia bianca situata tra lo strato grigio che si continua con la corteccia del subiculum e lo strato grigio che forma la fascia dentata.] ).

La fascia dentata è una lamina di sostanza grigia dalla superficie libera gelatinosa e punteggiata da depressioni che le conferiscono l’aspetto dentellato ( — È una lamina di sostanza grigia, la cui superficie libera distinguesi per uno splendore gelatinoso e per una serie di depressioni (d’ onde l’aspetto dentellato che le fece dare il nome) che occupa la concavità della lamina circonvoluta. - (fr:799) [— È una lamina di sostanza grigia, la cui superficie libera si distingue per uno splendore gelatinoso e per una serie di depressioni (da cui l’aspetto dentellato che le ha dato il nome) che occupa la concavità della lamina convoluta.] ).

L’alveo costituisce lo strato di sostanza bianca che riveste tutta la superficie ventricolare del corno d’Ammone ( — È lo strato di sostanza bianca che riveste tutta la superficie ventricolare del corno d’ Ammone. - (fr:802) [— È lo strato di sostanza bianca che riveste tutta la superficie ventricolare del corno d’Ammone.] ) e si riunisce nel cordone midollare (fimbria), che limita il margine interno del gran piede dell’ippocampo e origina il fornice ( — Questo strato membranoso di fibre nervose si riunisce nel cordone midollare (f7mbria) che limita tutto il margine interno del gran piede di Hippocampo, il qual cordone poi costituisce la principale origine del Fornio. - (fr:803) [Questo strato membranoso di fibre nervose si riunisce nel cordone midollare (fimbria) che limita tutto il margine interno del gran piede dell’ippocampo, il quale cordone poi costituisce la principale origine del fornice.] ).

La fimbria, posteriormente, si amplia, si appoggia alla superficie superiore dell’ippocampo e, separandosi verso l’estremità posteriore, passa nella superficie inferiore del corpo calloso proseguendo nei peduncoli del fornice, rappresentandone l’estremità posteriore ( — In tutta la sua lunghezza poi essa appoggiasi alla superficie superiore dell Hippocampo e solo se ne separa verso la sua estremità posteriore per passare nella superficie inferiore del Corpo calloso, continuandosi senza interruzione nei peduncoli del /ornzr, così che la fimbria rappresenta l’ estremita posteriore del /ornix. - (fr:808) [In tutta la sua lunghezza poi essa si appoggia alla superficie superiore dell’ippocampo e solo si separa verso la sua estremità posteriore per passare nella superficie inferiore del corpo calloso, continuandosi senza interruzione nei peduncoli del fornice, così che la fimbria rappresenta l’estremità posteriore del fornice.] ) e fornisce la maggior parte delle fibre del trigono ( — Fornisce infine la massima parte delle fibre del trigono. - (fr:809) [Fornisce infine la maggior parte delle fibre del trigono.] ).

Le descrizioni della fascia dentata hanno suscitato divergenze interpretative. Alcuni anatomici (Henle, Krause, Luys) ne attribuiscono l’origine a fibre longitudinali del corpo calloso o a un’espansione della sostanza grigia del gyrus fornicatus, mentre l’autore osserva che tali affermazioni sono inaccurate ( — Le osservazioni mie sulla derivazione e rapporti della fascia dentata mi permettono di dichiarare inesatto quanto in proposito è detto dai due citati anatomici. - (fr:817) [Le mie osservazioni sulla derivazione e i rapporti della fascia dentata mi permettono di dichiarare inesatto quanto affermato dai due anatomici citati.] ). Secondo Henle, la fascia dentata inizia come uno straterello di fibre longitudinali dello spessore di 0,25 mm sulla superficie superiore del cercine del corpo calloso, ricoperto dal margine sporgente del gyrus fornicatus ( — Secondo la descrizione di Henle, che tra gli anatomici è quello che tratta l’ argomento con maggiore dettaglio, la fascia dentata incomincia sotto forma di uno straterello di fibre longitudinali dello spessore di 0,25 Mm. - (fr:813) [Secondo la descrizione di Henle, che tra gli anatomici è quello che tratta l’argomento con maggior dettaglio, la fascia dentata inizia sotto forma di un sottile strato di fibre longitudinali dello spessore di 0,25 mm.] ) e ( — nella superficie superiore del cercine del corpo calloso, ricoperto dal margine sporgente del Gyrus fornicatus. - (fr:814) [sulla superficie superiore del cercine del corpo calloso, ricoperto dal margine sporgente del giro fornicato.] ). Tale fascetto, partendo dalla superficie inferiore del cercine, aumenterebbe gradualmente di volume per l’insinuarsi di sostanza grigia fra le fibre longitudinali e trasversali del corpo calloso ( — Tale fascetto cominciando alla superficie inferiore del cercine, presenterebbe un graduale aumento di volume, aumento prodotto da sostanza grigia che s’ insinua fra le fibre longitudinali e le trasversali del corpo calloso, sollevandole e divaricandole. - (fr:815) [Questo fascetto, iniziando sulla superficie inferiore del cercine, mostrerebbe un graduale aumento di volume, dovuto alla sostanza grigia che si insinua fra le fibre longitudinali e trasversali del corpo calloso, sollevandole e divaricandole.] ). Krause, invece, propone che la fascia dentata derivi da un sottile strato di sostanza grigia proveniente dalla corteccia del gyrus fornicatus (Fasciola cinerea cinguli) ( — Krause, invece, fa derivare la fascia dentata da uno straticello di sostanza grigia, che dalla corteccia del Gyrus 85 fornicatus s’ estenderebbe alquanto nella superficie superiore del corpo calloso ( Fasciola cinerea cinguli). - (fr:816) [Krause, invece, fa derivare la fascia dentata da un sottile strato di sostanza grigia, che dalla corteccia del giro fornicato si estenderebbe abbastanza nella superficie superiore del corpo calloso (fasciola cinerea cinguli).] ). L’autore sostiene che il cordone grigio della fascia dentata ha effettivamente origine dalla superficie superiore del corpo calloso, ma non è né un fascetto di fibre nervose (come afferma Henle) né un’espansione della sostanza grigia del gyrus fornicatus (come vuole Krause) ( — Il cordone di sostanza grigia formante la fascia dentata ha bensi origine dalla superficie superiore del Corpo calloso, ma il suo incominciamento non è un fascetto di fibre nervose, come asserisce Henle, nè un’ espansione della sostanza grigia del Gyrus fornicatus, come vuole Krause. - (fr:818) [Il cordone di sostanza grigia che forma la fascia dentata ha effettivamente origine dalla superficie superiore del corpo calloso, ma il suo inizio non è un fascetto di fibre nervose, come afferma Henle, né un’espansione della sostanza grigia del giro fornicato, come vuole Krause.] ). Inoltre, sulla superficie superiore del corpo calloso la fascia dentata si continua con due strisce di sostanza grigia (Striae longitudinales mediales o Nervi di Lancisi), descritte dagli anatomici come fibre nervose longitudinali ma costituite essenzialmente da sostanza grigia disseminata di cellule gangliari ( — Sulla superficie superiore del corpo calloso la fascia dentata si continua con due striscie di sostanza grigia, che troviamo diversamente sviluppate a seconda degli individui ed a seconda delle varie specie di animali, e che decorrono a lato del tenue solco esistente lungo la linea mediana del corpo calloso, striscie che sotto il nome di Str7ae longitudinales mediales 0 Nervi di Lancisi, sono da tutti gli anatomici descritti come constanti di fibre nervose longitudinali, mentre invece essenzialmente constano di sostanza grigia disseminata di numerose cellule gangliari. - (fr:819) [Sulla superficie superiore del corpo calloso la fascia dentata si continua con due striscie di sostanza grigia, che troviamo diversamente sviluppate a seconda degli individui ed a seconda delle varie specie di animali, e che decorrono a lato del tenue solco esistente lungo la linea mediana del corpo calloso, striscie che sotto il nome di Str7ae longitudinales mediales 0 Nervi di Lancisi, sono da tutti gli anatomici descritti come constanti di fibre nervose longitudinali, mentre invece essenzialmente constano di sostanza grigia disseminata di numerose cellule gangliari.] ). Anche Luys menziona rapporti tra la fascia dentata e tali strie, ritenendole esclusivamente formate da fibre nervose longitudinali ( — Su questo argomento ritornerò con altra speciale nota alla fine di questo lavoro; in proposito devo però aggiungere, che anche Luys parla di rapporti esistenti tra la. - (fr:820) [Su questo argomento ritornerò con una nota speciale alla fine di questo lavoro; tuttavia devo aggiungere che anche Luys parla di rapporti esistenti tra la.] ) ( — fascia dentata e le Striae longitudinales. - (fr:821) [fascia dentata e le striæ longitudinali.] ) ( — mediales, ma egli pure ritiene tali strie esclusivamente formate da fibre nervose longitudinali. - (fr:822) [mediales, ma egli considera anche tali striæ esclusivamente formate da fibre nervose longitudinali.] ).

Riguardo alla lamina medullare convoluta (lamina nucleare), Henle e Krause affermano che essa si unisce alla sostanza bianca della fimbria, ma l’autore dimostra l’erroneità di tale affermazione ( — Anche quest’ asserzione è erronea. - (fr:826) [Anche questa affermazione è errata.] ). Osservando sezioni trasversali del gran piede dell’ippocampo, la lamina nucleare si assottiglia gradualmente decorrendo sulla superficie esterna, non ventricolare, della lamina grigia convoluta, mantenendo una traccia fino alla seconda curva di detto strato grigio (livello della fimbria) ( — Se nelle sezioni trasversali del gran piede di Hippocampo, seguiamo l’andamento della lamina nucleare, non è difficile rilevare, anche ad occhio nudo, che essa mentre decorre da 86 sulla superficie esterna, non ventricolare, della lamina grigia circonvoluta va gradatamente assottigliandosi, rimanendone però una traccia fino in corrispondenza della seconda curva di tale strato grigio (quella che accade a livello della fimbria). - (fr:827) [Se nelle sezioni trasversali del gran piede dell’ippocampo seguiamo l’andamento della lamina nucleare, non è difficile rilevare, anche ad occhio nudo, che essa, mentre decorre sulla superficie esterna, non ventricolare, della lamina grigia convoluta, si assottiglia gradualmente, mantenendo tuttavia una traccia fino alla seconda curva di detto strato grigio (quella che si verifica a livello della fimbria).] ). A questo punto il residuo della lamina nucleare, rimasto separato dall’alveo e dalla fimbria, si curva per entrare nell’apertura dell’arco risultante dalla sezione ottica della fascia dentata, dove si espande e scompare senza che sia possibile precisarne il modo ad occhio nudo ( — A questo punto il residuo della lamina nucleare, sempre mantenendosi nettamente separata dalla sostanza bianca formante l alveus e la fimbria, essa pure s’ incurva, per entrare nell’ apertura dell’ arco risultante dalla sezione ottica della fascia dentata. - (fr:828) [A questo punto il residuo della lamina nucleare, mantenendosi sempre nettamente separato dalla sostanza bianca che forma l’alveo e la fimbria, si curva anch’esso, per entrare nell’apertura dell’arco risultante dalla sezione ottica della fascia dentata.] ) ( — Ivi, espandendosi, scomparisce, senza che, massime ad occhio nudo, si possa precisare in qual modo ciò avvenga. - (fr:829) [Qui, espandendosi, scompare, senza che, anche ad occhio nudo, si possa precisare in che modo ciò avvenga.] ). Dall’altra parte della lamina grigia convoluta (superficie ventricolare del gran piede dell’ippocampo) origina un cono di fibre nervose dal corpo frangiato, visibile nelle tavole XVII® e XVIII® A, che non attraversa lo strato grigio ma segue la sua curvatura per occupare lo spazio limitato dalla fascia dentata ( — Dall’ altra parte della lamina grigia circonvoluta poi (superficie ventricolare del gran piede di Hippocampo), havvi un cono di fibre nervose che emana dal corpo frangiato (V. (831) - Tav. (832) - XVII.® e XVIII.® A), ma questo non attraversa mai lo strato grigio in questione, ed il suo internarsi evidentemente è soltanto in relazione colla curvatura che lo strato medesimo subisce per occupare il vano limitato dalla fascia dentata. - (fr:830) [Dall’altra parte della lamina grigia convoluta poi (superficie ventricolare del gran piede dell’ippocampo), vi è un cono di fibre nervose che origina dal corpo frangiato (V. Tav. XVII® e XVIII® A), ma questo non attraversa mai lo strato grigio in questione, e il suo inserimento è evidentemente soltanto in relazione alla curvatura che lo stesso strato subisce per occupare lo spazio limitato dalla fascia dentata.] ).

Queste osservazioni macroscopiche, facilmente verificabili anche ad occhio nudo, risultano di notevole interesse per comprendere la probabile significazione fisiologica della lamina midollare convoluta e trovano corrispondenza esatta nei reperti microscopici che l’autore promette di esporre successivamente ( — Tutte queste particolarità che, ripeto, sono chiaramente rilevabili anche ad occhio nudo, offrono un interesse notevole per la conoscenza della probabile significazione fisiologica della lamina midollare circonvoluta; e in proposito fin d’ ora noto che questi reperti macroscopici sono in esatta corrispondenza coi reperti microscopici che esporrò più innanzi. - (fr:831) [Tutte queste particolarità, che ripeto sono chiaramente osservabili anche ad occhio nudo, offrono un notevole interesse per comprendere la probabile significazione fisiologica della lamina midollare convoluta; inoltre noto fin d’ora che questi reperti macroscopici corrispondono esattamente ai reperti microscopici che esporrò più avanti.] ).

In sintesi, il testo fornisce una dettagliata mappa anatomica delle strutture bianche e grigie dell’ippocampo, evidenziando sia le descrizioni morfologiche tradizionali sia le controversie interpretative sull’origine della fascia dentata e sulla terminazione della lamina medullare convoluta, sottolineando l’importanza di correlare i dati macroscopici con quelli microscopici per una comprensione funzionale completa.

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[9.1-84-1122|1205]

9 Strie longitudinali mediane del corpo calloso: struttura, variazioni e significato comparativo

Le strie longitudinali mediane (o “nervi di Lancisi”) sono due sottili strisce rilevate che decorrono lungo la linea mediana del corpo calloso, dal ginocchio allo splenium, separate da una lieve depressione “Fra le particolarità che dagli anatomici sogliono essere notate allorchè descrivono la superficie superiore del corpo calloso dell’ uomo, v ha quella dell’ esistenza di due sottili striscie leggermente rilevate, decorrenti ad immediata vicinanza dalla linea mediana (dal ginocchio allo splenium), e separate l’ una dall’ altra soltanto ‘da una lieve depressione, le quali strie vengono solitamente chiamate coi nomi di Strie longitudinali mediane o nervi di Lancisi (1)” - (fr:1126) [Fra le particolarità che dagli anatomici solitamente vengono notate quando descrivono la superficie superiore del corpo calloso dell’uomo, vi è quella dell’esistenza di due sottili strisce leggermente rilevate, decorrenti ad immediata vicinanza dalla linea mediana (dal ginocchio allo splenium), e separate l’una dall’altra soltanto da una lieve depressione, le quali strie vengono solitamente chiamate coi nomi di Strie longitudinali mediane o nervi di Lancisi (1)].

Queste strie sono costituite principalmente da sostanza grigia contenente numerose cellule gangliari, mescolata a fasci di fibre nervose “La sostanza grigia è, come dissi, la qualità di tessuto che nella massima estensione delle strie ha la prevalenza; devesi però aggiungere che in esse, come in tutte le circonvoluzioni, la sostanza grigia è mescolata a fasci di fibre nervose” - (fr:1146) [La sostanza grigia è, come ho detto, la qualità di tessuto che nella massima estensione delle strie ha la prevalenza; tuttavia bisogna aggiungere che in esse, come in tutte le circonvoluzioni, la sostanza grigia è mescolata a fasci di fibre nervose].

Le cellule nervose delle strie presentano forma globosa, fusata o triangolare, con nucleo vescicolare e scarsa sostanza cellulare “Le cellule nervose appartenenti alle strie grigie longitudinali mediane del corpo calloso, viste nei preparati ottenuti coi comuni metodi, presentano forma globosa e fusata o triangolare; constano di ben spiccato nucleo vescicolare, nucleolato e di scarsa sostanza cellulare; sono pertanto piccole (diam.” - (fr:1160) [Le cellule nervose appartenenti alle strie grigie longitudinali mediane del corpo calloso, viste nei preparati ottenuti coi metodi comuni, presentano forma globosa e fusata o triangolare; constano di un ben spiccato nucleo vescicolare, nucleolato e di scarsa sostanza cellulare; sono pertanto piccole (diam.)].

Il grado di sviluppo delle strie varia notevolmente: possono essere appena visibili come un tenue velamento o presentarsi come rilevatezze ben spiccate, con diametro verticale fino a circa 1 mm, facendo apparire su sezioni verticali due rudimentarie circonvoluzioni “Riguardo al grado di sviluppo, talora le striscie ad occhio nudo sono appena visibili (sotto forma di un tenue velamento, il quale però diventa sempre ben distinto dopo qualche giorno di immersione nel bicromato), mentre invece altre volte anche ad occhio nudo si presentano quali ben spiccate rilevatezze (il cui diametro verticale può essere perfino di ‘/ ad 1 mill.); in questo caso su sezioni verticali del corpo calloso quasi direbbersi due rudimentarie circonvoluzioni” - (fr:1135) [Riguardo al grado di sviluppo, talora le strisce ad occhio nudo sono appena visibili (sotto forma di un tenue velamento, il quale però diventa sempre ben distinto dopo qualche giorno di immersione nel bicromato), mentre altre volte anche ad occhio nudo si presentano quali ben spiccate rilevatezze (il cui diametro verticale può essere persino di ¼ di 1 mm); in questo caso, su sezioni verticali del corpo calloso, sembrerebbero due rudimentarie circonvoluzioni].

Tali differenze sono in parte legate all’età (meno distinte negli anziani) ma mostrano anche variazioni individuali non legate a una legge costante “Le differenze circa il grado di sviluppo delle strie longitudinali grigie, sono in parte dipendenti dall’ età, avendo io osservato che in generale nei vecchi sono meno distinte che nei giovani; però non si può dire siavi una legge costante, giacchè non di rado si riscontrano dei cervelli appartenenti ad individui giovani, nei quali le strie sono appena visibili, mentre taluni vecchi le presentano ben spiccate” - (fr:1136) [Le differenze riguardo al grado di sviluppo delle strie longitudinali grigie sono in parte dipendenti dall’età, avendo osservato che in generale nei vecchi sono meno distinte che nei giovani; tuttavia non si può affermare l’esistenza di una legge costante, poiché spesso si trovano cervelli di giovani con strie appena visibili, mentre alcuni anziani le presentano ben spiccate].

L’andamento delle strie mostra irregolarità: possono avvicinarsi fino a quasi fondersi, allontanarsi formando toriuosità, assottigliarsi fino a scomparire o svilupparsi in modo eccezionale in alcuni tratti “Circa l’ andamento e grado di sviluppo, si osserva che ora si avvicinano fino a toccarsi, e quasi parrebbe a fondersi, ora s’ allontanano, presentando notevoli toriuosità; in questo andamento, talora si assottigliano fin quasi a scomparire, talora invece per qualche tratto offrono uno sviluppo, che, rispetto alle parti posteriori, è eccezionale” - (fr:1142) [Circa l’andamento e il grado di sviluppo, si osserva che ora si avvicinano fino a toccarsi, e quasi sembrerebbe a fondersi, ora si allontanano, presentando notevoli torsioni; in questo andamento, talora si assottigliano fino quasi a scomparire, talora invece per qualche tratto offrono uno sviluppo che, rispetto alle parti posteriori, è eccezionale].

Verso la parte posteriore le strie tendono a conservarsi più regolari, ma prossime allo splenium divergono, si appiattiscono e possono scomparire dalla vista a occhio nudo, lasciando solo un tenue velamento microscopico “Verso la parte posteriore sogliono conservarsi più regolari; però approsimandosi allo splenium le due strie, nel mentre l’una dall’ altra divergono, per andare a nascondersi sotto la sporgenza delle circonvoluzioni marginali, gradatamente s’ appiattiscono, e tanto, da sottrarsi all’ osservazione fatta ad occhio nudo” - (fr:1143) [Verso la parte posteriore tendono a conservarsi più regolari; tuttavia, avvicinandosi allo splenium le due strie, mentre l’una dall’altra divergono, per andare a nascondersi sotto la sporgenza delle circonvoluzioni marginali, gradualmente si appiattiscono, e tanto da sottrarsi all’osservazione fatta ad occhio nudo].

Le strie longitudinali mediane costituiscono la continuazione della fascia dentata, la quale si forma dalla ricomparsa della sostanza grigia nelle adiacenze laterali dello splenium e si adagia nella scanalatura del grande piede di Hippocampo “Procedendo colle sezioni, la sostanza grigia ricompare e rapidamente aumenta, per formare ben presto una lamina di notevole spessore, la quale, come vedemmo, va ad adagiarsi, assumendo il nome di fascia dentata, nella scanalatura del grande piede di Hippocampo” - (fr:1172) [Procedendo con le sezioni, la sostanza grigia ricompare e aumenta rapidamente, formando presto una lamina di notevole spessore che, come abbiamo visto, va ad adagiarsi assumendo il nome di fascia dentata nella scanalatura del grande piede di Hippocampo].

Nella continuità, il strato grigio sottostante al gyrus fornicatus rappresenta l’espansione dello stato corticale di tale giro “Osservo che al suo ricomparire la stria grigia non è più indipendente dal gyrus fornicatus, ma si presenta quasi un’ espansione del suo stato corticale (1)” - (fr:1174) [Osservo che al suo ricomparire la stria grigia non è più indipendente dal gyrus fornicatus, ma si presenta quasi un’espansione del suo stato corticale (1)].

Le osservazioni comparative mostrano notevoli variazioni tra specie: nel Makacus cynomolgus le strie sono larghe eminenzette (≈1 mm di larghezza, 350 µm di altezza) ricche di cellule nervose ovali e fusate “Il Makacus cynomolgus m’ offerse il massimo di sviluppo (relativo) da me finora osservato. Nelle sezioni verticali”0 1) è fatte Di, la metà del corpo calloso, le strie si presentano sotto forma di due larghe eminenzette (diam. in larghezza circa 1 mill, diam. in altezza circa 350 4) contenenti una grande quantità di cellule nervose ovali, fusate, triangolari, irregolarmente disseminate” - (fr:1191‑1194) [Il Makacus cynomolgus mi ha offerto il massimo di sviluppo (relativo) da me finora osservato. Nelle sezioni verticali … la metà del corpo calloso, le strie si presentano sotto forma di due larghe eminenzette (diametro in larghezza circa 1 mm, diametro in altezza circa 350 µm) contenenti una grande quantità di cellule nervose ovali, fusate, triangolari, irregolarmente disseminate].

Nel Cynocephalus Babuin le strie sono appena accennate, costituite da una sottile striscia profonda con poche cellule nervose e uno strato superficiale di fibre nervose “Nel Cynocephalus Babuin, affatto in opposizione col reperto relativo al Makacus, le strie longitudinali all’ esame microscopico, vedevansi appena accennate; ed erano costituite soltanto da una sottile striscia profonda, occupata da poche cellule nervose, e da uno strato superficiale di fibre nervose” - (fr:1198) [Nel Cynocephalus Babuin, in opposizione al reperto relativo al Makacus, le strie longitudinali all’esame microscopico risultano appena accennate; sono costituite soltanto da una sottile striscia profonda, occupata da poche cellule nervose, e da uno strato superficiale di fibre nervose].

Nel cavallo e nel bue le strie appaiono come due ben distinte circonvoluzioni, mentre nel cane sono rappresentate da due eminenzette nascoste sotto il gyrus fornicatus, sempre separate da un solco e da vasi “Chiuderò questa nota semplicemente ricordando che nel cavallo e nel bue, le strie grigie sono molte pronunciate, e nelle sezioni verticali, presentano aspetto di due abbastanza ben distinte circonvoluzioni. Nel cane, invece, le parti in discorso sono rappresentate da due eminenzette nascoste sotto il gyrus fornicatus del quale sembrano quasi un’ emanazione, sebbene ne sieno sempre disgiunte da un solco e da vasi che in tal solco si insinuano” - (fr:1199‑1200) [Chiuderò questa nota semplicemente ricordando che nel cavallo e nel bue le strie grigie sono molto pronunciate e, nelle sezioni verticali, presentano l’aspetto di due abbastanza ben distinte circonvoluzioni. Nel cane, invece, le parti in discussione sono rappresentate da due eminenzette nascoste sotto il gyrus fornicatus, che sembrano quasi un’emanazione di esso, sebbene siano sempre separate da un solco e da vasi che vi si insinuano].

Queste osservazioni suggeriscono che le strie longitudinali mediane del corpo calloso, sebbene presenti nell’uomo come strutture rudimentali e soggette a variazioni individuali e di età, rappresentino in altre specie formazioni ben sviluppate, probabilmente correlate a funzioni olfattive e corticali, e che la loro possibile significanza evolutiva rimanga oggetto di indagine futura.

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[10.1-24-1267|1290]

10 Analisi della classificazione delle fibre nervose nello strato grigio olfattorio

Il testo descrive una distinzione fondamentale tra due categorie di fibre nervose che penetrano nello strato grigio della parte profonda dei lobi olfattori, collegandole ai due tipi di cellule gangliari previamente ammessi.

• La prima categoria comprende fibre che, una volta entrate nello strato grigio, si suddividono in modo estremamente complicato, perdendo ogni individualità e contribuendo totalmente alla formazione della rete diffusa menzionata anteriormente (fr:1267) [Pertanto riguardo alla differenza di contegno delle fibre nervose che penetrano nello strato grigio della parte profonda, queste possono essere distinte in due categorie, che fanno un esatto riscontro coi due tipi di cellule gangliari da noi ammessi, cioè: ° Fibre nervose, che entrate nello strato grigio, ivi si suddividono in modo estremamente complicato, perdendo ogni 127 individualità e passando in toto a formar parte della rete diffusa sopra menzionata.]
  Questa categoria si pone soltanto in rapporto indiretto con le cellule gangliari (fr:1268) [Questa categoria di fibre soltanto indirettamente metterebbesi in rapporto colle cellule gangliari.]

• La seconda categoria è costituita da fibre che, pur emettendo alcuni filamenti simili a quelli della prima categoria, conservano la propria individualità come fili distinti, ciascuno dei quali si continua nel prolungamento nervoso delle cellule del corrispondente secondo tipo (fr:1269) [2.° Fibre nervose che sebbene nell’ entrare nello strato grigio somministrino alcuni filamenti (che presentano sorte analoga a quelle delle fibre di prima categoria), pure conservano i caratteri di ben distinti ed individuali fili, ognuno dei quali si continua nel prolungamento nervoso delle cellule del corrispondente secondo tipo.]
  Questi fili hanno contemporaneamente il significato di prolungamenti nervosi di cellule gangliari del secondo tipo e di cilinder‑axis delle fibre nervose stesse (fr:1270) [È superfluo il dire che entro la sostanza grigia codesti fili hanno in pari tempo significato di prolungamenti nervosi di cellule gangliari del secondo tipo e di cilinder-axis di fibre nervose.]

Il riassunto dei fatti evidenzia poi l’origine delle fibre del tractus olfactorius dal complicato intreccio o rete di fibrille presente in tutta l’estensione della sostanza grigia dei lobi olfattori (fr:1271) [Volendo ora riassumere i fatti che furono argomento di questa esposizione, io credo di poter asserire: I.° Che le fibre del tractus olfactorius hanno origine dal complicato intreccio o rete di fibrille esistente in tutta l’ estensione della sostanza grigia dei lobi olfattorì.]
Di conseguenza, tali fibre intrattengono soltanto rapporti indiretti con le cellule nervose dello strato grigio indicato (fr:1272) [In conseguenza queste fibre non avrebbero che rapporti indiretti colle cellule nervose dell’ indicato strato grigio.]

La formazione della diffusa rete coinvolge cinque componenti principali:
a) le fibre del tractus che, entrando nella rete, si decompongono in fibrille di estrema finezza (fr:1273) [II.° Che alla formazione della diffusa rete più volte menzionata prendono parte: a) Le fibre del tractus che entrano nella stessa rete decomponendosi in fibrille di estrema finezza.]
b) le cellule gangliari del primo tipo, il cui prolungamento nervoso, suddividendosi in tenuissime fibrille, passa totalmente nella rete (fr:1274) [b) Le cellule gangliari del primo tipo, il cui prolungamento nervoso, del pari suddividendosi in tenuissime fibrille, alla sua volta passa nella rete in totalità.]
c) le cellule gangliari del secondo tipo, coi fili emananti dal loro prolungamento nervoso che si comportano analogamente alle fibre del tractus, mentre il filo principale conserva la propria individualità e si unisce ai fasci della corona radiata (fr:1275) [c) Le cellule gangliari del secondo tipo, coi fili emananti dal loro prolungamento nervoso, i quali comportansi in modo analogo alle fibre del tractus, ecc., mentre il filo principale od il prolungamento nervoso propriamente detto, conservando la propria individualità va a formare una distinta fibra nervosa, che si unisce ai fasci della corona radiata.]
d) i cilinder‑axis delle fibre nervose che, formando un perfetto riscontro col prolungamento nervoso delle cellule del primo tipo, si decompongono in tenuissime fibrille e si integrano totalmente nella rete (presumibilmente prevalentemente quelle derivanti dalla commessura anteriore) (fr:1276) [d) In totalità i cilinder-axis delle fibre nervose, che, formando un perfetto riscontro col prolungamento nervoso delle cellule che noi ascrivemmo al primo tipo, decompongonsi in tenuissime fibrille, passando in totalità nella rete (Verosimilmente in prevalenza così si comportano le fibre derivanti dalla commessura anteriore.)]
e) i fili emananti dalle fibre nervose che, conservando la propria individualità, si mettono in rapporto diretto col prolungamento nervoso delle cellule gangliari del secondo tipo (fr:1277) [e) I fili emananti dalle fibre nervose, che, conservando la propria individualità, vanno a mettersi in rapporto diretto 9 128 col prolungamento nervoso delle cellule gangliari del secondo tipo.]

Queste osservazioni evidenziano alcune particolarità meritevoli di considerazione, poiché possono costituire la base per deduzioni di interesse generale (fr:1278) [° Alcune delle particolarità esposte in questa nota, mi sembrano meritevoli di particolare considerazione e possono servire di base a talune deduzioni di interesse generale.]

In particolare, per le cellule della prima categoria non esiste un rapporto diretto ed individuale con una fibra nervosa distinta, poiché la connessione avviene tramite l’intermediazione della rete (fr:1279) [Lasciando a parte le cellule della prima categoria, riguardo alle quali resta escluso un rapporto diretto, individuale, con una ben distinta fibra nervosa, giacchè, come vedemmo, la connessione tra queste due specie di elementi, si effettua coll’intromissione di una rete, è evidente che anche per le cellule della seconda categoria non esiste un’isolato rapporto (sebbene il rapporto sia ad ogni modo diretto), tra due distinte individualità delle due sorta di elementi nervosi, cellula e fibra.]
Tuttavia, mediante le fibrille che emanano dal filo che nello strato grigio è contemporaneamente prolungamento nervoso e cilinder‑axis, si realizza un legame anatomico e funzionale tra gli elementi cellulari di estese zone della sostanza grigia (fr:1280) [Evidentemente, mediante le fibrille emananti dal filo che entro la sostanza grigia è in pari tempo prolungamento nervoso e cilinder-axis, deve effettuarsi un legame anatomico e funzionale tra gli elementi cellulari di estese zone della sostanza grigia.]
Tale connessione avviene proprio attraverso la rete diffusa descritta anteriormente (fr:1281) [La via per la quale s’ effettua tale connessione sarebbe la rete diffusa formata nel modo dianzi descritto.]

Dal punto di vista fisiologico, le fibre nervose raramente si trovano in rapporti individuali isolati con una singola cellula gangliare; piuttosto, sono generalmente connesse a estesi gruppi di cellule, mentre ciascuna cellula gangliare può entrare in rapporto con diverse fibre nervose destinate a funzioni diverse (fr:1282) [i Dal punto di vista fisiologico vuol essere rilevato il fatto che le fibre nervose, lungi dal trovarsi in individuali isolati rapporti con una corrispondente cellula gangliare, nella massima parte dei casi, si trova invece in connessione con estesi gruppi di cellule; però si verifica anche il fatto opposto, vale a dire, ogni cellula gangliare dei centri può essere in rapporto con parecchie fibre nervose che hanno destinazione, e verosimilmente funzione diversa.]
Questo fatto merita di essere meglio precisato (fr:1283) [Tal fatto merita di esser meglio precisato.]
Infatti, le singole cellule gangliari sono in rapporto almeno con tre categorie di fibre nervose, aventi andamento e destinazione completamente diversa (fr:1284) [Secondo quanto ho già fatto rilevare, qui le singole cellule gangliari sono in rapporto almeno con tre categorie di fibre nervose, aventi andamente e destina-ione affatto diversa.]
Ad esempio, una cellula del primo tipo, tramite il suo prolungamento nervoso, è in rapporto: con le fibre del tractus (fr:1286) [Colle fibre nervose del tractus.], con le fibre della commessura anteriore (fr:1288) [Con fibre della commessura anteriore.] e con le fibre della corona radiata (fr:1290) [Con fibre della corona radiata; il rapporto, secondo quanto precedentemente esponemmo, è in ogni cosa indiretto.]

Significato storico e testimoniale
Il passaggio rappresenta una delle prime descrizioni dettagliate dell’organizzazione microcircuita dello strato grigio olfattorio, evidenziando la distinzione tra fibre che perdono la propria individualità per contribuire a una rete diffusa e fibre che mantengono un’identità strutturale e funzionale diretta verso specifici tipi cellulari. Tale impostazione anticipa concetti moderni di convergenza e divergenza sinaptica, nonché l’idea di reti gliali‑neuronali che mediano la comunicazione a larga scala nei sistemi nervosi. La menzione esplicita della “rete diffusa” e dei suoi componenti (fibre del tractus, cellule gangliari di entrambi i tipi, fibrille della commessura anteriore e della corona radiata) costituisce una testimonianza preziosa delle concezioni neuroanatomiche del periodo in cui il trattato fu redatto, offrendo uno spaccato su come gli studiosi dell’epoca interpretassero la complessa interconnessione tra elementi cellulari e fibrillari nei centri olfattivi.

Nota: tutte le citazioni sono riportate in italiano, come richiesto, e includono il riferimento numerico originale tra parentesi.

[11]

[11.1-30-1400|1429]

11 Analisi del tessuto interstiziale e della neuroglia secondo Schwalbe e gli studi di Ewald e Kihne

Sintesi delle concezioni strutturali e chimiche del tessuto di sostegno nervoso

Schwalbe esclude che la rete della glia possa essere identificata con il tessuto connettivo spugnoso, ad esempio quello delle ghiandole “139 diverse, egli pertanto esclude che questa, che chiama rete della glia, si possa identificare, come s’ è fatto da molti, col tessuto connettivo spugnoso, ad es.” - (fr:1400) [139 diverse, egli pertanto esclude che questa, che chiama rete della glia, si possa identificare, come s’ è fatto da molti, col tessuto connettivo spugnoso, ad es.]

Egli attribuisce al tessuto connettivo vero gli elementi cellulari della glia, contenuti nella nevroglia, paragonabili a cellule derivanti dalla trasformazione di cellule migranti presenti nella sostanza interstiziale degli epiteli stratificati ordinari “Al tessuto connettivo vero per altro egli ascrive gli elementi cellulari, cellule della glia, contenute nella nevroglia, cellule che dice paragonabili con quelle « derivanti da trasformazione delle cellule migranti, che si riscontrano nella sostanza interstiziale degli ordinari epiteli stratificati ».” - (fr:1402) [Al tessuto connettivo vero per altro egli ascrive gli elementi cellulari, cellule della glia, contenute nella nevroglia, cellule che dice paragonabili con quelle « derivanti da trasformazione delle cellule migranti, che si riscontrano nella sostanza interstiziale degli ordinari epiteli stratificati »]

Riguardo alla forma di tali cellule, dopo aver escluso quelle immigrate non ancora modificate, le descrive appiattite con margine semplicemente dentellato “Riguardo alla forma di tali cellule, facendo astrazione da quelle immigrate non per anco modificate, egli le dichiara e le disegna appiattite e con margine semplicemente dentellato.” - (fr:1403) [Riguardo alla forma di tali cellule, facendo astrazione da quelle immigrate non per anco modificate, egli le dichiara e le disegna appiattite e con margine semplicemente dentellato]

La descrizione del tessuto interstiziale dei centri non si limita a quanto esposto da Schwalbe “Nè qui si limita la descrizione del tessuto interstiziale dei centri fatta da Schwalbe.” - (fr:1404) [Nè qui si limita la descrizione del tessuto interstiziale dei centri fatta da Schwalbe]

Dopo aver definito la nevroglia di Virchow come sostanza identica al cemento che unisce gli epitelii più cellule amiboidi o fisse (appiattite), egli aggiunge che il tessuto di sostegno degli organi centrali si presenta anche come sostanza finemente granulosa (detta sostanza granulosa) che riveste le superfici di cervello, cervelletto e midollo spinale, mostrando aspetto reticolare a maggiori ingrandimenti “Dopo aver detto che la nevroglia di Virchow è rappresentata dalla sostanza identica al cemento che unisce gli epitelii e dalle cellule amiboidi o fisse (appiattite) ora accennate, egli aggiunge che il tessuto di sostegno degli organi centrali si presenta anche sotto forma di quella sostanza che appare finemente granulosa coi mediocri ingtandimenti, per ciò detta appunto sostanza granulosa (ad es. quella che riveste le superficie del cervello, cervelletto e sostanza midollare del midollo spinale, ecc.), mentre offre aspetto reticolare coi più forti ingrandimenti.” - (fr:1405) [Dopo aver detto che la nevroglia di Virchow è rappresentata dalla sostanza identica al cemento che unisce gli epitelii e dalle cellule amiboidi o fisse (appiattite) ora accennate, egli aggiunge che il tessuto di sostegno degli organi centrali si presenta anche sotto forma di quella sostanza che appare finemente granulosa coi mediocri ingtandimenti, per ciò detta appunto sostanza granulosa (ad es. quella che riveste le superficie del cervello, cervelletto e sostanza midollare del midollo spinale, ecc.), mentre offre aspetto reticolare coi più forti ingrandimenti.] - (fr:1406) [quella che riveste le superficie del cervello, cervelletto e sostanza midollare del midollo spinale, ecc.), mentre offre aspetto reticolare coi più forti ingrandimenti.]

Questa sostanza granulosa è dichiarata totalmente diversa dal cemento nervoso e, riferendosi agli studi di Ewald e Kühne, che dimostrarono la diffusione di una sostanza con reazioni corneali (neuro‑cheratina) negli organi nervosi centrali, Schwalbe propone il nome di sostanza spugnosa cornea (Hornspongiosa) per questo altro tipo di tessuto di sostegno “Tale sostanza egli la dichiara affatto diversa dal cemento nervoso suaccennato e riferendosi agli studi di Ewald e Kiùhne, dai quali, come è noto, venne dimostrato che anche negli organi nervosi centrali è assai diffusa una sostanza che offre le reazioni della sostanza cornea (neuro‑cheratina), lo Schwalbe dichiara che.a quest’ altra specie di tessuto di sostegno converrebbe la denominazione di sostanza spugnosa cornea (Hornspongiosa).” - (fr:1407) [Tale sostanza egli la dichiara affatto diversa dal cemento nervoso suaccennato e riferendosi agli studi di Ewald e Kiùhne, dai quali, come è noto, venne dimostrato che anche negli organi nervosi centrali è assai diffusa una sostanza che offre le reazioni della sostanza cornea (neuro‑cheratina), lo Schwalbe dichiara che.a quest’ altra specie di tessuto di sostegno converrebbe la denominazione di sostanza spugnosa cornea (Hornspongiosa).]

Nella sua esposizione Schwalbe riunisce le antiche idee di Schultze e Kölliker sulla struttura reticolare del tessuto interstiziale, nonché le opinioni di Henle e Merkel sulla natura e derivazione degli elementi cellulari, accanto alla visione di Ranvier secondo cui le cellule della nevroglia devono essere assimilate a quelle endoteliali del tessuto connettivo ordinario “In questa esposizione di Schwalbe, mentre da una parte troviamo rappresentate le antiche idee di Schultze e K6òl1- liker sulla struttura reticolare del tessuto interstiziale dei centri, ed in parte anche quelle d’ Henle e Merkel sulla natura e derivazione degli elementi cellulari del tessuto medesimo, dall’ altra vi troviamo pur rappreseniata |’ opinione di Ranvier, che le cellule della nevroglia debbano essere assimilate alle cellule endoteliari dell’ ordinario tessuto connettivo.” - (fr:1408) [In questa esposizione di Schwalbe, mentre da una parte troviamo rappresentate le antiche idee di Schultze e K6òl1- liker sulla struttura reticolare del tessuto interstiziale dei centri, ed in parte anche quelle d’ Henle e Merkel sulla natura e derivazione degli elementi cellulari del tessuto medesimo, dall’ altra vi troviamo pur rappreseniata |’ opinione di Ranvier, che le cellule della nevroglia debbano essere assimilate alle cellule endoteliari dell’ ordinario tessuto connettivo.]

Egli inoltre tenta di applicare alla morfologia gli importanti studi di Ewald e Kühne sulla neuro‑cheratina “Infine vi scorgiamo ancora il tentativo di applicare alla morfologia anche gli importanti studi di Ewald e Kuùhne 140 sulla neuro‑cheratina.” - (fr:1409) [Infine vi scorgiamo ancora il tentativo di applicare alla morfologia anche gli importanti studi di Ewald e Kuùhne 140 sulla neuro‑cheratina.]

Tuttavia il materiale presenta una mescolanza senza un chiaro criterio di scelta, che può derivare solo dalle osservazioni individuali con vari metodi, indispensabili per conoscere le minute particolarità organizzative, ormai universalmente riconosciute necessarie “Il tutto però si presenta mescolato senza quel criterio di scelta, che può soltanto derivare dalle individuali osservazioni coi vari metodi, la cui applicazione, per la conoscenza delle minute particolarità di organizzazione, ormai è universalmente riconosciuta necessaria.” - (fr:1410) [Il tutto però si presenta mescolato senza quel criterio di scelta, che può soltanto derivare dalle individuali osservazioni coi vari metodi, la cui applicazione, per la conoscenza delle minute particolarità di organizzazione, ormai è universalmente riconosciuta necessaria.]

Gli autori sottolineano l’importanza degli studi di Ewald e Kihne, che hanno introdotto nuovi criteri nelle indagini sul tessuto nervoso, portando alla scoperta di fatti importanti e aprendo la strada a ulteriori indagini più dettagliate “E poichè abbiamo qui appena toccati gli studi di Ewald e Kihne, crediamo necessario fermare su di essi l’ attenzione in modo speciale, giacchè avendo gli studi medesimi introdotto nelle indagini del tessuto nervoso nuovi criteri, hanno condotto alla scoperta di fatti importanti, i quali alla loro volta furono punto di partenza di una serie di ulteriori più minute indagini.” - (fr:1411) [E poichè abbiamo qui appena toccati gli studi di Ewald e Kihne, crediamo necessario fermare su di essi l’ attenzione in modo speciale, giacchè avendo gli studi medesimi introdotto nelle indagini del tessuto nervoso nuovi criteri, hanno condotto alla scoperta di fatti importanti, i quali alla loro volta furono punto di partenza di una serie di ulteriori più minute indagini.]

Con mezzi puramente chimici, soprattutto mediante digestione artificiale con succo gastrico e tripsina, Ewald e Kihne dimostrarono la presenza diffusa di una sostanza che dà reazioni tissutali corneali negli organi nervosi in generale “È noto come con mezzi puramente chimici, e specialmente col metodo dell’ artificiale digestione col succo gastrico e colla tripsina, Ewald e Kihne abbiano fornito la dimostrazione che negli organi nervosi in generale trovasi molto diffusa una sostanza che dà le reazioni dei tessuti cornei.” - (fr:1412) [È noto come con mezzi puramente chimici, e specialmente col metodo dell’ artificiale digestione col succo gastrico e colla tripsina, Ewald e Kihne abbiano fornito la dimostrazione che negli organi nervosi in generale trovasi molto diffusa una sostanza che dà le reazioni dei tessuti cornei.]

Gli stessi osservatori evidenziarono che questa sostanza è presente non solo nei nervi e nella sostanza bianca, ma anche nella sostanza grigia, dichiarando che ciò che viene considerato connettivo della sostanza grigia è prevalentemente di natura epiteliare, non collagenica, e deriva dallo stesso foglietto corneo dei nervi “Gli stessi due osservatori hanno poi dimostrato che detta sostanza esiste non soltanto nei nervi e nella sostanza bianca del cervello e midollo spinale, ma ben anche nella sostanza grigia, e riferendosi all’ argomento di cui ora ci occupiamo, essi esplicitamente dichiaravano « che ciò che viene considerato quale connettivo della sostanza grigia, in grande prevalenza non è punto sostanza collagena e sopratutto non tessuto connettivo, ma è di natura epiteliare, ed un derivato, come lo sono i nervi, del foglietto corneo » (1).” - (fr:1413) [Gli stessi due osservatori hanno poi dimostrato che detta sostanza esiste non soltanto nei nervi e nella sostanza bianca del cervello e midollo spinale, ma ben anche nella sostanza grigia, e riferendosi all’ argomento di cui ora ci occupiamo, essi esplicitamente dichiaravano « che ciò che viene considerato quale connettivo della sostanza grigia, in grande prevalenza non è punto sostanza collagena e sopratutto non tessuto connettivo, ma è di natura epiteliare, ed un derivato, come lo sono i nervi, del foglietto corneo » (1).]

Alla luce della dimostrazione chimica dell’esistenza della sostanza cornea (neuro‑cheratina) nel tessuto nervoso, divenne importante determinare come essa sia rappresentata morfologicamente nelle varie parti del sistema nervoso “Per cotesti studi di Ewald e Kiuhne, chimicamente dimostrata nel tessuto nervoso l’ esistenza di una sostanza cornea (neuro‑cheratina), importava determinare in qual modo nelle singole parti del sistema nervoso detta sostanza sì trova morfologicamente rappresentata.” - (fr:1414) [Per cotesti studi di Ewald e Kiuhne, chimicamente dimostrata nel tessuto nervoso l’ esistenza di una sostanza cornea (neuro‑cheratina), importava determinare in qual modo nelle singole parti del sistema nervoso detta sostanza sì trova morfologicamente rappresentata.]

Per le fibre nervose periferiche e centrali, la soluzione di questo quesito fu avanzata dalle ricerche istologiche iniziate dall’autore e proseguite con importanti risultati dai Dottori Rezzonico e Mondino “Riguardo alle fibre nervose periferiche e centrali, la soluzione di tale quesito venne portata a buon punto dalle ricerche istologiche iniziate da me e con importanti risultati nel mio laboratorio proseguite dai Dottori Rezzonico (2) e Mondino (3), rispetto alle quali ricerche, (1) A. Ewald und W. Kihne.” - (fr:1415) [Riguardo alle fibre nervose periferiche e centrali, la soluzione di tale quesito venne portata a buon punto dalle ricerche istologiche iniziate da me e con importanti risultati nel mio laboratorio proseguite dai Dottori Rezzonico (2) e Mondino (3), rispetto alle quali ricerche, (1) A. Ewald und W. Kihne.]

Le successive referenze bibliografiche (1416‑1429) dettagliano le pubblicazioni di Ewald e Kihne, Rezzonico e Mondino, ma non contengono ulteriori contenuti concettuali rilevanti per il presente resoconto.

[12]

[12.1-20-1450|1469]

12 Analisi del trattato sulla nevroglia e la mielina (Witkowski, 1880)

Il brano evidenzia come, dopo il trattamento con il reagente XU, 142, si osservi un completo disgregamento del tessuto nervoso, rendendo gli elementi nervosi liberi e rilevabili solo mediante filtrazione (“XU, 142 hi trattate, accade un completo disgregamento del tessuto, tanto che gli elementi nervosi, diventati liberi, non potrebbero essere altrimenti rintracciati che col mezzo di un filtro.” - (fr:1458) [Con il trattamento XU, 142, avviene un completo disgregamento del tessuto, tanto che gli elementi nervosi, divenuti liberi, non potrebbero essere altrimenti rintracciati se non mediante l’uso di un filtro.]). Questo risultato pone immediatamente la questione di quando e in quale modo avvenga la trasformazione della nevroglia digeribile dell’embrione in quella non digeribile dell’adulto, ipotizzando un legame tra tale metamorfosi e la formazione della mielina, nonché una relazione inversa tra la solubilità della sostanza interstiziale e lo sviluppo della guaina midollare (“— Questo risultato fa subito sorgere il quesito, quando ed in qual maniera accada la trsformazione della nevroglia digeribile dell’embrione in quella non digeribile dell’ adulto; e in proposito si presenta giustificata la supposizione, da Witkowski accampata, di un rapporto esistente fra detta metamorfosi e la formazione della mielina e che la solubilità della sostanza interstiziale sia in ragione inversa dello sviluppo della guaina midollare.” - (fr:1459) [Questo risultato fa immediatamente sorgere la questione di quando e in quale modo avvenga la trasformazione della nevroglia digeribile dell’embrione in quella non digeribile dell’adulto; e si presenta giustificata l’ipotesi avanzata da Witkowski di un legame tra tale metamorfosi e la formazione della mielina, nonché che la solubilità della sostanza interstiziale sia inversamente proporzionale allo sviluppo della guaina midollare.]).

Sulla base di queste osservazioni, Witkowski conclude che esiste «un intimo rapporto formativo e chimico tra la sostanza midollare e la nevroglia», deduzione che si accorda con le precedenti scoperte di Ewald e Kühne, secondo cui la presenza della sostanza cornea indigeribile è sempre associata alla mielina (“Riconosciuto poi questo rapporto, non senza motivo si può concludere ammettendo ancora « un intimo rapporto formativo e chimico tra la sostanza midollare e la nevroglia », la qual deduzione, del resto, ancora s’ accorda colle precedenti osservazioni di Ewald e Kùhne i quali già fecero rilevare che la presenza della sostanza cornea indigeribile è sempre collegata colla presenza della mielina.” - (fr:1460) [Riconosciuto poi questo rapporto, non senza motivo si può concludere ammettendo ancora « un intimo rapporto formativo e chimico tra la sostanza midollare e la nevroglia »; questa deduzione, del resto, è ancora in accordo con le precedenti osservazioni di Ewald e Kühne, che avevano già rilevato che la presenza della sostanza cornea indigeribile è sempre associata alla presenza della mielina.]).

Le osservazioni di Witkowski vengono riconosciute come una utile conferma dei lavori di Ewald e Kihne, ma le sue deduzioni, sia dirette che indirette, sono considerate meno affidabili (“Ma se le qui riferite osservazioni di Witkowski hanno un valore, in quanto servono di nuova conferma a quelle di Ewald e Kihne, e possono per ciò meritare considerazione per gli ulteriori studi sul modo di presentarsi della neuro-cheratina, altrettanto non può dirsi delle deduzioni che, in via diretta ed indiretta, egli ha creduto di poterne cavare.” - (fr:1461) [Ma se le osservazioni qui riportate di Witkowski hanno valore, in quanto costituiscono una nuova conferma di quelle di Ewald e Kihne, e possono dunque meritare considerazione per ulteriori studi sul modo di presentarsi della neuro-cheratina, lo stesso non si può dire delle deduzioni che egli, sia direttamente che indirettamente, ha ritenuto di poter trarre.]).

Egli nega l’esistenza di particolari guaine cornee nelle fibre nervose, affermando che la neurocheratina non sia rappresentata morfologicamente ma esista solo in combinazione chimica con la mielina (“Basti il dire che, negando nelle fibre nervose l’ esistenza di particolari guaine cornee, egli senz’ altro ammette, che negli elementi medesimi la neurocheratina non sia in alcun modo morfologicamente rappresentata, ma vi si trovi esclusivamente in chimica combinazione colla mielina.” - (fr:1462) [Basta dire che, negando l’esistenza di particolari guaine cornee nelle fibre nervose, egli ammette inoltre che, negli stessi elementi, la neurocheratina non sia rappresentata in alcun modo morfologicamente, ma si trovi esclusivamente in combinazione chimica con la mielina.]). Tale posizione, tuttavia, è ritenuta insostenibile alla luce delle conoscenze attuali e della facilità con cui tali involucri possono essere rilevati (“Sono ormai troppo precise le conoscenze che in proposito noi abbiamo e sono troppo facili i mezzi coi quali possiamo constatare la presenza di quegli involucri, perchè la semplice negazione della loro esistenza possa avere un valore qualsiasi.” - (fr:1463) [Le conoscenze attuali su questo punto sono ormai troppo precise e i mezzi per rilevare tali involucri troppo facili, affinché la semplice negazione della loro esistenza possa avere alcun valore.]).

Witkowski si appoggia inoltre a osservazioni poco conclusive di Pertik e di Waldstein & Weber, le quali, privi dei mezzi necessari per una verifica adeguata, affermano che il sistema di fibrille nascosto nella guaina midollare non esisterebbe in condizioni normali e che la sua comparsa sarebbe dovuta a uno sdoppiamento della mielina indotto dai reagenti (“Nè certo aggiungono valore a questa negazione le poco concludenti osservazioni ed argomentazioni di Pertik (1), alle quali, ciò non di meno, in modo speciale egli s° appoggia.” - (fr:1464) [Né certo aggiungono valore a questa negazione le poco concludenti osservazioni ed argomentazioni di Pertik (1), alle quali, tuttavia, egli si appoggia in modo particolare.]; “Altrettanto dicasi dell’ osservazione di Waldstein e Weber (2), da Witkowski pure riferita a proprio favore, i quali, senza nemmeno curarsi di ricorrere (A) (2) Lc.” - (fr:1465) [Lo stesso vale per l’osservazione di Waldstein e Weber (2), che Witkowski cita a proprio favore, i quali, senza nemmeno preoccuparsi di ricorrere ai mezzi necessari (A) (2) Lc.]; “wr 143 ai mezzi necessari per verificare i fatti, non si sono peritati ad asserire che il sistema di fibrille nascosto nella guaina midollare non esiste in condizioni normali e che la sua comparsa è sicuramente da attribuirsi ad uno sdoppiamento della mielina causato dai reattivi!” - (fr:1466) [wr 143, senza preoccuparsi dei mezzi necessari per verificare i fatti, non hanno esitato ad affermare che il sistema di fibrille nascosto nella guaina midollare non esiste in condizioni normali e che la sua comparsa è sicuramente dovuta a uno sdoppiamento della mielina indotto dai reagenti.]).

L’unica conclusione sostenibile è che, allo stato attuale, non è possibile determinare in quale forma la sostanza cornea sia diffusa nei centri nervosi; è preferibile dunque una dichiarazione che inviti a proseguire le indagini piuttosto che affermare come fatti dimostrati semplici asserzioni prive di un plausibile fondamento (“La sola conclusione che da quanto qui precede scaturisce, e che finora non è possibile dire in quale stato la sostanza cornea si trova diffusa nei centri nervosi; ma, dopo tutto, in siffatta questione, come in molte altre, val meglio una dichiarazione come questa, la quale invita a proseguire nelle investigazioni, che porre avanti, quali fatti dimostrati, delle semplici asserzioni mancanti di un plausibile fondamento.” - (fr:1467) [L’unica conclusione che deriva da quanto precede è che, finora, non è possibile affermare in quale stato la sostanza cornea si trovi diffusa nei centri nervosi; tuttavia, in questa questione, come in molte altre, è preferibile una dichiarazione che inviti a proseguire le indagini piuttosto che affermare come fatti dimostrati semplici asserzioni prive di un plausibile fondamento.]).

Il brano amplia poi la prospettiva: la questione generale sulla natura del tessuto interstiziale degli organi nervosi centrali e le sue condizioni specifiche si collega alla derivazione embrionale del sistema nervoso nel suo complesso e delle sue parti (“La questione generale della natura del tessuto interstiziale degli organi nervosi centrali e quella più speciale delle condizioni in cui detto tessuto si trova in tali organi e dei suoi rapporti colle altre parti costitutive del tessuto nervoso, si collega con quella della derivazione embrionale del sistema nervoso nel suo insieme e delle singole sue parti.” - (fr:1468) [La questione generale sulla natura del tessuto interstiziale degli organi nervosi centrali e quella più specifica sulle condizioni in cui detto tessuto si trova in tali organi e sui suoi rapporti con le altre parti costitutive del tessuto nervoso è collegata alla questione della derivazione embrionale del sistema nervoso nel suo complesso e delle sue singole parti.]).

Infine, questa tematica si intreccia strettamente con la controversia sul significato istogenico dei foglietti blastodermici e sulla loro posizione rispetto ai tessuti (“— Alla sua volta poi quest’ altra questione dell’ embriogenesi degli elementi costitutivi del sistema nervoso è intimamente collegata, quasi si confonde, colla controversia, ora tanto discussa, della significazione istogenica dei foglietti blastodermici, o della posizione dei foglietti blastodermici rispetto ai tessuti.” - (fr:1469) [Alla sua volta, poi, questa altra questione sull’embriogenesi degli elementi costitutivi del sistema nervoso è intimamente collegata, quasi si confonde, con la controversia, oggi molto discussa, sul significato istogenico dei foglietti blastodermici, ovvero sulla posizione dei foglietti blastodermici rispetto ai tessuti.]).

In sintesi, il testo di Witkowski offre osservazioni empiriche sul disgregamento tissutale e sulla possibile relazione tra nevroglia e mielina, ma le sue interpretazioni teoriche risultano controverse e insufficientemente supportate, aprendo invece la strada a ulteriori indagini sull’origine embrionale del tessuto nervoso e sui suoi componenti interstiziali.

[13]

[13.1-23-1560|1582]

13 Analisi critica dello sviluppo delle fibre nervose secondo Unger e le successive confutazioni

Il testo evidenzia come la descrizione di Unger, pur dettagliata, perda di valore dimostrativo a causa del suo tenore e delle incongruenze empiriche successivamente rivelate.

“Se non che, anche qui il tenore della descrizione è tale da togliere ogni valore alla dimostrazione che egli si è prefisso di dare.” - (fr:1560) [Se non che, anche qui il tenore della descrizione è tale da togliere ogni valore alla dimostrazione che egli si è prefisso di dare.]

Unger riferisce osservazioni istologiche su tessuti nervosi in sviluppo, citando le proprie ricerche pubblicate negli atti dell’Accademia imperiale:

“Nella sostanza bianca descrive (1) P. L. Unger Unfersuchurgen iber die Eniwickelung der centralen Nervengowebe.” - (fr:1561) [Nella sostanza bianca descrive (1) P. L. Unger Unfersuchurgen iber die Eniwickelung der centralen Nervengowebe.]
“Silzungsberichte d. Kaiserlichen Akademie d. Wissenschaffen.” - (fr:1562) [Silzungsberichte d. Kaiserlichen Akademie d. Wissenschaffen.]

Secondo lui, la formazione di trabecole connettive lineari limita gli spazi occupati da un reticolo, generando colonne reticolari che interpreta come fibre nervose in via di sviluppo:

“la formazione di trabecole connettive lineari, limitanti degli spazi occupati da un reticolo, in guisa da risultarne delle colonne reticolari, le quali sarebbero altrettante fibre nervose in via di sviluppo.” - (fr:1563) [la formazione di trabecole connettive lineari, limitanti degli spazi occupati da un reticolo, in guisa da risultarne delle colonne reticolari, le quali sarebbero altrettante fibre nervose in via di sviluppo.]

Le trabecole lineari, costituite da cellule disposte in serie, sarebbero la guaina di Schwann in formazione, mentre il reticolo delle colonne corrisponderebbe al reticolo corneo di Ewald e Kuhne, situato tra la guaina e l’asse cilindrico:

“Le trabecole lineari, formate da cellule disposte in serie, rappresenterebbero la guaina di Schwann in formazione; il reticolo delle colonne sarebbe il reticolo corneo di Ewald e Kuhne, occupante lo spazio compreso tra la guaina di Schwann ed il cilinder axis.” - (fr:1564) [Le trabecole lineari, formate da cellule disposte in serie, rappresenterebbero la guaina di Schwann in formazione; il reticolo delle colonne sarebbe il reticolo corneo di Ewald e Kuhne, occupante lo spazio compreso tra la guaina di Schwann ed il cilinder axis.]

Tuttavia, l’autore ammette di non aver trovato traccia di tale asse cilindrico nel periodo di sviluppo da lui esaminato (8 giorni), ritenendolo quindi una formazione successiva:

“Quest’ ultimo per altro, non avendone l’ autore saputo trovare traccia nel periodo di sviluppo a cui si riferisce il suo esame (8 giorni), egli lo mette come una formazione successiva.” - (fr:1565) [Quest’ ultimo per altro, non avendone l’ autore saputo trovare traccia nel periodo di sviluppo a cui si riferisce il suo esame (8 giorni), egli lo mette come una formazione successiva.]

Da questa osservazione deriva l’idea che la parte essenziale delle fibre nervose (l’asse cilindrico) sarebbe di sviluppo secondario, mentre le componenti accessorie (reticolo e guaina di Schwann) si formerebbero primitivamente:

“Per cui avverrebbe che la parte essenziale delle fibre nervose, anzi il vero rappresentante di esse sarebbe di sviluppo secondario, mentre le parti accessorie, reticolo e guaina di Schwann, formerebbersi primitivamente.” - (fr:1566) [Per cui avverrebbe che la parte essenziale delle fibre nervose, anzi il vero rappresentante di esse sarebbe di sviluppo secondario, mentre le parti accessorie, reticolo e guaina di Schwann, formerebbersi primitivamente.]

Unger sottolinea inoltre l’assenza di caratteri differenziali tra i vari prolungamenti delle cellule gangliari, ammettendo che qualsiasi prolungamento protoplasmatico possa differenziarsi durante lo sviluppo per assumere le funzioni dell’asse cilindrico:

“E pure da notarsi che, non avendo egli trovato caratteri differenziali fra i vari prolungamenti delle cellule gangliari, senz’altro ammette che uno qualunque dei prolungamenti protoplasmatici possa, nell’ andamento dello sviluppo, differenziarsi dagli altri, per assumere i caratteri dello speciale prolungamento destinato a mettersi in rapporto colle fibre nervose ed a formare il cilinder axis delle medesime.” - (fr:1567) [E pure da notarsi che, non avendo egli trovato caratteri differenziali fra i vari prolungamenti delle cellule gangliari, senz’altro ammette che uno qualunque dei prolungamenti protoplasmatici possa, nell’ andamento dello sviluppo, differenziarsi dagli altri, per assumere i caratteri dello speciale prolungamento destinato a mettersi in rapporto colle fibre nervose ed a formare il cilinder axis delle medesime.]

Il reticolo delle fibre nervose e quello della sostanza grigia sarebbero derivati da una trasformazione diretta della zona marginale delle cellule disseminate nel tessuto, mediante formazione di vacuoli, mentre il resto del corpo cellulare rimarrebbe negli spazi della rete:

“Il reticolo delle fibre nervose e quello della sostanza grigia che ne sarebbe una diretta continuazione, Unger lo descrive come derivante da una diretta trasformazione della zona marginale delle cellule disseminate nel tessuto e ciò specialmente mediante formazione di vacuoli; il resto del corpo cellulare, che non ha subito la trasformazione, rimarrebbe negli spazi della rete.” - (fr:1568) [Il reticolo delle fibre nervose e quello della sostanza grigia che ne sarebbe una diretta continuazione, Unger lo descrive come derivante da una diretta trasformazione della zona marginale delle cellule disseminate nel tessuto e ciò specialmente mediante formazione di vacuoli; il resto del corpo cellulare, che non ha subito la trasformazione, rimarrebbe negli spazi della rete.]

Infine, egli afferma l’assenza di differenze essenziali tra cellule gangliari e quelle dello stroma interstiziale:

“Si noti infine che secondo l’ autore non esisterebbero essenziali differenze tra le cellule gangliari e quelle dello stroma interstiziale (1).” - (fr:1569) [Si noti infine che secondo l’ autore non esisterebbero essenziali differenze tra le cellule gangliari e quelle dello stroma interstiziale (1).]

Il valore di tali dati è tuttavia considerato nullo alla luce di diversi rilievi critici. Primo, la descrizione della formazione della guaina di Schwann a 8‑9 giorni di incubazione contraddice il fatto che la mancanza di tale guaina sia caratteristica delle fibre nervose immature; inoltre le figure mostrano che le cosiddette trabecole lineari sono in realtà fasci di fibrille nervose:

“Il valore di questa serie di dati gà a priori appare nullo, quando si consideri: ° che I’ autore descrive la formazione della guaina di Schwann delle fibre nervose cerebrali (a 8-9 giorni di incubazione!), mentre la mancanza di tale guaina è appunto il principale tra i caratteri delle fibre ner (4) Le figure corredanti il lavoro di Unger dimostrano ad evidenza che quelle da lui chiamate trabecole lineari, da lui considerate quali guaine di Schwann in formazione, non sono altro che fascetti di fibrille nervose.” - (fr:1570) [Il valore di questa serie di dati gà a priori appare nullo, quando si consideri: ° che I’ autore descrive la formazione della guaina di Schwann delle fibre nervose cerebrali (a 8-9 giorni di incubazione!), mentre la mancanza di tale guaina è appunto il principale tra i caratteri delle fibre ner (4) Le figure corredanti il lavoro di Unger dimostrano ad evidenza che quelle da lui chiamate trabecole lineari, da lui considerate quali guaine di Schwann in formazione, non sono altro che fascetti di fibrille nervose.]

Secondo, Unger descrive la formazione di un reticolo entro le fibre nervose embrionali, mentre ricerche successive (Witkowski) hanno dimostrato che la neurocheratina non è presente nel tessuto nervoso embrionale ma rappresenta una formazione avanzata, legata a fibrille spirali nascoste nella guaina midollare e presenti solo nelle fibre mieliniche:

“2.° Che egli ancora descrive la formazione del reticolo entro le fibre nervose embrionali, mentre, pur lasciando a parte le ricerche di Witkowski, il quale, col metodo della digestione, ha provato che la neurocheratina non si trova nel tessuto nervoso embrionale, ma è una formazione di sviluppo avanzato, si sa che la neurocheratina nelle fibre nervose centrali non si presenta già in forma reticolare, ma è legata alle particolari fibrille spirali nascoste entro la guaina midollare, le quali fibrille del resto si trovano soltanto nelle fibre midollate.” - (fr:1571) [2.° Che egli ancora descrive la formazione del reticolo entro le fibre nervose embrionali, mentre, pur lasciando a parte le ricerche di Witkowski, il quale, col metodo della digestione, ha provato che la neurocheratina non si trova nel tessuto nervoso embrionale, ma è una formazione di sviluppo avanzato, si sa che la neurocheratina nelle fibre nervose centrali non si presenta già in forma reticolare, ma è legata alle particolari fibrille spirali nascoste entro la guaina midollare, le quali fibrille del resto si trovano soltanto nelle fibre midollate.]

Terzo, riguardo all’asse cilindrico, considerato da Unger una formazione tardiva, evidenze empiriche mostrano che esso è già presente in stadi molto precedenti (già a 4‑5 giorni di incubazione nel pulcino), così come il prolungamento funzionale delle cellule gangliari:

“3.° Riguardo al cilinder axis, che, secondo Unger, sarebbe una formazione tardiva, posso asserire che invece esso esiste in un periodo di sviluppo molto anteriore a quello da lui studiato; anche il prolungamento funzionale”delle cellule gangliari, ricercato con metodi opportuni, è chiaramente riconoscibile come tale pure in un periodo anteriore (nel pulcino certo già a 4-5 giorni di incubazione; forse prima).“ - (fr:1572) [3.° Riguardo al cilinder axis, che, secondo Unger, sarebbe una formazione tardiva, posso asserire che invece esso esiste in un periodo di sviluppo molto anteriore a quello da lui studiato; anche il prolungamento funzionale “delle cellule gangliari, ricercato con metodi opportuni, è chiaramente riconoscibile come tale pure in un periodo anteriore (nel pulcino certo già a 4-5 giorni di incubazione; forse prima).]

Considerando inoltre che il periodo di sviluppo esaminato da Unger non consente generalizzazioni, la sua affermazione secondo cui “sepimenti della sostanza bianca, guaina di Schwann, reticolo delle fibre nervose (di Ewald e Kihne) e della sostanza grigia, tutto deriva dalle cellule del foglietto esterno o dalla lamina midollare” resta una semplice supposizione:

“Dopo ciò, anche senza tener conto che il periodo di sviluppo al quale si riferiscono le ricerche di Unger, non gli permetterebbe di trarne deduzioni generali, si comprende come la sua asserzione che « sepimenti della sostanza bianca, guaina di Schwann, reticolo delle fibre nervose (di Ewald e Kihne)} e della sostanza grigia, tutto deriva dalle cellule del foglietto esterno o dalla lamina midollare » non abbia altro valore che quello di una supposizione.” - (fr:1573) [Dopo ciò, anche senza tener conto che il periodo di sviluppo al quale si riferiscono le ricerche di Unger, non gli permetterebbe di trarne deduzioni generali, si comprende come la sua asserzione che « sepimenti della sostanza bianca, guaina di Schwann, reticolo delle fibre nervose (di Ewald e Kihne)} e della sostanza grigia, tutto deriva dalle cellule del foglietto esterno o dalla lamina midollare » non abbia altro valore che quello di una supposizione.]

Le opinioni contrastanti sull’origine dei foglietti embrionali trovano successivamente una sintesi autorevole nei lavori di Kölliker, che affronta esplicitamente la questione della posizione dei foglietti rispetto ai tessuti:

“Su questo argomento, già così a lungo discusso, la più recente, quella anzi che potrebbe dirsi la più autorevole manifestazione, ci viene da Kélliker, e la troviamo nella nuova sua pubblicazione, diretta appunto a discutere largamente le contraddittorie opinioni ora sorte a proposito della posizione dei foglietti embrionali rispetto ai tessuti (2).” - (fr:1574) [Su questo argomento, già così a lungo discusso, la più recente, quella anzi che potrebbe dirsi la più autorevole manifestazione, ci viene da Kélliker, e la troviamo nella nuova sua pubblicazione, diretta appunto a discutere largamente le contraddittorie opinioni ora sorte a proposito della posizione dei foglietti embrionali rispetto ai tessuti (2).]

Nella sua revisione dei tessuti derivanti dal foglietto esterno, Kölliker include, oltre al tessuto nervoso proprio, i muscoli lisci e la sostanza interstiziale di cervello e midollo spinale, riprendendo inoltre la conclusione di Unger e Stricker sull’esistenza di forme di passaggio tra cellule connettivali e gangliari:

“Nel passare in rassegna ì tessuti che hanno origine dal foglietto esterno, colloca tra questi, oltre il tessuto nervoso propriamente,detto, i muscoli lisci, ecc., anche la sostanza interstiziale del cervello, midollo spinale, (1) La sentenza « che esistono forme di passaggio tra le cellule di sostanza connettiva e le cellule gangliari » forma una delle conclusioni riassuntive anche di altro speciale lavoro, che Unger ha publicato, in collaborazione col Prof. Stricker, sulla struttura della corteccia del cervello (Stricker.” - (fr:1575) [Nel passare in rassegna ì tessuti che hanno origine dal foglietto esterno, colloca tra questi, oltre il tessuto nervoso propriamente,detto, i muscoli lisci, ecc., anche la sostanza interstiziale del cervello, midollo spinale, (1) La sentenza « che esistono forme di passaggio tra le cellule di sostanza connettiva e le cellule gangliari » forma una delle conclusioni riassuntive anche di altro speciale lavoro, che Unger ha publicato, in collaborazione col Prof. Stricker, sulla struttura della corteccia del cervello (Stricker.]

Le successive pubblicazioni di Kölliker (Die embrionalen Keimblétter und die Gewebe, Zeitschr. f. wissensch.) confermano dunque la necessità di rivedere le ipotesi di Unger alla luce di dati embryologici più avanzati e di tecniche istologiche più precise.

In sintesi, il testo di Unger presenta un modello di sviluppo delle fibre nervose basato su osservazioni istologiche limitate e su interpretazioni successivamente smentite da evidenze empiriche e da lavori successivi di Kölliker, che hanno ridimensionato il valore delle sue supposizioni e hanno ridefinito le relazioni tra guaina di Schwann, reticolo, asse cilindrico e origine embrionale delle strutture nervose.

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[14.1-27-1597|1623]

14 Dottrina dell’archiblasto e del parablasto nelle teorie embriologiche di His e Waldeyer

Secondo la dottrina di His, tutti gli elementi e i tessuti devono essere suddivisi in due grandi categorie in base alla loro origine: gli elementi archiblastic e quelli parablastic “Secondo la dottrina di His, cui sopra si acceuna, tutti gli elementi e tessuti, a seconda della loro origine, devono essere divisi in due grande categorie, cioè elementi 153 da Waldeyer (1) viene ora con favore accolta da parecchi fra i più distinti embriologi” - (fr:1599) [Secondo la dottrina di His, cui sopra si accenna, tutti gli elementi e tessuti, a seconda della loro origine, devono essere divisi in due grandi categorie, cioè elementi … viene ora con favore accolta da parecchi fra i più distinti embriologi].

His attribuisce al parablasto un’origine distinta dall’archiblasto, derivandolo dal tuorlo bianco o accessorio dell’uovo: “blasto deriverebbe dal così detto tuorlo bianco od accessorio dell’ uovo, in quanto che dagli elementi di questo deriverebbero delle cellule, le quali immigrerebbero tra i foglietti germinativi archiblastici, ivi trasformandosi in cellule connettive, ìn cellule del sangue, in leneociti, ecc.” - (fr:1606) [Il parablasto deriverebbe dal cosiddetto tuorlo bianco o accessorio dell’uovo, in quanto dagli elementi di questo deriverebbero delle cellule che immigrerebbero tra i foglietti germinativi archiblastici, trasformandosi in cellule connettive, cellule del sangue, leucociti, ecc.].

L’archiblasto, invece, si forma durante la segmentazione primitiva dell’uovo, dando origine ai tre foglietti blastodermici e costituendo il germe principale per tutti i tessuti archiblastic: “Pel processo di segmentazione nell’ uovo si forma innanzi tutto un materiale cellulare, il quale si dispurrebbe in tre strati (i noti tre foglietti blastodermici); codesto materiale nel suo insieme costituisce 1’ archiblasto (germe principale), o rudimento primitivo per tutte le parti elementari archiblastiche e tessuti archiblastici” - (fr:1603) [Durante il processo di segmentazione nell’uovo si forma inizialmente un materiale cellulare che si dispone in tre strati (i noti tre foglietti blastodermici); questo materiale nel suo complesso costituisce l’archiblasto (germe principale), ovvero il rudimento primitivo per tutte le parti elementari archiblastiche e i tessuti archiblastic].

Waldeyer, pur concordando con His sulla suddivisione dei tessuti, propone un’origine comune per archiblasto e parablasto dal protoplasma dell’uovo, negando al tuorlo la capacità di generare elementi cellulari veri e propri: “Secondo Waldeyer, archiblasto e parablasto derivano dal protoplasma della cellula uovo, egli nega che il tuorlo possa dar origine a veri elementi cellulari, esso esclusivamente serve quale materiale nutritizio per le cellule di segmentazione” - (fr:1612) [Secondo Waldeyer, archiblasto e parablasto derivano dal protoplasma della cellula uovo; egli nega che il tuorlo possa dare origine a veri elementi cellulari, ritenendolo esclusivamente un materiale nutritizio per le cellule di segmentazione].

La differenza tra le due opinioni risiede nella tempistica e nell’uniformità della segmentazione: secondo Waldeyer, il protoplasma si segmenta in modo non contemporaneo e non uniforme, lasciando un residuo che successivamente forma il parablasto mediante una segmentazione secondaria: “La differenza fra le due primitive formazioni, dipenderebbe soltanto da ciò, che il processo di segmentazione, medianie il quale il protoplasma dell’ uovo si divide in un grande numero di individui cellulari, non si compie contemporaneamente ed uniformemente nell’ intera massa del protoplasma medesimo” - (fr:1613) [La differenza tra le due primitive formazioni dipenderebbe soltanto dal fatto che il processo di segmentazione, mediante il quale il protoplasma dell’uovo si divide in un gran numero di individui cellulari, non avviene contemporaneamente e uniformemente in tutta la massa del protoplasma].

“Da prima solo una parte del protoplasma dell’ ovulo subisce la segmentazione (segmentazione primitiva); mediante questa formasi quel materiale cellulare dal quale si sviluppàno i primitivi tre foglietti germinali (Archiblasto)” - (fr:1614) [Inizialmente solo una parte del protoplasma dell’ovulo subisce la segmentazione (segmentazione primitiva); da questa si forma il materiale cellulare da cui si sviluppano i primitivi tre foglietti germinali (archiblasto)].

“Un residuo del protoplasma dell’ovo!o o di cellule di segmentazione, non matura, rimane indietro, esso si segmenta solo più tardi (segmentazione secondaria) e fornisce il materiale pel parablasto” - (fr:1615) [Un residuo del protoplasma dell’ovulo o di cellule di segmentazione, non maturo, rimane indietro; esso si segmenta solo più tardi (segmentazione secondaria) e fornisce il materiale per il parablasto].

Così, secondo Waldeyer, archiblasto e parablasto condividono un fondamento comune nel protoplasma e nel nucleo primitivo dell’uovo, mentre per His essi derivano da elementi affatto diversi fin dalle prime fasi: “L’ essenziale differenza tra le due opinioni qui accennate sta quindi in ciò, che secondo Waldeyer, archiblasto e parablasto hanno un comune fondamento nel protoplasma e nucleo primitivo dell’ uovo, mentre secondo His parablasto ed archiblasto fin da prima derivano da elementi affatto diversi” - (fr:1616) [L’essenziale differenza tra le due opinioni qui accennate sta nel fatto che, secondo Waldeyer, archiblasto e parablasto hanno un comune fondamento nel protoplasma e nel nucleo primitivo dell’uovo, mentre secondo His essi derivano da elementi totalmente diversi fin dalle prime fasi].

Questa distinzione ha diretto impatto sulla classificazione dei tessuti: le cellule epiteliari, secretorie, muscolari e del tessuto nervoso (compresa la nevroglia) vengono ascritte all’archiblasto, mentre il tessuto connettivo, cartilagine, ossa, cellule endoteliali, linfoidi e gli elementi del sangue appartengono al parablasto: “Ai primi dovrebbersi ascrivere le cellule epiteliari, le cellule secretorie delle ghiandole, le fibre muscolari, gli elementi del tessuto nervoso, compresa la nevroglia; ai secondi, gli elementi della sostanza connettiva (connettivo, cartilagine, ossa), le cellule endoteliari, le cellule linfoidi e tutti gli elementi costitutivi del sangue” - (fr:1601) [Alle prime categorie appartengono le cellule epiteliari, le cellule secretorie delle ghiandole, le fibre muscolari, gli elementi del tessuto nervoso, compresa la nevroglia; alle seconde appartengono gli elementi della sostanza connettiva (connettivo, cartilagine, ossa), le cellule endoteliali, le cellule linfoidi e tutti gli elementi costitutivi del sangue].

Gli elementi connettivi propriamente detti, gli elementi del sangue e i leucociti rimangono fondamentalmente distinti anche nelle loro successioni sviluppative: “I due gruppi di tessuti, anche nelle loro successioni rimarrebbero ad ogni modo sempre fondamentalmente distinti, 154 elementi connettivi propriamente detti, gli elementi del sangue ed i leucociti” - (fr:1617) [I due gruppi di tessuti, anche nelle loro successive sviluppi, rimarrebbero fondamentalmente distinti: gli elementi connettivi propriamente detti, gli elementi del sangue e i leucociti].

Entrambi gli autori concordano sul fatto che gli elementi parablastici siano prevalenti nel mesoblasto e vi immigrino per il loro ulteriore sviluppo: “Evidentemente verrebbesi così ad attribuire al parablasto quasi la stessa parte che prima era attribuita al mesoblasto; infatti tanto da His, quanto da Waldeyer si ammette essere in prevalenza nel mesoblasto che gli elementi parablastici immigrano per l’ ulteriore loro sviluppo” - (fr:1618) [Evidentemente si attribuirebbe al parablasto quasi la stessa funzione che prima era assegnata al mesoblasto; infatti tanto His che Waldeyer ammettono che gli elementi parablastici siano prevalenti nel mesoblasto e vi immigrino per il loro ulteriore sviluppo].

La questione dell’origine della nevroglia rimane aperta, poiché nessun accordo definitivo è stato raggiunto tra istologi ed embriologi sui punti fondamentali controversi: “Così sommariamente esposte le questioni che intorno al tessuto interstiziale dei centri nervosi andarono via via presentandosi nel campo della scienza, e mediante questa stessa esposizione posto in chiaro che sopra nessuno dei punti fondamentali controversi si potè fino ad ora arrivare ad un perfetto accordo fra gli istologi ed embriologi, parmi di potere con maggior profitto ora procedere alla metodica descrizione della nevroglia, quale si presenta nelle diverse provincie del sistema nervoso, quando venga studiata coi migliori metodi e col controllo dei risultati di un metodo con quelli che s° ottengono cogli altri” - (fr:1619) [Dopo aver esposto sommariamente le questioni riguardanti il tessuto interstiziale dei centri nervosi che si sono presentate nella scienza, questa stessa esposizione mostra che nessuno dei punti fondamentali controversi ha potuto trovare finora un perfetto accordo fra istologi ed embriologi; ritengo quindi opportuno procedere ora con profitto alla descrizione metodica della nevroglia, così come si presenta nelle varie parti del sistema nervoso, studiandola con i migliori metodi e confrontando i risultati ottenuti con quelli di altre tecniche].

Per studiare adeguatamente la nevroglia è necessario considerare tre aspetti: istologico‑morfologico, chimico ed embrionale: “Il connettivo (1) degli organi centrali del sistema nervoso (Nevroglia) deve essere studiato: ° dal punto di vista puramente ‘istologico e morfologico; ° dal punto di vista chimico; ° dal punto di vista della derivazione embrionale” - (fr:1621) [Il connettivo degli organi centrali del sistema nervoso (nevroglia) deve essere studiato dal punto di vista istologico e morfologico, chimico e della derivazione embrionale].

La costituzione istologica del tessuto interstiziale è essenzialmente uniforme in tutte le province del sistema nervoso (cervello, cervelletto, midollo spinale) e nelle due qualità di sostanza, bianca e grigia: “I.° La costituzione istologica del tessuto interstiziale dei centri nervosi è essenzialmente eguale, non soltanto in tutte le provincie in cui tali organi sono divisi (cervello, cervelletto, midollo spinale), ma eziandio nelle due qualità di sostanza, bianca e grigia, di cui ciascuna provincia è formata” - (fr:1622) [La costituzione istologica del tessuto interstiziale dei centri nervosi è essenzialmente uguale in tutte le province (cervello, cervelletto, midollo spinale) e nelle due qualità di sostanza, bianca e grigia, che costituiscono ciascuna provincia].

L’elemento costitutivo fondamentale di tale tessuto è identificato come connettivo, termine usato come sinonimo di nevroglia senza volerlo assimilare al tessuto connettivo ordinario di origine mesodermica o parablastica: “L’ elemento costitutivo fondamentale del tessuto interstiziale, tanto (1) Credo convéniente notare che la parola connettivo, da me viene qualche volta usata per indicare il tessuto interstiziale dei centri e quale sinonimo di nevroglia, senza punto voler assimilare il tessuto medesimo col tessuto connettivo ordinario di origine mesodermica o parablastica” - (fr:1623) [L’elemento costitutivo fondamentale del tessuto interstiziale è il connettivo; noto che il termine connettivo viene da me talvolta usato per indicare il tessuto interstiziale dei centri e come sinonimo di nevroglia, senza voler assimilare tale tessuto al connettivo ordinario di origine mesodermica o parablastica].

In sintesi, il dibattito tra His e Waldeyer rappresenta una fase cruciale dell’embriologia del primo Novecento, in cui la definizione degli strati germinativi primari (archiblasto e parablasto) e la loro relazione con i tessuti derivati (in particolare la nevroglia) hanno gettato le basi per le successive ricerche istologiche e embrionali sul sistema nervoso centrale.

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[15.1-23-1642|1664]

15 Analisi delle caratteristiche dei prolungamenti cellulari nei cordoni di sostanza bianca

I prolungamenti cellulari descritti nel testo mostrano una complessa organizzazione che mette in discussione l’interpretazione tradizionale di Ranvier e rivela aspetti morfologici e funzionali ancora poco esplorati.

Origine e morfologia
I prolungamenti si presentano come una diretta emanazione dei contorni delle lamelle cellulari e conservano, fino a notevole distanza, la forma appiattita; le loro suddivisioni sono più frequenti vicino all’origine, ma possono anche ramificarsi a grandi distanze e inserirsi nelle pareti dei vasi “I prolungamenti si presentano come una diretta emanazione dei contorni delle lamelle cellulari e molti di essi conservano fino a notevole distanza la forma appiattita; le loro suddivisioni, poi, si vedono bensì più frequenti in prossimità della loro origine (ed è in questi casi che da Ranvier si vorrebbe applicare la sua interpretazione, che si tratti di due vicini filamenti, circondati da un mani’chetto di protoplasma cellulare), ma molte volte si ramificano anche a grandi distanze, ed a grandi distanze le suddivisioni dello stesso prolungamento vanno ad inserirsi alle pareti dei vasi.” - (fr:1644) [I prolungamenti si presentano come una diretta emanazione dei contorni delle lamelle cellulari e molti di essi conservano fino a notevole distanza la forma appiattita; le loro suddivisioni, poi, si vedono bensì più frequenti in prossimità della loro origine (ed è in questi casi che da Ranvier si vorrebbe applicare la sua interpretazione, che si tratti di due vicini filamenti, circondati da un mani’chetto di protoplasma cellulare), ma molte volte si ramificano anche a grandi distanze, ed a grandi distanze le suddivisioni dello stesso prolungamento vanno ad inserirsi alle pareti dei vasi.]

Essi possono originarsi da diversi piani del contorno cellulare, sia dalla superficie superiore che da quella inferiore rispetto all’osservatore “I prolungamenti possono invece aver origine da diversi piani del contorno cellulare, p. es.” - (fr:1647) [I prolungamenti possono invece aver origine da diversi piani del contorno cellulare, p. es.] “dalla superficie superiore ed in‘eriore rispetto all’ osservatore.” - (fr:1648) [dalla superficie superiore ed inferiore rispetto all’ osservatore.]

Questa variabilità di origine spiega perché i primi tratti dei prolungamenti possono apparire come fibrille innestate nella sostanza cellulare “Ora si comprende come i primi tratti di fibrillari prolungamenti che stanno applicati ai corpi delle cellule possano fare impressione di fibrille innicchiate nella sostanza cellulare.” - (fr:1649) [Ora si comprende come i primi tratti di fibrillari prolungamenti che stanno applicati ai corpi delle cellule possano fare impressione di fibrille innicchiate nella sostanza cellulare.]

Relazione con fibre nervose e vasi
Le strie osservate nelle cellule viste di piatto non sono semplici creste da compressione delle fibre nervose, bensì corrispondono a lamelle secondarie che si elevano dal piano principale e danno origine a prolungamenti “E qui si piesenta l’ opportunità di far rilevare come le strie che, nelle cellule viste di piatto, non di rado veggonsi attraversare il corpo cellulare, non appartengano a semplici creste d’ impronta, da compressione esercitata dalle fibre nervose, come vorrebbe Ranvier, ma si riferiscono invece a più o meno spiccate lamelle secondarie che s’ elevano, dal piano principale, le quali lamelle secondarie danno pure origine a prolungamenti.” - (fr:1650) [E qui si presenta l’ opportunità di far rilevare come le strie che, nelle cellule viste di piatto, non di rado veggonsi attraversare il corpo cellulare, non appartengano a semplici creste d’ impronta, da compressione esercitata dalle fibre nervose, come vorrebbe Ranvier, ma si riferiscono invece a più o meno spiccate lamelle secondarie che s’ elevano, dal piano principale, le quali lamelle secondarie danno pure origine a prolungamenti.]

I prolungamenti si addossano spesso esattamente alle fibre nervose, mostrando una finezza tale da richiedere massima attenzione per il riconoscimento; i nuclei disseminati tra i fasci di fibre appartengono alle lamelle cellulari “I loro prolungamenti, appiattiti o filiformi, si addossano spesso così esattamente alle fibre, e sono per la massima parte di una finezza così grande, che occorre la massima attenzione per riconoscerli; spesso è solo smovendo in vario senso il preparato che possiamo convincerci che i nuclei, quà e là disseminati in mezzo ai fascì di fibre nervose, appartengono a lamelle cellulari.” - (fr:1658) [I loro prolungamenti, appiattiti o filiformi, si addossano spesso così esattamente alle fibre, e sono per la massima parte di una finezza così grande, che occorre la massima attenzione per riconoscerli; spesso è solo smovendo in vario senso il preparato che possiamo convincerci che i nuclei, quà e là disseminati in mezzo ai fascì di fibre nervose, appartengono a lamelle cellulari.]

Inoltre, i prolungamenti possono dirigersi in direzione orizzontale, insinuandosi tra le fibre con decorso serpentino “Un numero abbastanza notevole di prolungamenti si dirige anche in direzione orizzontale, insinuandosi tra fibra e fibra, con decorso serpentino.” - (fr:1656) [Un numero abbastanza notevole di prolungamenti si dirige anche in direzione orizzontale, insinuandosi tra fibra e fibra, con decorso serpentino.]

Sezioni longitudinali vs trasversali
Nelle sezioni parallele (longitudinali) le cellule connettive appaiono isolate o riunite in gruppi di 3‑4 o più, e i loro prolungamenti filiformi, riunendosi in fasci, si dispongono prevalentemente paralleli alle fibre nervose, formando quasi un involucro fibrillare quando la quantità cellulare è considerevole “Nelle sezioni parallele, imbibite con carminio e delicatamente sbattute nell’ acqua, si rileva che tra le fibre nervose alquanto divaricate, le descritte forme cellulari ora si trovano qua e là isolate, ora sono riunite in gruppi o serie di 3-4 e più, e che i loro filiformi prolungamenti, riunendosi in fasci, si dispongono prevalentemente in direzione parallela alle fibre nervose, alle quali s’ addossano, ad esse formando, ove la quantità delle cellule è considerevole, quasi un involucro fibrillare.” - (fr:1655) [Nelle sezioni parallele, imbibite con carminio e delicatamente sbattute nell’ acqua, si rileva che tra le fibre nervose alquanto divaricate, le descritte forme cellulari ora si trovano qua e là isolate, ora sono riunite in gruppi o serie di 3-4 e più, e che i loro filiformi prolungamenti, riunendosi in fasci, si dispongono prevalentemente in direzione parallela alle fibre nervose, alle quali s’ addossano, ad esse formando, ove la quantità delle cellule è considerevole, quasi un involucro fibrillare.]

Al contrario, nelle sezioni trasversali lo stroma connettivo interstiziale si presenta in modo assai diverso: le cellule non sono più di fronte ma prevalentemente di fianco o in obliquo, mostrando forme irregolari, allungate quasi lineari con ingrossamento centrale (nucleo) o fusate, triangolari, stellate “Molto diverso è il modo di presentarsi dello stroma connettivo interstiziale dei cordoni di sostanza bianca nelle sezioni trasversali.” - (fr:1659) [Molto diverso è il modo di presentarsi dello stroma connettivo interstiziale dei cordoni di sostanza bianca nelle sezioni trasversali.] “Mentre nelle sezioni longitudinali le cellule connettive si presentano quasi sempre di fronte in tutta l eleganza della % ‘ w» ri) 159 loro forma, nei tagli trasversali le vediamo invece prevalentemente di fianco od in isbieco, e ci appaiono quindi, non già quali larghe e fine lamelle a contorno ben distinto, ma sotto forme assai più irregolari e svariate; cioè ora allungate e quasi lineari, con un ingrossamento nel mezzo, ove trovasi il nucleo, ora di forma irregolarmente fusata o triangolare o stellata.” - (fr:1660) [Mentre nelle sezioni longitudinali le cellule connettive si presentano quasi sempre di fronte in tutta l eleganza della % ‘ w» ri) 159 loro forma, nei tagli trasversali le vediamo invece prevalentemente di fianco od in isbieco, e ci appaiono quindi, non già quali larghe e fine lamelle a contorno ben distinto, ma sotto forme assai più irregolari e svariate; cioè ora allungate e quasi lineari, con un ingrossamento nel mezzo, ove trovasi il nucleo, ora di forma irregolarmente fusata o triangolare o stellata.]

I prolungamenti orizzontali che emanano da queste cellule si irradiano in tutte le direzioni, ma il loro punto di origine su diversi piani cellulari rende difficile rilevare il preciso modo di connessione quando le cellule sono viste di fronte “I prolungamenti orizzontali che da esse emanano, li vediamo irradiarsi in tutte le direzioni; ma come il loro punto d’ origine corrisponde a diversi piani delle cellule, così riesce assai meno facile, che allorquando queste si presentano di fronte, rilevare il preciso modo di connessione tra essi ed il corpo cellulare.” - (fr:1661) [I prolungamenti orizzontali che da esse emanano, li vediamo irradiarsi in tutte le direzioni; ma come il loro punto d’ origine corrisponde a diversi piani delle cellule, così riesce assai meno facile, che allorquando queste si presentano di fronte, rilevare il preciso modo di connessione tra essi ed il corpo cellulare.]

I numerosi prolungamenti si insinuano tra le fibre nervose trasversalmente tagliate, accompagnandosi o incrociandosi con quelli di cellule vicine senza generare anastomosi “I numerosi prolungamenti, che emanano dai singoli corpi cellulari, si insinuano tra le fibre nervose trasversalmente tagliate e s’ accompagnano o s’’ incrociano con quelli di altre vicine cellule, senza dar luogo ad anastomosi.” - (fr:1662) [I numerosi prolungamenti, che emanano dai singoli corpi cellulari, si insinuano tra le fibre nervose trasversalmente tagliate e s’ accompagnano o s’’ incrociano con quelli di altre vicine cellule, senza dar luogo ad anastomosi.]

Critica all’interpretazione di Ranvier e considerazioni storiche
Il dubbio sorge spontaneo sul fatto che la descrizione di Ranvier possa riflettere un’illusione piuttosto che una realtà strutturale, essendo forse il risultato di una sua erronea interpretazione “Pertanto sorge spontaneo il dubbio che la descrizione di Ranvier non metta già in luce un’ altrui illusione, bensi sia il risultato di una sua erronea interpretazione.” - (fr:1645) [Pertanto sorge spontaneo il dubbio che la descrizione di Ranvier non metta già in luce un’ altrui illusione, bensi sia il risultato di una sua erronea interpretazione.]

Tale incertezza trova supporto in osservazioni quali il possibile ripiegamento del bordo dei lamellari corpi cellulari, che potrebbe generare l’apparenza di una fibrilla che circonda il prolungamento, e nel fatto che i prolungamenti non emanano costantemente da un solo piano, contrariamente all’ipotesi di lamelle cellulari totalmente semplici “Questa potrebbe essere spiegata, in parte da un eventuale ripiegamento del bordo dei lamellari corpi delle cellule, dal che potrebbe infatti risultare l’apparenza di una fibrilla che lo contorni, in parte anche dal fatto che i prolungamenti non emanano già costantemente da un solo piano, come si dovrebbe supporre che avvenga qualora si trattasse sempre di lamelle cellalari del tutto semplici.” - (fr:1646) [Questa potrebbe essere spiegata, in parte da un eventuale ripiegamento del bordo dei lamellari corpi delle cellule, dal che potrebbe infatti risultare l’apparenza di una fibrilla che lo contorni, in parte anche dal fatto che i prolungamenti non emanano già costantemente da un solo piano, come si dovrebbe supporre che avvenga qualora si trattasse sempre di lamelle cellalari del tutto semplici.]

Le connessioni intime e complicate delle cellule con le pareti vasali parlano decisamente contro le asserzioni di Ranvier “Finalmente anche il fatto delle conness’oni intime e complicate delle cellule in questione colle pareti vasali, alla sua volta parla decisamente contro le asserzioni di R anvier.” - (fr:1651) [Finalmente anche il fatto delle conness’oni intime e complicate delle cellule in questione colle pareti vasali, alla sua volta parla decisamente contro le asserzioni di R anvier.]

Il testo menziona inoltre la presenza di cellule tondeggianti ed allungate prive di prolungamenti, in numero minore rispetto a quelle ricche di prolungamenti, e interpreta queste ultime come corpi cellulari mutilati, particolarmente evidenti nei preparati freschi o nei primi giorni di immersione nella soluzione macerante “Oltre le cellule a numerosi prolungamenti, se ne scorgono altre di forma tondeggiante ed allungata che ne sono prive; 158 p queste, però, rispetto a quelle, sono in quantità minima e si può argomentare esistano in numero minore di quello che appare, perchè, mentre nei preparati per dilacerazione a fresco o fatti durante i primi giorni d’ immersione nella soluzione macerante, esse trovansi in grande numero, man mano che i pezzi aumentano di consistenza vanno sempre più acquistando prevalenza le cellule ricche di prolungamenti.” - (fr:1652) [Oltre le cellule a numerosi prolungamenti, se ne scorgono altre di forma tondeggiante ed allungata che ne sono prive; 158 p queste, però, rispetto a quelle, sono in quantità minima e si può argomentare esistano in numero minore di quello che appare, perchè, mentre nei preparati per dilacerazione a fresco o fatti durante i primi giorni d’ immersione nella soluzione macerante, esse trovansi in grande numero, man mano che i pezzi aumentano di consistenza vanno sempre più acquistando prevalenza le cellule ricche di prolungamenti.] “Evidentemente trattasi di corpi cellulari mutilati.” - (fr:1653) [Evidentemente trattasi di corpi cellulari mutilati.]

Infine, la regolarità delle anastomosi descritta e disegnata da autori quali Kéolliker, Fromman, Goll, Frey, ecc., è messa in discussione dalla mancanza di tali strutture nelle osservazioni presenti “La regolarità delle anastomosi, descritta e disegnata da Kéolliker, Fromman, Goll, Frey, ecc.” - (fr:1664) [La regolarità delle anastomosi, descritta e disegnata da Kéolliker, Fromman, Goll, Frey, ecc.]

Conclusioni
Il complesso dei dati evidenzia che i prolungamenti cellulari nei cordoni di sostanza bianca non sono semplici estensioni unidirezionali, ma strutture pluridirezionali, con origine variabile lungo il contorno cellulare, capacità di ramificazione e inserimento nelle pareti vasali, e una disposizione che varia a seconda del piano di sezione (longitudinale vs trasversale). Queste caratteristiche sollevano dubbi sull’interpretazione tradizionale di Ranvier e suggeriscono una necessità di riconsiderare i modelli di connessione tra cellule connettive, fibre nervose e vasi, alla luce delle osservazioni morfologiche dettagliate riportate.

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[16.1-36-1726|1761]

16 Struttura e organizzazione del tessuto connettivo e delle fibre radiate nel cervelletto

Nel cervelletto le cellule nervose piramidali inviano prolungamenti che, in parte, si dispongono orizzontalmente formando un intreccio che limita le superfici cellulari, mentre, in parte, penetrano verticalmente nel tessuto della corteccia generando un sistema di fibrille raggiate simile a quello delle circonvoluzioni cerebellari più marcate e regolari “I prolungamenti di cui tali cellule sono provvedute, in parte assumono direzione orizzontale, formando un complicato intreccio limitante le stesse superfici; in parte invece penetrano verticalmente nel tessuto della corteccia, dando luogo ad un sistema di fibrille raggiate, che richiama quello assai più spiccato e regolare delle circonvoluzioni cerebellari.” - (fr:1726) [I prolungamenti di cui tali cellule sono provvedute, in parte assumono direzione orizzontale, formando un complicato intreccio limitante le stesse superfici; in parte invece penetrano verticalmente nel tessuto della corteccia, dando luogo ad un sistema di fibrille raggiate, che richiama quello assai più spiccato e regolare delle circonvoluzioni cerebellari.]

Le ultime suddivisioni di questi prolungamenti protoplasmatici perifericamente diretti dalle cellule nervose piramidali si perdono nello strato connettivo, entrando in rapporto con le stesse cellule connettive “2° Che le ultime suddivisioni dei prolungamenti protoplasmatici perifericamente diretti dalle cellule nervose piramidali, vengono a perdersi entro questo strato, mettendosi in rapporto colle stesse cellule connettive, i,”dt“ - (fr:1727) [2° Che le ultime suddivisioni dei prolungamenti protoplasmatici perifericamente diretti dalle cellule nervose piramidali, vengono a perdersi entro questo strato, mettendosi in rapporto colle stesse cellule connettive, i, “dt”]

Le cellule connettive mostrano numerose connessioni con le pareti vasali mediante prolungamenti di varia larghezza, alcuni considerevoli e altri filiformi “3° Che le cellule connettive presentano numerose connessioni colle pareti vasali, connessioni effettuate per mezzo di prolungamenti, in parte di considerevole larghezza, in parte filiformi.” - (fr:1727) [3° Che le cellule connettive presentano numerose connessioni colle pareti vasali, connessioni effettuate per mezzo di prolungamenti, in parte di considerevole larghezza, in parte filiformi.]

Spesso i vasi sanguigni sono contornati da serie continue di cellule connettive direttamente applicate alle pareti vasali, dalle quali si irradiano prolungamenti che si inseriscono anche sulle pareti di altri vasi “Anche quì veggonsi spesso i vasi sanguigni contornati per estesi tratti da serie continuate di cellule connettive, direttamente applicate alle stesse pareti vasali, d’ onde inviano in ogni direzione i loro prolungamenti, molti dei quali vanno ad inserirsi alle pareti di altri vasi.” - (fr:1728) [Anche quì veggonsi spesso i vasi sanguigni contornati per estesi tratti da serie continuate di cellule connettive, direttamente applicate alle stesse pareti vasali, d’ onde inviano in ogni direzione i loro prolungamenti, molti dei quali vanno ad inserirsi alle pareti di altri vasi.]

Nel tessuto interstiziale del cervelletto si distingue lo stroma connettivo in tre strati, che sebbene corrispondano a quelli delle circonvoluzioni cerebellari e ad altre parti del sistema nervoso centrale, presentano particolarità che meritano una breve descrizione “Tessuto interstiziale del cervelletto. — Sebbene riguardo allo stroma connettivo, i tre strati che nelle circonvoluzioni cerebellari soglionsi distinguere, non soltanto offrono corrispondenza tra essi, ma anche colle altre parti del sistema nervoso centrale, tuttavia, per alcune particolarità che vi si possono rilevare, non è senza interesse dedicare a ciascuno poche righe di descrizione.” - (fr:1729) [Tessuto interstiziale del cervelletto. — Sebbene riguardo allo stroma connettivo, i tre strati che nelle circonvoluzioni cerebellari soglionsi distinguere, non soltanto offrono corrispondenza tra essi, ma anche colle altre parti del sistema nervoso centrale, tuttavia, per alcune particolarità che vi si possono rilevare, non è senza interesse dedicare a ciascuno poche righe di descrizione.]

Lo strato superficiale (strato grigio propriamente detto o molecolare) è attraversato da numerosi filamenti connettivi perpendicolari diretti dalla superficie allo strato dei granuli (fibre radiate), ma è povero di elementi di nevroglia “Lo strato superficiale, strato grigio propriamente detto o molecolare, mentre è attraversato, come si dirà in seguito, da numerosissimi filamenti connettivi, perpendicolarmente diretti dalla superficie allo strato dei granuli (così dette fibre radiate), presentasi invece poverissimo, quasi mancante, di elementi cellulari da riferirsi alla nevroglia.” - (fr:1732) [Lo strato superficiale, strato grigio propriamente detto o molecolare, mentre è attraversato, come si dirà in seguito, da numerosissimi filamenti connettivi, perpendicolarmente diretti dalla superficie allo strato dei granuli (così dette fibre radiate), presentasi invece poverissimo, quasi mancante, di elementi cellulari da riferirsi alla nevroglia.]

La maggior parte dei nuclei presenti nello spessore di questo strato appartiene a piccole cellule nervose, la cui natura nervosa è dimostrata mediante colorazione nera, che rivela la loro particolare fisionomia, la ramificazione dei prolungamenti e l’esistenza dell’unico e caratteristico prolungamento nervoso “La grandissima maggioranza dei nuclei che nel suo spessore veggonsi disseminati, appartengono alle piccole cellule nervose, che, come venne da me posto in evidenza, fanno parte di: esso. La prova di ciò può essere, nel modo più rigoroso, fornita coll’applicazione dei metodi di colorazione nera, mediante i quali la natura nervosa dei piccoli elementi in questione è resa palese, non soltanto dalla loro particolare fisionomia e dal modo di ramificarsi dei prolungamenti di cui sono forniti, ma altresi dall’ esistenza dell’ unico e caratteristico prolungamento nervoso.” - (fr:1733‑1734) [La grandissima maggioranza dei nuclei che nel suo spessore veggonsi disseminati, appartengono alle piccole cellule nervose, che, come venne da me posto in evidenza, fanno parte di: esso. La prova di ciò può essere, nel modo più rigoroso, fornita coll’applicazione dei metodi di colorazione nera, mediante i quali la natura nervosa dei piccoli elementi in questione è resa palese, non soltanto dalla loro particolare fisionomia e dal modo di ramificarsi dei prolungamenti di cui sono forniti, ma altresi dall’ esistenza dell’ unico e caratteristico prolungamento nervoso.]

Anche nello spessore dello strato molecolare sono presenti alcune cellule connettive, piccole, allungate, con prolungamenti filiformi che si dirigono verso i confini periferico e profondo dello strato “Per altro, anche proprio nello spessore dello strato, non mancano in modo assoluto le cellule connettive; alcune vi si riscontrano e in generale esse stanno in prossimità dei vasi sanguigni, sono piuttos’0 piccole, hanno forma allungata, ed i loro filiformi prolungamenti, emanando dai due opposti poli, dirigonsi in prevalenza verso i due confini, periferico e profondo, dello strato in questione.” - (fr:1735) [Per altro, anche proprio nello spessore dello strato, non mancano in modo assoluto le cellule connettive; alcune vi si riscontrano e in generale esse stanno in prossimità dei vasi sanguigni, sono piuttos’0 piccole, hanno forma allungata, ed i loro filiformi prolungamenti, emanando dai due opposti poli, dirigonsi in prevalenza verso i due confini, periferico e profondo, dello strato in questione.]

Mentre le cellule connettive sono scarse nello spessore dello strato molecolare, abbondano alla periferia (superficie libera delle circonvoluzioni) e soprattutto nel confine profondo verso lo stato dei granuli “169 Mentre scarso è il numero di cellule connettive esistenti nello spessore dello strato molecolare, rilevasi invece che gli elementi di tal natura sono abbandonati alla periferia di esso (superficie libera delle circonvoluzioni ), e ancora di più nel confine profondo verso lo stato dei granuli.” - (fr:1736) [Mentre scarso è il numero di cellule connettive esistenti nello spessore dello strato molecolare, rilevasi invece che gli elementi di tal natura sono abbandonati alla periferia di esso (superficie libera delle circonvoluzioni ), e ancora di più nel confine profondo verso lo stato dei granuli.]

Alla superficie libera esiste uno strato continuo di cellule connettive appiattite, provviste di numerosi prolungamenti filiformi omogenei, diretti in parte orizzontalmente e in parte perpendicolarmente allo spessore dello strato, contribuendo alla formazione delle fibre radiate che attraversano tutto lo strato molecolare “Alla superficie libera esiste uno strato continuo di cellule connettive appiattite, cellule pur provvedute di numerosi prolungamenti filiformi omogenei, che in parte sono diretti orizzontalmente, in parte penetrano perpendicolarmente nello spessore dello strato, prendendo parte alla formazione delle così dette fibre radiate, da cui lo strato molecolare è attraversato in tutta la sua larghezza.” - (fr:1737) [Alla superficie libera esiste uno strato continuo di cellule connettive appiattite, cellule pur provvedute di numerosi prolungamenti filiformi omogenei, che in parte sono diretti orizzontalmente, in parte penetrano perpendicolarmente nello spessore dello strato, prendendo parte alla formazione delle così dette fibre radiate, da cui lo strato molecolare è attraversato in tutta la sua larghezza.]

Nelle sezioni verticali delle circonvoluzioni, l’insieme dei sottili corpi cellulari applicati a piatto alla superficie libera e dei prolungamenti orizzontalmente disposti produce spesso una linea netta di demarcazione, interpretata come sezione verticale di una membranella anista applicata al limite periferico dello strato molecolare “Nelle sezioni verticali delle circonvoluzioni, dall’ insieme dei sottili corpi cellulari applicati a piatto alla superficie libera di esse e dei prolungamenti orizzontalmente disposti, risulta spesso una linea netta di demarcazione, linea che venne interpretata come espressione della sezione verticale di una membranella anista, applicata al limite periferico dello strato molecolare.” - (fr:1738) [Nelle sezioni verticali delle circonvoluzioni, dall’ insieme dei sottili corpi cellulari applicati a piatto alla superficie libera di esse e dei prolungamenti orizzontalmente disposti, risulta spesso una linea netta di demarcazione, linea che venne interpretata come espressione della sezione verticale di una membranella anista, applicata al limite periferico dello strato molecolare.]

Questa supposta membranella è stata paragonata alla limitante ialoidea della retina e denominata membrana limitante delle circonvoluzioni cerebellari “Questa supposta membranella la si volle paragonare alla limitante ialoidea della retina; anzi, per accentuare l’ analogia, venne pur designata col nome di membrana limitante delle circonvoluzioni cerebellari.” - (fr:1739) [Questa supposta membranella la si volle paragonare alla limitante ialoidea della retina; anzi, per accentuare l’ analogia, venne pur designata col nome di membrana limitante delle circonvoluzioni cerebellari.]

La natura cellulare di questa membrana può essere dimostrata mediante reazioni col bicromato e nitrato d’argento, nonché coi metodi di dilacerazione e imbibizione carminica “Siccume intorno a questa supposta membrana ebbero luogo lunghe discussioni concernenti la sua significazione od i suoi rapporti, così dedicherò a questo argomento uno speciale cenno più avanti; per ora mi limito a confermare, che la natura cellulare di essa può essere facilmente dimostrata, non soltanto mediante le reazioni col bicromato e nitrato d’ argento, ma anche coi comuni metodi della dilacerazione e dell’ imbibizione carminica.” - (fr:1740) [Siccume intorno a questa supposta membrana ebbero luogo lunghe discussioni concernenti la sua significazione od i suoi rapporti, così dedicherò a questo argomento uno speciale cenno più avanti; per ora mi limito a confermare, che la natura cellulare di essa può essere facilmente dimostrata, non soltanto mediante le reazioni col bicromato e nitrato d’ argento, ma anche coi comuni metodi della dilacerazione e dell’ imbibizione carminica.]

Le cellule connettive sono particolarmente numerose verso il confine profondo dello strato molecolare, dove spesso si dispongono in più ordini, nascondendo quasi le cellule di Purkinje dietro una fitta siepe di prolungamenti “Dissi che le cellule connettive sono particolarmente numerose verso il confine profondo dello strato molecolare; qui infatti le troviamo abbondantissime, talora anche disposte in più ordini, in guisa che le cellule di Purkinje, nei preparati in cui la reazione del nitrato d’ argento sugli elementi connettive è ben riuscita, sono quasi nascoste dalla fitta siepe dei prolungamenti.” - (fr:1741) [Dissi che le cellule connettive sono particolarmente numerose verso il confine profondo dello strato molecolare; qui infatti le troviamo abbondantissime, talora anche disposte in più ordini, in guisa che le cellule di Purkinje, nei preparati in cui la reazione del nitrato d’ argento sugli elementi connettive è ben riuscita, sono quasi nascoste dalla fitta siepe dei prolungamenti.]

Questi prolungamenti penetrano prevalentemente nello strato molecolare e possono essere seguiti fino alla superficie libera, dove si inseriscono sulle pareti dei vasi oppure sulla pia madre “Questi ultimi penetrano in prevalenza nello strato molecolare e non è difficile seguirne molti in tutto lo spessore di tale strato, anzi fino alla sua superficie libera, ove s’ inseriscono, in parte sulle pareti dei vasi là decorrenti, in parte 170 sulla pia.” - (fr:1742) [Questi ultimi penetrano in prevalenza nello strato molecolare e non è difficile seguirne molti in tutto lo spessore di tale strato, anzi fino alla sua superficie libera, ove s’ inseriscono, in parte sulle pareti dei vasi là decorrenti, in parte 170 sulla pia.]

Le fibre (prolungamenti cellulari) che mostrano questo andamento sono caratterizzate da notevole robustezza, apparente rigidità e divisioni dicotomiche con angolo acuto verso la periferia “Le fibre (prolungamenti di cellule), nelle quali può essere verificato il descritto andamento, sono caratterizzate dalle notevole robustezza, da una certa apparenza di rigidità, e dalle divisioni dicotomiche (con angolo acuto verso la periferia) che presentano di tratto in tratto.” - (fr:1743) [Le fibre (prolungamenti di cellule), nelle quali può essere verificato il descritto andamento, sono caratterizzate dalle notevole robustezza, da una certa apparenza di rigidità, e dalle divisioni dicotomiche (con angolo acuto verso la periferia) che presentano di tratto in tratto.]

Il ricco sistema di fibre connettive che attraversa radialmente e parallelamente l’intero strato molecolare, conferendogli un aspetto striato, è costituito:
1° dai filifori prolungamenti delle cellule lamellari applicate a piatto sulla superficie libera di ogni circonvoluzione;
2° dai prolungamenti perifericamente diretti delle cellule connettive situate nella zona di passaggio dallo strato molecolare allo strato dei granuli, che attraversando tutto lo spessore dello strato molecolare stabiliscono un’intima connessione tra lo strato dei granuli e le parti limitanti la superficie delle circonvoluzioni;
3° eventualmente anche dai prolungamenti delle poche cellule connettive presenti nello spessore dello strato molecolare, sebbene in minima parte “Per ciò che riguarda il ricco sistema di fibre connettive che radialmente, e fra loro parallele, attraversano l’intero strato molecolare, dandogli un’ aspetto striato, da quanto precede si può senz’ altro asserire, che esso è costituito: 1° dai filifori prolungamenti delle cellule lamellari; applicate a piatto sulle superficie libera di ogni circonvoluzione; 2° dai prolungamenti perifericamente diretti nelle cellule connettive situate nella zona di passaggio dallo strato molecolare nello strato dei granuli; attraversando tali prolungamenti tutto lo spessore dello strato molecolare, ne risulta, che, a mezzo di essi, viene stabilita un intima connessione tra lo strato dei granuli e le parti limitanti la superficie delle circonvoluzioni ; 3° infine non si può escludere che alla formazione delle fibre radiate contribuiscano, però in minima parte, anche i prolungamenti delle poche cellule connettive situate nello spessore dello strato molecolare.” - (fr:1744) [Per ciò che riguarda il ricco sistema di fibre connettive che radialmente, e fra loro parallele, attraversano l’intero strato molecolare, dandogli un’ aspetto striato, da quanto precede si può senz’ altro asserire, che esso è costituito: 1° dai filifori prolungamenti delle cellule lamellari; applicate a piatto sulle superficie libera di ogni circonvoluzione; 2° dai prolungamenti perifericamente diretti nelle cellule connettive situate nella zona di passaggio dallo strato molecolare nello strato dei granuli; attraversando tali prolungamenti tutto lo spessore dello strato molecolare, ne risulta, che, a mezzo di essi, viene stabilita un intima connessione tra lo strato dei granuli e le parti limitanti la superficie delle circonvoluzioni ; 3° infine non si può escludere che alla formazione delle fibre radiate contribuiscano, però in minima parte, anche i prolungamenti delle poche cellule connettive situate nello spessore dello strato molecolare.]

La supposta membrana limitante o basale della superficie libera delle circonvoluzioni cerebellari è stata oggetto di numerose discussioni fin dai primi osservatori. Bergmann fu il primo a segnalare l’esistenza di una membrana limitante anista, osservando nel cervelletto di gatto, cane e umano atrofico fibre analoghe a quelle radiate della retina che, attraversando lo strato molecolare e uno strato chiaro fra questo e la pia madre, si rigonfiano a forma di cono costituendo una membrana che ricorda la limitante interna della retina “Il primo cenno dell’ esistenza di una membrana limitante anista venne fatto da Bergmann. Egli rimarcava, dapprima nel cervelletto del gatto, poi in quello del cane ed in un cervelletto umano atrofico, che nella parte più esterna dello strato grigio si trovano numerose fibre analoghe alle fibre radiate della retina, le quali, in direzione perpendicolare colla superficie delle circonvoluzioni, attraversano lo strato molecolare ed uno strato chiaro esistente fra questo e la pia madre. Tali fibre, secondo egli le descriveva, prima di arrivare alla pia madre, si rigonfiano a forma di cono e costituiscono colle rigonfiate estremità una membrana anista, la quale ricorda la limitante interna della retina.” - (fr:1747‑1749) [Il primo cenno dell’ esistenza di una membrana limitante anista venne fatto da Bergmann. Egli rimarcava, dapprima nel cervelletto del gatto, poi in quello del cane ed in un cervelletto umano atrofico, che nella parte più esterna dello strato grigio si trovano numerose fibre analoghe alle fibre radiate della retina, le quali, in direzione perpendicolare colla superficie delle circonvoluzioni, attraversano lo strato molecolare ed uno strato chiaro esistente fra questo e la pia madre. Tali fibre, secondo egli le descriveva, prima di arrivare alla pia madre, si rigonfiano a forma di cono e costituiscono colle rigonfiate estremità una membrana anista, la quale ricorda la limitante interna della retina.]

Hess confermò l’esistenza delle fibre di Bergmann ma rimase scettico sulla presenza della membrana anista, mentre Schultze (1863) affermò di aver confermato sia le fibre radiate che la membrana anista, ritenendo questa costituita dalla fusione delle ingrossate estremità delle fibre radiate “Hess confermava più tardi l’ esistenza delle fibre di Bergmann, ma non riusciva 171 a convincersi dell’ esistenza della membrana anista. Schultze, nel lavoro pubblicato nel 1863 intorno alla struttura della corteccia del cervelletto, asserì d’ aver confermata l’ esistenza, tanto delle fibre radiate, quanto della membrana anista, la quale, d’ accordo con Bergmann, egli ritenne costituita dalla fusione delle ingrossate estremità delle fibre radiate, che in essa membrana si inseriscono.” - (fr:1750‑1751) [Hess confermava più tardi l’ esistenza delle fibre di Bergmann, ma non riusciva 171 a convincersi dell’ esistenza della membrana anista. Schultze, nel lavoro pubblicato nel 1863 intorno alla struttura della corteccia del cervelletto, asserì d’ aver confermata l’ esistenza, tanto delle fibre radiate, quanto della membrana anista, la quale, d’ accordo con Bergmann, egli ritenne costituita dalla fusione delle ingrossate estremità delle fibre radiate, che in essa membrana si inseriscono.]

Bergmann, Hess e Schultze considerarono la membrana limitante come lo strato più interno della pia madre, mentre Henle e Merkel la videro come una struttura analoga alle membrane basali o vitree (es. canalicoli oriniferi), negando che facesse parte della pia e interpretando l’apparenza come un’illusione dovuta al sovrapporsi di lamine di limitante nelle sezioni “Tanto Bergmann, quanto Hess e Schultze, considerarono la membrana limitante come lo strato più interno della pia madre. Henle e Merkel ammisero anch’ essi l’ esistenza di una membrana di rivestimento delle circonvoluzioni cerebellari; però negarono si dovesse considerare come lo strato più interno della pia e dichiararono questo modo di considerare la membrana stessa, un’ illusione prodotta da ciò, che nelle sezioni le due lamine di limitante rivestenti le contrapposte superfici di due circonvoluzioni, si presentano raggrinzate ed addossate ai fasci di tessuto connettivo, che, nelle secondarie anfrattuosità degli emisferi cerebellari, soli rappresentano la pia madre. Secondo Henle e Merkel, siffatta membrana avrebbe invece una struttura analoga a quella delle diverse, così dette, membrane basali o vitree, ad esempio quella dei canalicoli oriniferi.” - (fr:1752‑1754) [Tanto Bergmann, quanto Hess e Schultze, considerarono la membrana limitante come lo strato più interno della pia madre. Henle e Merkel ammisero anch’ essi l’ esistenza di una membrana di rivestimento delle circonvoluzioni cerebellari; però negarono si dovesse considerare come lo strato più interno della pia e dichiararono questo modo di considerare la membrana stessa, un’ illusione prodotta da ciò, che nelle sezioni le due lamine di limitante rivestenti le contrapposte superfici di due circonvoluzioni, si presentano raggrinzate ed addossate ai fasci di tessuto connettivo, che, nelle secondarie anfrattuosità degli emisferi cerebellari, soli rappresentano la pia madre. Secondo Henle e Merkel, siffatta membrana avrebbe invece una struttura analoga a quella delle diverse, così dette, membrane basali o vitree, ad esempio quella dei canalicoli oriniferi.]

Henle e Merkel ritennero verosimile che le coniche fibre, che partono a regolari distanze dalla membrana basale per internarsi nel cervelletto, derivino da una riunione di finissime fibrille “Essi giudicarono poi assai verosimile che le coniche fibre, che partono a regolari distanze dalla membrana basale, per internarsi nel cervelletto, risultino da una riunione di finissime fibrille.” - (fr:1755) [Essi giudicarono poi assai verosimile che le coniche fibre, che partono a regolari distanze dalla membrana basale, per internarsi nel cervelletto, risultino da una riunione di finissime fibrille.]

Essi inoltre attribuirono allo spazio chiaro fra la superficie corticale e la presunta membrana anista una natura linfatica, osservando numerosi corpuscoli linfatici in mezzo alle fibre che lo attraversano e ipotizzando che tali spazi siano linfatici e che in essi sbocchino direttamente i canali perivascolari “Henle e Merkel rivolsero infine la loro attenzione anche sullo spazio chiaro, già menzionato da Bergmann e Schultze, che si troverebbe fra la superficie della sostanza corticale e la pretesa membrana anista, e vi avrebbero riscontrato, in mezzo alle fibre che lo attraversano, numerosi corpuscoli linfatici; perciò essi sostengono che tali spazi sono linfatici e che in essi direttamente sboccano i canali perivascolari.” - (fr:1756) [Henle e Merkel rivolsero infine la loro attenzione anche sullo spazio chiaro, già menzionato da Bergmann e Schultze, che si troverebbe fra la superficie della sostanza corticale e la pretesa membrana anista, e vi avrebbero riscontrato, in mezzo alle fibre che lo attraversano, numerosi corpuscoli linfatici; perciò essi sostengono che tali spazi sono linfatici e che in essi direttamente sboccano i canali perivascolari.]

Obersteiner condivide l’idea di una membrana limitante analoga a quella della retina e di uno spazio linfatico tra essa e la corteccia cerebellare, ma sostiene che la membrana faccia parte integrale della pia madre e non del cervelletto “Anche Obersteiner ammise l’esistenza della membrana limitante analoga a quella della retina, come pure ammise che tra esse e la corteccia cerebellare vi sia uno spazio di natura linfatica; pero, in opposizione ad Heule e Merkel, egli sostenne che la membrana in discorso fa parte integrale della pia madre e non del cervelletto.” - (fr:1757) [Anche Obersteiner ammise l’esistenza della membrana limitante analoga a quella della retina, come pure ammise che tra esse e la corteccia cerebellare vi sia uno spazio di natura linfatica; pero, in opposizione ad Heule e Merkel, egli sostenne che la membrana in discorso fa parte integrale della pia madre e non del cervelletto.]

Henle, nell’ultima edizione del suo Trattato d’Anatomia, ribadì che la membrana limitante non è immediatamente applicata al cervelletto, ma è separata dallo strato finemente granulare da uno spazio linfatico di 6‑10 µ, che può essere vuoto o riempito da corpuscoli linfatici e comunica con i spazi linfatici perivascolari; la membrana sarebbe connessa al cervelletto tramite prolungamenti conformati a punta, simili alle fibre radiate della retina, che partono dalla limitante con larga base a regolari e brevi distanze, dirigendosi perpendicolarmente alla superficie e parallelamente fra loro, penetrando nello strato corticale “Finalmente Henle, nell’ ultima edizione del suo Trattato d’ Anatomia, sull’ argomento in questione riproduce all’ incirca 172 quanto antecedentemente ha scritto nel lavoro fatto insieme con Merkel. La membrana limitante egli la dichiara non immediatamente applicata al cervelletto, ma separata dallo strato finamente granulare da uno spazio della larghezza di 6 fino a 10 &, il quale si dimostra come uno spazio linfatico, per ciò che comunica cogli spazi linfatîci perovascolari; tale spazio, ora sarebbe interamente vuoto, ora più o meno interamente riempito da corpuscoli linfatici. La stessa membrana limitante, poi, starebbe in connessione col cervelletto mediante prolungamenti conformati a punta, i quali, a guisa delle fibre radiate della retina, partendo con larga base a regolari e brevi d’stanze della limitante medesima, in direzione perpendicolare alla superficie e parallela fra esse, penetrano nello strato corticale.” - (fr:1758‑1760) [Finalmente Henle, nell’ ultima edizione del suo Trattato d’ Anatomia, sull’ argomento in questione riproduce all’ incirca 172 quanto antecedentemente ha scritto nel lavoro fatto insieme con Merkel. La membrana limitante egli la dichiara non immediatamente applicata al cervelletto, ma separata dallo strato finamente granulare da uno spazio della larghezza di 6 fino a 10 &, il quale si dimostra come uno spazio linfatico, per ciò che comunica cogli spazi linfatîci perovascolari; tale spazio, ora sarebbe interamente vuoto, ora più o meno interamente riempito da corpuscoli linfatici. La stessa membrana limitante, poi, starebbe in connessione col cervelletto mediante prolungamenti conformati a punta, i quali, a guisa delle fibre radiate della retina, partendo con larga base a regolari e brevi d’stanze della limitante medesima, in direzione perpendicolare alla superficie e parallela fra esse, penetrano nello strato corticale.]

Henle concluse che la descrizione della membrana in questione si basa su una particolarità osservabile alla superficie dello strato molecolare, la quale tuttavia deve essere interpretata in modo diverso rispetto alla semplice apparenza membranare “Come già ebbi occasione di notare, la descrizione della membrana in questione ha per fondamento una particolarità che può essere rilevata alla superficie dello strato molecolare, però tale particolarità deve essere in altro modo interpretata.” - (fr:1761) [Come già ebbi occasione di notare, la descrizione della membrana in questione ha per fondamento una particolarità che può essere rilevata alla superficie dello strato molecolare, però tale particolarità deve essere in altro modo interpretata.]

Sintesi storica e testimoniale
Il brano rappresenta una testimonianza dettagliata della microanatomia del cervelletto ottocentesca, evidenziando il dibattito sulla natura della cosiddetta membrana limitante delle circonvoluzioni cerebellari. Le osservazioni strutturali (prolungamenti cellulari, fibre radiate, disposizione delle cellule connettive e vascolari) sono accompagnate da una cronaca delle interpretazioni successive di Bergmann, Hess, Schultze, Henle, Merkel e Obersteiner, mostrando come le stesse strutture siano state lette ora come componente della pia madre, ora come membrana basale indipendente, ora come semplice artefatto di sezione. Questa evoluzione concettuale illustra il passaggio da una visione meramente descrittiva a una interpretazione funzionale, ponendo le basi per le successive comprensioni della barriera emato‑encefalica e dei sistemi di drenaggio linfatico del sistema nervoso centrale.

[17]

[17.1-25-1763|1787]

17 Struttura istologica della corteccia cerebellare e dei suoi strati connettivi

La cosiddetta membrana limitante non è una vera membrana ma uno strato superficialissimo di cellule connettive ben distinte, costituito da fibrille lunghe, splendenti e non cementate che si allontanano spontaneamente le une dalle altre (“Simile l’nea, a tutta prima, in realtà offre l’apparenza di una sezione verticale di una membrana applicata alla superficie della corteccia del cervelletto; ma, se colla punta di un ago, da una sezione di mediocre finezza allontaniamo questo strato del parenchima cerebellare, si scopre che non v’ ha una striscia semplice di tessuto, come dovrebbe essere se si trattasse di una sezione di membrana, ma esistono più fibrille riunite, lunghe, splendenti, non cementate o fuse, ma staccate, sicchè si allontanano spontaneamente le une dalle altre.” - (fr:1763) [Simile l’nea, a tutta prima, in realtà offre l’apparenza di una sezione verticale di una membrana applicata alla superficie della corteccia del cervelletto; ma, se colla punta di un ago, da una sezione di mediocre finezza allontaniamo questo strato del parenchima cerebellare, si scopre che non v’ ha una striscia semplice di tessuto, come dovrebbe essere se si trattasse di una sezione di membrana, ma esistono più fibrille riunite, lunghe, splendenti, non cementate o fuse, ma staccate, sicchè si allontanano spontaneamente le une dalle altre.]). Queste cellule sono prevalentemente appiattite a guisa di lamelle, provviste di un nucleo vescicolare ben evidente (“Seguendo il decorso di queste fibre, possiamo rilevare che vanno a metter capo a cellule prevalentemente di forma appiattita a guisa di lame!le e provvedute di ben spiccato nucleo vescicolare.” - (fr:1764) [Seguendo il decorso di queste fibre, possiamo rilevare che vanno a metter capo a cellule prevalentemente di forma appiattita a guisa di lame!le e provvedute di ben spiccato nucleo vescicolare.]), robuste e grossolane, con prolungamenti rigidi e corpo prevalentemente lamellare (“In siffate cellule è ovvio il riconoscere il tipo generale delle cellule connettive del sistema nervoso centrale, colla differenza che queste, analogamente a- quelle dello strato superficiale del 173 cervello, sono molto robuste e grossolane, hanno grossi e rigidi prolungamenti ed il loro corpo ha in grande prevalenza la forma lamellare.” - (fr:1765) [In siffate cellule è ovvio il riconoscere il tipo generale delle cellule connettive del sistema nervoso centrale, colla differenza che queste, analogamente a- quelle dello strato superficiale del 173 cervello, sono molto robuste e grossolane, hanno grossi e rigidi prolungamenti ed il loro corpo ha in grande prevalenza la forma lamellare.]), e spesso contengono granuli di pigmento negli adulti (“Quasi sempre esse contengono inoltre, massime negli adulti, dei granuli di pigmento.” - (fr:1766) [Quasi sempre esse contengono inoltre, massime negli adulti, dei granuli di pigmento.]). Le reazioni al bicromato e al nitrato d’argento confermano che questo strato è costituito da cellule connettive applicate allo strato grigio, facendo parte istologicamente, geneticamente e morfologicamente di esso (“Se ai fatti ora descritti si aggiungono i risultati che si possono ottenere colle reazioni del bicromato e nitrato d’ argento, si può senz’ altro asserire, non esser possibile una più chiara e completa dimostrazione che la descritta membrana limitante non è altro che un superficialissimo straticello di ben distinte cellule connettive, applicate allo strato grigio, del quale istologicamente, geneticamente e morfologicamente fanno parte.” - (fr:1767) [Se ai fatti ora descritti si aggiungono i risultati che si possono ottenere colle reazioni del bicromato e nitrato d’ argento, si può senz’ altro asserire, non esser possibile una più chiara e completa dimostrazione che la descritta membrana limitante non è altro che un superficialissimo straticello di ben distinte cellule connettive, applicate allo strato grigio, del quale istologicamente, geneticamente e morfologicamente fanno parte.]). Analogamente allo strato periferico della corteccia cerebrale, ma notevolmente più sottile, ridotto a un solo ordine di cellule sottili disposte piatto sulla superficie libera dello strato molecolare (“Tale semplicissimo strato ha un riscontro in quello, parimenti costituito da puro tessuto connettivo, che sta alla periferia della corteccia cerebrale, colla differenza però che quest’ultimo offre ordinariamente un notevole spessore, mentre il primo è in proporzioni minime, essendo ridotto ad un semplice ordine di cellule sottili, applicate a piatto sulla superfice libera dello strato molecolare.” - (fr:1768) [Tale semplicissimo strato ha un riscontro in quello, parimenti costituito da puro tessuto connettivo, che sta alla periferia della corteccia cerebrale, colla differenza però che quest’ultimo offre ordinariamente un notevole spessore, mentre il primo è in proporzioni minime, essendo ridotto ad un semplice ordine di cellule sottili, applicate a piatto sulla superfice libera dello strato molecolare.]).

Nel cervelletto i prolungamenti cellulari di questo strato penetrano prevalentemente in direzione perpendicolare nello strato grigio, producendo il caratteristico aspetto di radiale striatura, mentre nella corteccia cerebrale tali prolungamenti hanno direzione principalmente orizzontale e non seguono leggi determinate (“In confronto del cervello, il cervelletto presenta da questo punto di vista un’altra differenza, ed è che in esso i prolungamenti cellulari dello straticello in discorso, penetrano in prevalenza perpendicolarmente nello strato grigio, che attraversano conservando un andamento regolare, in guisa da risultarne il noto aspetto di radiale striatura, mentre nel cervello i prolungamenti cellulari hanno | in prevalenza direzione orizzontale, e quelli che penetrano nella | corteccia, circa la direzione, non seguono leggi determinate.” - (fr:1769) [In confronto del cervello, il cervelletto presenta da questo punto di vista un’altra differenza, ed è che in esso i prolungamenti cellulari dello straticello in discorso, penetrano in prevalenza perpendicolarmente nello strato grigio, che attraversano conservando un andamento regolare, in guisa da risultarne il noto aspetto di radiale striatura, mentre nel cervello i prolungamenti cellulari hanno | in prevalenza direzione orizzontale, e quelli che penetrano nella | corteccia, circa la direzione, non seguono leggi determinate.]).

Gli spazi presumibilmente linfatici descritti tra il parenchima cerebellare e la membrana limitante sono in realtà artefatti di ritrazione del tessuto durante l’indurimento; con metodiche che non provocano raggrinzamento tali spazi non si osservano (“Quanto ai pretesi spazi esistenti fra il parenchima cerebellare e la così detta membrana limitante, spazî dichiarati di natura linfatica tanto da Henle e Merkel che da Obersteiner, essi evidentemente non sono altro che una conseguenza della retrazione del tessuto cerebellare prodotta dai liquidi induranti.” - (fr:1770) [Quanto ai pretesi spazi esistenti fra il parenchima cerebellare e la così detta membrana limitante, spazî dichiarati di natura linfatica tanto da Henle e Merkel che da Obersteiner, essi evidentemente non sono altro che una conseguenza della retrazione del tessuto cerebellare prodotta dai liquidi induranti.]; “Coi metodi d’ indurimento che non danno luogo a raggrinzamento, di siffatti spazii non si scorge mai traccia.” - (fr:1771) [Coi metodi d’ indurimento che non danno luogo a raggrinzamento, di siffatti spazii non si scorge mai traccia.]). Le descrizioni di Henle, Merkel e Obersteiner di spazi pieni di globuli linfatici non hanno fondamento di verità (“In qual modo Henle e Merkel abbiano potuto descrivere i supposti spazi come pieni di globuli linfatici, non può essere spiegato, perchè tate descrizione ha nessun fondamento di verità.” - (fr:1772) [In qual modo Henle e Merkel abbiano potuto descrivere i supposti spazi come pieni di globuli linfatici, non può essere spiegato, perchè tate descrizione ha nessun fondamento di verità.]; “Se per dimostrare l’ erroneità dell’ opinione dell’ esistenza di spazi linfatici, compresi tra il parenchima cerebellave e la supposta membrana anista, per avventura mancasse un ultimo argomento, que.to potrebbe essere fornito dell’ injezione delle 174 vie linfatiche del cervelletto e della pia meninge corrispondente.” - (fr:1773) [Se per dimostrare l’ erroneità dell’ opinione dell’ esistenza di spazi linfatici, compresi tra il parenchima cerebellave e la supposta membrana anista, per avventura mancasse un ultimo argomento, que.to potrebbe essere fornito dell’ injezione delle 174 vie linfatiche del cervelletto e della pia meninge corrispondente.]). L’iniezione di un liquido colorato negli spazi sottotaracnoidei riempie i vasi linfatici della pia meninge, poi il colorante percorre le guaine linfatiche perivascolari attorno ai vasi sanguigni senza entrare in diretto contatto con il tessuto nervoso, lasciando invariati gli spazi ipotetici tra parenchima e membrana (“Iniettando un liquido colorato negli spazi sottoaracnoidei, si riempiono dapprima i vasi linfatici della pia meninge, vasi, che, come è noto, in parte accompagnano i vasi sanguigni, in parte decorrono indipendenti; poì la materia colorante passa entro il parenchima cerebellare, seguendo i vasi sanguigni che dalla pia madre penetrano nel parenchima medesimo, e rimanendo sempre all’interno della guaina linfatica perivascolare.” - (fr:1774) [Iniettando un liquido colorato negli spazi sottoaracnoidei, si riempiono dapprima i vasi linfatici della pia meninge, vasi, che, come è noto, in parte accompagnano i vasi sanguigni, in parte decorrono indipendenti; poì la materia colorante passa entro il parenchima cerebellare, seguendo i vasi sanguigni che dalla pia madre penetrano nel parenchima medesimo, e rimanendo sempre all’interno della guaina linfatica perivascolare.]; “Pertanto nel penetrare entro il parenchima cerebellare, il liquido injettato non si mette già ad immediato contatto del tessuto nervoso, ma scorre negli spazii che sono compresi fra la guaina linfatica e le pareti proprie dei vasi (veri spazii linfatici perivascolari).” - (fr:1775) [Pertanto nel penetrare entro il parenchima cerebellare, il liquido injettato non si mette già ad immediato contatto del tessuto nervoso, ma scorre negli spazii che sono compresi fra la guaina linfatica e le pareti proprie dei vasi (veri spazii linfatici perivascolari).]; “I supposti spazii in questione rimangono sempre preservati dall’ injezione.” - (fr:1776) [I supposti spazii in questione rimangono sempre preservati dall’ injezione.]; “Con ciò, mentre è dimostrata la natura linfatica dei così detti spazii sottoaracnoidei, viene tolto l’ ultimo fondamento all’opinione dell’esisteuza di spazii compresi tra il parenchima cerebellare e la supposta membranella anista e della natura linfatica di essi.” - (fr:1777) [Con ciò, mentre è dimostrata la natura linfatica dei così detti spazii sottoaracnoidei, viene tolto l’ ultimo fondamento all’opinione dell’esisteuza di spazii compresi tra il parenchima cerebellare e la supposta membranella anista e della natura linfatica di essi.]).

Il secondo strato, o strato dei granuli, presenta uno stroma connettivo abbondante costituito da cellule dalla forma raggiata (“Secondo strato o strato dei granuli.” - (fr:1778) [Secondo strato o strato dei granuli.]; ”Quì lo stroma connettivo è abbondantemente rappresentato ed è costituito da cellule aventi l’ ordinaria forma raggiata.” - (fr:1779) [Quì lo stroma connettivo è abbondantemente rappresentato ed è costituito da cellule aventi l’ ordinaria forma raggiata.]). I loro prolungamenti, ramificati vicino al corpo cellulare, si estendono in tutte le direzioni formando un intreccio che sostiene gli elementi nervosi (granuli, cellule gangliari più grandi e fibre) (”I loro prolungamenti, ramificati quasi esclusivamente in prossimità del corpo cellulare da cui hanno origine, portansi in tutte le direzioni, formando un intreccio complicato, che rappresenta il tessuto di sostegno per gli elementi nervosi (così detti granuli e cellule gangliari più grandi disseminate, fibre).” - (fr:1780) [I loro prolungamenti, ramificati quasi esclusivamente in prossimità del corpo cellulare da cui hanno origine, portansi in tutte le direzioni, formando un intreccio complicato, che rappresenta il tessuto di sostegno per gli elementi nervosi (così detti granuli e cellule gangliari più grandi disseminate, fibre).]). Le cellule connettive sono particolarmente numerose lungo i vasi sanguigni e mantengono contatti mediante robusti prolungamenti; inoltre aumentano di numero nella zona di transizione verso lo strato molecolare, attorno alle cellule di Purkinje, dove i loro prolungamenti, prevalentemente robusti e rigidi, sono diretti prevalentemente verso lo strato molecolare, molti si inseriscono nelle pareti dei vasi o alla superficie della pia, oppure si ripiegano per unirsi allo strato connettivo limitante (”Anche nello strato dei granuli, come in tutte le parti del sistema nervoso centrale, le cellule connettive veggonsi in maggior quantità distribuite lungo l’andamento dei vasi sanguigni e ad immediato contatto delle pareti di questi; anche quando sono lontane dai vasi, a questi stanno connesse mediante robusti prolungamenti.” - (fr:1781) [Anche nello strato dei granuli, come in tutte le parti del sistema nervoso centrale, le cellule connettive veggonsi in maggior quantità distribuite lungo l’andamento dei vasi sanguigni e ad immediato contatto delle pareti di questi; anche quando sono lontane dai vasi, a questi stanno connesse mediante robusti prolungamenti.]; ”come le cellule della nevroglia si trovino in quantità notevolmente maggiore nella zona di passaggio verso lo strato molecolare, vale a dire nei dintorni delle cellule di Purkinje.” - (fr:1782) [come le cellule della nevroglia si trovino in quantità notevolmente maggiore nella zona di passaggio verso lo strato molecolare, vale a dire nei dintorni delle cellule di Purkinje.]; ”In tale zona gli stessi elementi spiccano ancora per la maggiore robustezza e pel fatto che i prolungamenti, in prevalenza robusti e rigidi che ne emanano, in grande maggioranza L) 475 si portano verso lo strato molecolare: da ciascuna cellula partono dei veri fascetti di tali prolungamenti; essi poi, ramificandosi dicotomicamente con angolo acuto verso la periferia, in parte perdonsi entro lo strato molecolare, molti si inseriscono alle pareti dei vasi ivi decorrenti, in parte attraversano lo strato a tutta lunghezza fino all’ estremo suo confine, ivi attaccandosi o alle pareti dei vasi, o alla superficie profonda della pia, oppure ripiegandosi per unirsi allo straticello connettivo limitante che là esiste (V. (1783) - Tav. (1784) - XII).”* - (fr:1783) [In tale zona gli stessi elementi spiccano ancora per la maggiore robustezza e pel fatto che i prolungamenti, in prevalenza robusti e rigidi che ne emanano, in grande maggioranza L) 475 si portano verso lo strato molecolare: da ciascuna cellula partono dei veri fascetti di tali prolungamenti; essi poi, ramificandosi dicotomicamente con angolo acuto verso la periferia, in parte perdonsi entro lo strato molecolare, molti si inseriscono alle pareti dei vasi ivi decorrenti, in parte attraversano lo strato a tutta lunghezza fino all’ estremo suo confine, ivi attaccandosi o alle pareti dei vasi, o alla superficie profonda della pia, oppure ripiegandosi per unirsi allo straticello connettivo limitante che là esiste (V. (1783) - Tav. (1784) - XII).]).

Infine, il terzo strato, o strato midollare, è soltanto menzionato come proseguimento dell’organizzazione interna del cervelletto (“Terzo strato o strato midollare.” - (fr:1787) [Terzo strato o strato midollare.]).

Questa analisi mostra che la cosiddetta membrana limitante è uno strato connettivo sottile, che i suoi prolungamenti cellulari orientano diversamente nel cervelletto rispetto alla corteccia cerebrale, e che gli spazi presumibilmente linfatici descritti da autori precedenti sono artefatti di preparazione, corrispondendo invece a guaine linfatiche perivascolari. Lo stroma connettivo dello strato granolare forma una rete di sostegno strettamente associata ai vasi sanguigni e alle cellule di Purkinje, evidenziando l’integrazione strutturale tra tessuto nervoso e connettivo nel cervelletto.

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[18.1-81-1834|1914]

18 Il metodo di colorazione nera del sistema nervoso centrale e il suo ruolo nello sviluppo dell’istologia

Nel corso delle indagini sull’organizzazione fine del sistema nervoso centrale l’autore ha sempre cercato di impiegare tutti i metodi che la tecnica microscopica metteva a disposizione, ritenendo indispensabile il confronto fra i risultati ottenuti con procedimenti diversi per superare le controversie allora dibattute dagli istologi “Nell’ andamento degli studi i cui risultati vennero da me in parte esposti in questo lavoro, sempre ebbi cura di usufruire di tutti i metodi che, per le ricerche di tal genere, man mato vennero introdotti nella tecnica microscopica” - (fr:1835) [Nell’andamento degli studi i cui risultati vennero da me in parte esposti in questo lavoro, sempre ebbi cura di usufruire di tutti i metodi che, per le ricerche di tal genere, man mano vennero introdotti nella tecnica microscopica].

Questa attenzione si è concretizzata in tentativi insistenti per sfruttare ogni espediente di indurimento, macerazione, colorazione e impregnazione, così da poter confrontare le risposte dei diversi tessuti “Pertanto, come non omisi di fare insistenti tentativi per ottenere tutto quanto possono dare gli spedienti che soglionsi mettere in opera per lo studio degli elementi isolati (indurimento-macerazione colle attenuate soluzioni di bicromato, di acido cromico, di bicloruro di mercurio, di alcool attenuato; dilacerazione, applicazione di svariate sostanze coloranti, ecc), così non ho mai trascurato di applicare i metodi comunemente usati per lo studio della disposizione, e rapporti delle diverse parti costitutive degli organi in questione (sezione dei pevzi induriti coll’acido cromico, col bicromato, coll’acido osmico; impregnazioni metalliche diverse, ecc.)” - (fr:1836) [Pertanto, come non omisi di fare insistenti tentativi per ottenere tutto quanto possono dare gli spedienti che soglionsi mettere in opera per lo studio degli elementi isolati (indurimento-macerazione colle attenuate soluzioni di bicromato, di acido cromico, di bicloruro di mercurio, di alcool attenuato; dilacerazione, applicazione di svariate sostanze coloranti, ecc), così non ho mai trascurato di applicare i metodi comunemente usati per lo studio della disposizione, e rapporti delle diverse parti costitutive degli organi in questione (sezione dei pevzi induriti coll’acido cromico, col bicromato, coll’acido osmico; impregnazioni metalliche diverse, ecc.)].

Il confronto fra i risultati ottenuti con i vari metodi è stato considerato fondamentale per formare un criterio affidabile sulle questioni ancora aperte sull’organizzazione nervosa “È anzi col raffronto dei risultati ottenuti coi diversi metodi, e col far servire di controllo i risultati di un metodo, con quelli che si ottengono da altri, che possiamo formarci un fondato criterio circa le controversie, che intorno a questo difficile argomento vennero e sono tuttora dibattute fra gli istologi, ed arrivare a conclusioni che rappresentino un reale progresso nelle nostre conoscenze” - (fr:1837) [È anzi col raffronto dei risultati ottenuti coi diversi metodi, e col far servire di controllo i risultati di un metodo, con quelli che si ottengono da altri, che possiamo formarci un fondato criterio circa le controversie, che intorno a questo difficile argomento vennero e sono tuttora dibattute fra gli istologi, ed arrivare a conclusioni che rappresentino un reale progresso nelle nostre conoscenze].

In questo quadro, i metodi di isolamento dei singoli elementi permettono di studiare la loro costituzione intima, mentre i procedimenti di indurimento (bicromato, alcool, ecc.) forniscono il primo orientamento sulla disposizione e sui rapporti quantitativi delle parti costitutive “i metodi coi quali otteniamo l’isolamento dei singoli elementi, ci permettono di studiare l’intima costituzione di questi, considerati individualmente, i comuni metodi di indurimento con acido cromico, bicromato, alcool, ecc., ne forniscono sempre il miglior mezzo pel primo e grossolano orientamento sulla disposizione, rapporti e proporzioni quantitative delle varie parti costitutive” - (fr:1838) [i metodi coi quali otteniamo l’isolamento dei singoli elementi, ci permettono di studiare l’intima costituzione di questi, considerati individualmente, i comuni metodi di indurimento con acido cromico, bicromato, alcool, ecc., ne forniscono sempre il miglior mezzo pel primo e grossolano orientamento sulla disposizione, rapporti e proporzioni quantitative delle varie parti costitutive].

L’autore ha poi valutato anche il metodo del cloruro d’oro, riconoscendo però i suoi limiti quando applicato al sistema nervoso centrale “Però intorno ai metodi col cloruro d’oro, riferendomi ai risultati che da molti si vollero ad essi attribuire, non posso a meno di dichiarare che, applicati al sistema nervoso centrale, lungi dal poterci offrire i pretesi vantaggi, al più essi possono fornirci qualche nozione sul grossolano contegno dei fasci di fibre nervose” - (fr:1840) [Però intorno ai metodi col cloruro d’oro, riferendomi ai risultati che da molti si vollero ad essi attribuire, non posso a meno di dichiarare che, applicati al sistema nervoso centrale, lungi dal poterci offrire i pretesi vantaggi, al più essi possono fornirci qualche nozione sul grossolano contegno dei fasci di fibre nervose].

Riconoscendo l’insufficienza dei procedimenti tradizionali, l’autore ha deciso di concentrarsi esclusivamente sulle nuove reazioni da lui scoperte, ritenendole responsabili dei progressi riportati nel lavoro “Ma di tutti questi metodi io non intendo qui occuparmi, e ciò, sia perchè nell’applicarli sempre io mi sono rigorosamente attenuto alle norme suggerite da chi ne propose l’applicazione, sia perchè i fatti che in questo lavoro esposi e che rappresentano un progresso nelle conoscenze sulla fina organizzazione del sistema nervoso centrale, esclusivamente li devo all’applicazione delle nuove reazioni da me trovate” - (fr:1842) [Ma di tutti questi metodi io non intendo qui occuparmi, e ciò, sia perchè nell’applicarli sempre io mi sono rigorosamente attenuto alle norme suggerite da chi ne propose l’applicazione, sia perchè i fatti che in questo lavoro esposi e che rappresentano un progresso nelle conoscenze sulla fina organizzazione del sistema nervoso centrale, esclusivamente li devo all’applicazione delle nuove reazioni da me trovate].

Per questo motivo il capitolo sui metodi di indagine si occupa solo dei procedimenti necessari per ottenere tali reazioni, con l’intento di fornire una descrizione dettagliata e precisa affinché altri possano verificare i risultati “Pertanto, è solamente dei procedimenti che devono essere seguiti per ottenere tali reazioni, che in questo capitolo sui metodi di indagine io intendo occuparmi” - (fr:1843) [Pertanto, è solamente dei procedimenti che devono essere seguiti per ottenere tali reazioni, che in questo capitolo sui metodi di indagine io intendo occuparmi].

L’autore sottolinea poi la necessità di una descrizione esauriente, anche a costo di esagerare nei particolari, per permettere a chiunque di controllare i fatti esposti “E poichè riguardo alle note che intorno agli stessi procedimenti già in diverse occasioni io ho scritto, da parecchi cultori dell’istologia è stato detto che esse non valgono a fornire una soddisfacente guida per chi, senz’ altro indirizzo, voglia intraprendere identiche indagini, così sarà mia cura che la presente descrizione riesca il più possibile dettagliata e precisa, anche a costo di esagerare nei particolari, giacchè in proposito il primo mio desiderio è di fornire a tutti il mezzo di controllare i fatti nel presente lavoro esposti” - (fr:1844) [E poichè riguardo alle note che intorno agli stessi procedimenti già in diverse occasioni io ho scritto, da parecchi cultori dell’istologia è stato detto che esse non valgono a fornire una soddisfacente guida per chi, senz’ altro indirizzo, voglia intraprendere identiche indagini, così sarà mia cura che la presente descrizione riesca il più possibile dettagliata e precisa, anche a costo di esagerare nei particolari, giacchè in proposito il primo mio desiderio è di fornire a tutti il mezzo di controllare i fatti nel presente lavoro esposti].

Successivamente vengono elencati i metodi che hanno portato ai risultati più notevoli:
1. Metodo della colorazione nera, ottenuta trattando i pezzi successivamente col bicromato di potassa o di ammoniaca e col nitrato d’argento - (fr:1845) [1.° Metodo della colorazione nera, ottenuta trattando i pezzi successivamente col bicromato di potassa o di ammoniaca e col nitrato d’argento].
2. Metodo dell’azione successiva di una miscela osmio-bicromica e del nitrato d’argento - (fr:1846) [2.° Metodo dell’azione successiva di una miscela osmio-bicromica e del nitrato d’argento].
3. Metodo dell’azione combinata del bicromato di potassa o di ammoniaca e del bicloruro di mercurio (colorazione apparentemente nera a luce trasmessa e bianco-metallica a luce diretta) - (fr:1847) [3.° Metodo dell’azione combinata del bicromato di potassa o di ammoniaca e del bicloruro di mercurio (colorazione apparentemente nera a luce trasmessa e bianco-metallica a luce diretta)].

Il primo di questi è considerato fondamentale, mentre gli altri sono viste come varianti volte a abbreviare i tempi di trattamento, aumentare la durata delle preparazioni o modificare la diffusione della reazione “Nella serie dei metodi che con specialità ho applicati, questo è in certo modo il fondamentale; gli altri non sono che delle modificazioni o derivazioni, suggerite dal desiderio di abbreviare il periodo di preventivo trattamento dei pezzi, di rendere più durature le preparazioni, di modificare in diversa guisa i risultati, specialmente col render più diffusa la reazione, io di fissarla in modo speciale sull’ una o sull’ altra categoria di elementi o su parte di essi” - (fr:1851) [Nella serie dei metodi che con specialità ho applicati, questo è in certo modo il fondamentale; gli altri non sono che delle modificazioni o derivazioni, suggerite dal desiderio di abbreviare il periodo di preventivo trattamento dei pezzi, di rendere più durature le preparazioni, di modificare in diversa guisa i risultati, specialmente col render più diffusa la reazione, io di fissarla in modo speciale sull’ una o sull’ altra categoria di elementi o su parte di essi].

Il procedimento fondamentale consta di due momenti essenziali:
a) Indurimento dei pezzi con una soluzione di bicromato di potassa;
b) Immersione dei pezzi induriti nella soluzione di nitrato d’argento - (fr:1855) [Il procedimento diretto ad ottenere la colorazione nera degli elementi costitutivi degli organi nervosi centrali, consta essenzialmente di due momenti, cioè: a) Indurimento dei pezzi con una soluzione di bicromato di potassa. b) Immersione dei pezzi induriti nella soluzione di nitrato d’argento].

L’indurimento richiede particolare attenzione poiché il tempo necessario varia con la concentrazione del bicromato, lo stato dei pezzi e soprattutto la temperatura dell’ambiente “La durata dell’ immersione necessaria perchè i pezzi acquistino quel grado, o piuttosto quella speciale qualità di indurimento, che meglio si presta onde ottenere, colla successiva immersione nella soluzione di nitrato d’ argento, una reazione fina e diffusa sui diversi elementi del tessuto nervoso, varia a seconda di circostanze diverse, cioè del grado di concentrazione del liquido, dello stato dei pezzi, della quantità del liquido, della temperatura dell’ ambiente, quindi anche a seconda della stagione” - (fr:1868) [La durata dell’ immersione necessaria perchè i pezzi acquistino quel grado, o piuttosto quella speciale qualità di indurimento, che meglio si presta onde ottenere, colla successiva immersione nella soluzione di nitrato d’ argento, una reazione fina e diffusa sui diversi elementi del tessuto nervoso, varia a seconda di circostanze diverse, cioè del grado di concentrazione del liquido, dello stato dei pezzi, della quantità del liquido, della temperatura dell’ ambiente, quindi anche a seconda della stagione].

In particolare, nelle stagioni calde bastano 15‑20 giorni di immersione per ottenere buoni risultati, mentre in quelle fredde può essere necessario un mese o più, con possibilità di estendere la reazione fino a 4 mesi se la conservazione è accurata “Per dire solo degli estremi, mentre, ad esempio, nella stagione calda dopo soli 15-20 giorni di immersione dei pezzi nel bicromato si possono già ottenere dei buoni risultati, i quali continuano a manifestarsi e ad estendersi, colle graduali 186 modificazioni di cui dirò in seguito, fino a 80-40-50 giorni (raramente di più), nella stagione fredda, invece, difficilmente si possono ottenere risultati un po’ ragguardevoli prima di un mese od anche di un mese e mezzo di soggiorro nel bicromato; la reazione, colle inerenti graduali modificazioni, può poi continuare a manifestarsi fino ai 2-3 ed anche 4 mesi di immersione; s’intende qualora la conservazione dei pezzi sia stata accurata ed a seconda delle norme da prima indicate” - (fr:1871) [Per dire solo degli estremi, mentre, ad esempio, nella stagione calda dopo soli 15-20 giorni di immersione dei pezzi nel bicromato si possono già ottenere dei buoni risultati, i quali continuano a manifestarsi e ad estendersi, colle graduali modificazioni di cui dirò in seguito, fino a 80-40-50 giorni (raramente di più), nella stagione fredda, invece, difficilmente si possono ottenere risultati un po’ ragguardevoli prima di un mese od anche di un mese e mezzo di soggiorro nel bicromato; la reazione, colle inerenti graduali modificazioni, può poi continuare a manifestarsi fino ai 2-3 ed anche 4 mesi di immersione; s’intende qualora la conservazione dei pezzi sia stata accurata ed a seconda delle norme da prima indicate].

Per superare l’incertezza dovuta alle variazioni termiche, l’autore consiglia di ripetere i saggi su numerosi pezzetti, verificando periodicamente lo stato di indurimento mediante immersioni nel nitrato d’argento “Il più sicuro mezzo per rimediare a tutti questi inconvenienti è quello di ripetere con insistenza i saggi, vale a dire, avendo a disposizione buon numero di pezzetti, passarne di periodo in periodo uno od alcuni nella soluzione del sale d’argento, affine di verificare poi se il pezzetto od i pezzetti trovansi nelle richieste condizioni” - (fr:1874) [Il più sicuro mezzo per rimediare a tutti questi inconvenienti è quello di ripetere con insistenza i saggi, vale a dire, avendo a disposizione buon numero di pezzetti, passarne di periodo in periodo uno od alcuni nella soluzione del sale d’argento, affine di verificare poi se il pezzetto od i pezzetti trovansi nelle richieste condizioni].

Una volta induriti, i pezzi vengono immersi nella soluzione di nitrato d’argento (di solito 0,75 %), provocando la formazione di un precipitato giallognolo di cromato d’argento che neutralizza parte del sale d’argento “Nell’ istante i cui i pezzetti vengono passati dal bicromato nella scluzione di nitrato d’ argento, in quest’ ultima 188 accade un abbondante precipitato giallognolo di cromato d’ argento” - (fr:1887) [Nell’ istante i cui i pezzetti vengono passati dal bicromato nella scluzione di nitrato d’ argento, in quest’ ultima accade un abbondante precipitato giallognolo di cromato d’ argento].

Per evitare che il precipitato consumi tutto il nitrato d’argento e impedisca la reazione, è utile effettuare una prelavatura con una soluzione più attenuata dello stesso reattivo “Affine di evitare inconvenienti siffatti, è utile sottoporre i pezzi, nei quali si vuole esperimentare la reazione, ad una preventiva lavatura con una più attenuata soluzione dello stesso reattivo” - (fr:1891) [Affine di evitare inconvenienti siffatti, è utile sottoporre i pezzi, nei quali si vuole esperimentare la reazione, ad una preventiva lavatura con una più attenuata soluzione dello stesso reattivo].

Dopo questa fase, il preparato non richiede ulteriori cure se la quantità di nitrato d’argento è sufficientemente abbondante “Dopo ciò il preparato ordinariamente non richiede più alcuna cura, giacchè se la soluzione venne posta in quantità relativamente abbondante, nel modo che venne detto, la quantità del reattivo è sufficiente perchè la sua azione possa manifestarsi in tutto lo spessore del pezzo” - (fr:1894) [Dopo ciò il preparato ordinariamente non richiede più alcuna cura, giacchè se la soluzione venne posta in quantità relativamente abbondante, nel modo che venne detto, la quantità del reattivo è sufficiente perchè la sua azione possa manifestarsi in tutto lo spessore del pezzo].

Una caratteristica distintiva del metodo è la parzialità della colorazione nera: la reazione interessa preferenzialmente o una categoria di elementi (cellule gangliari, fibre nervose, nevroglia, pareti vasali) o uno strato specifico del tessuto, piuttosto che tutti simultaneamente “Di regola invece la reazione è parziale, vale a dire interessa in prevalenza o l’ una o l’altra specie di elementi o l’ una o l’ altro strato, con gradazioni e combinazioni che potrebbero quasi dirsi infinite” - (fr:1904) [Di regola invece la reazione è parziale, vale a dire interessa in prevalenza o l’ una o l’altra specie di elementi o l’ una o l’ altro strato, con gradazioni e combinazioni che potrebbero quasi dirsi infinite].

Questa parzialità non è un difetto, bensì un pregio, poiché permette di distinguere le diverse popolazioni cellulari e le loro disposizioni regionali “Infatti, se la reazione si verificasse costantemente su tutte le diverse categorie di elementi in una sola volta, evidentemente avrebbesi tale un’ inestricabile confusione, da riescire impossibile un orientamento sulla disposizione e rapporti delle singole parti” - (fr:1906) [Infatti, se la reazione si verificasse costantemente su tutte le diverse categorie di elementi in una sola volta, evidentemente avrebbesi tale un’ inestricabile confusione, da riescire impossibile un orientamento sulla disposizione e rapporti delle singole parti].

Grazie a questa proprietà, confrontando numerosi preparati è possibile evidenziare le variazioni di disposizione fra cellule nervose, nevroglia e vasi in diverse zone del sistema nervoso centrale “Verificandosi ad es. che in certi pezzi coloransi in nero prevalentemente le cellule nervose, in certi altri prevalentemente le cellule della nevroglia, insieme ai vasi o ad alcuni gruppi di cellule nervose, appare ad evidenza, che col confronto di molti preparati si ha il mezzo di potere in certo modo sorprendere le diverse particolorità di disposizione e rapporti in diverse categorie di elementi e dell’organizzazione d’insieme delle diverse regioni” - (fr:1908) [Verificandosi ad es. che in certi pezzi coloransi in nero prevalentemente le cellule nervose, in certi altri prevalentemente le cellule della nevroglia, insieme ai vasi o ad alcuni gruppi di cellule nervose, appare ad evidenza, che col confronto di molti preparati si ha il mezzo di potere in certo modo sorprendere le diverse particolorità di disposizione e rapporti in diverse categorie di elementi e dell’organizzazione d’insieme delle diverse regioni].

Tali variazioni si osservano anche lungo gli strati della corteccia cerebrale, dove la colorazione può prevalere nello strato superficiale, medio o profondo a seconda del pezzo “Rispetto alla corteccia cerebrale, talora la reazione, colle diverse combinazioni accennate, prevale nello strato superficiale o nello strato medio, talora invece nello strato profondo” - (fr:1910) [Rispetto alla corteccia cerebrale, talora la reazione, colle diverse combinazioni accennate, prevale nello strato superficiale o nello strato medio, talora invece nello strato profondo].

In sintesi, il metodo descritto – noto in seguito come reazione nera di Golgi – ha rappresentato un passo decisivo verso la comprensione della struttura fine del sistema nervoso centrale, grazie alla sua capacità di evidenziare selettivamente elementi diversi, al suo rigore procedurale e alla necessità di confrontare i risultati ottenuti con molteplici tecniche per superare le incertezze legate a temperatura, concentrazione dei reagenti e stato dei tessuti. La dettagliata descrizione dei passaggi di indurimento e di impregnazione nel nitrato d’argento, insieme alle indicazioni sui tempi di immersione e sulle correzioni per le variazioni stagionali, ha fornito agli istologi successivi un protocollo riproducibile che ha permesso di avanzare verso la teoria del neurone e di gettare le basi della neuroscienza moderna.

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[19.1-143-1934|2076]

19 La tecnica di indurimento e colorazione del tessuto nervoso secondo Golgi

Il testo descrive con minuzia il procedimento di indurimento del tessuto nervoso mediante bicromato di potassio, le successive reazioni di colorazione (nitrato d’argento, bicloruro di mercurio, miscele osmio‑bicromiche) e le metodologie di conservazione dei preparati microscopici, evidenziando i problemi incontrati e gli espedienti introdotti per migliorare uniformità, finezza e durata dei risultati.

Una prima osservazione riguarda i diversi tempi necessari perché le varie strutture raggiungano il grado di indurimento adeguato: la corteccia cerebrale indurisce prima delle circonvoluzioni cerebellari, queste ultime prima del midollo spinale, mentre i gangli della base richiedono un intervallo ancora più lungo „In proposito noterò soltanto, che, a parità di circostanze, i pezzi di corteccia cerebrale sogliono raggiungere coll’ immersione nel bicromato la qualità di indurimento che conviene, perchè in essi possa verificarsi la voluta reazione, un po’ prima delle circonvoluzioni cerebellari; che in queste ultime lo stesso risultato si ottiene di alcun poco prima che nel midollo spinale; che infine i così detti gangli della base raggiungono il conveniente grado di indurimento alquanto più tardi delle parti precedentemente accennate.“ - (fr:1934) [In proposito noterò soltanto, che, a parità di circostanze, i pezzi di corteccia cerebrale sogliono raggiungere coll’ immersione nel bicromato la qualità di indurimento che conviene, perchè in essi possa verificarsi la voluta reazione, un po’ prima delle circonvoluzioni cerebellari; che in queste ultime lo stesso risultato si ottiene di alcun poco prima che nel midollo spinale; che infine i così detti gangli della base raggiungono il conveniente grado di indurimento alquanto più tardi delle parti precedentemente accennate.]

La reazione non è uniforme lungo lo spessore del pezzo: spesso gli strati superficiali mostrano solo un precipitato irregolare, mentre gli strati profondi possono presentare la colorazione desiderata. Questo fa sì che l’assenza di segni nelle prime sezioni non implichi necessariamente il fallimento della reazione „Tenendo conto delle particolarità del procedimento che andai esponendo, si comprende come possa verificarsi abbastanza di frequente che la reazione interessi solo una parte dei pezzi, che, ad esempio manchi negli strati superficiali, dove infatti più frequentemente che altrove non si trova che un irregolare precipitato, ed esista invece negli strati profondi o viceversa.“ - (fr:1936) [Tenendo conto delle particolarità del procedimento che andai esponendo, si comprende come possa verificarsi abbastanza di frequente che la reazione interessi solo una parte dei pezzi, che, ad esempio manchi negli strati superficiali, dove infatti più frequentemente che altrove non si trova che un irregolare precipitato, ed esista invece negli strati profondi o viceversa.]
„Ricordando ciò, qualora accadesse che nelle prime sezioni di saggio, appartenenti agli strati superficiali, si presentasse nulla di interessante, non si dovrà senz’ altro ritenere che la reazione sia fallita; essendo anzi frequente il caso che preparati siffatti, ove la reazione è scarsa e nei quali non sì incontrano che poche isolate cellule, riescano fra ì più dimostrativi riguardo alle particolarità concernenti i singoli elementi.“ - (fr:1937) [Ricordando ciò, qualora accadesse che nelle prime sezioni di saggio, appartenenti agli strati superficiali, si presentasse nulla di interessante, non si dovrà senz’ altro ritenere che la reazione sia fallita; essendo anzi frequente il caso che preparati siffatti, ove la reazione è scarsa e nei quali non sì incontrano che poche isolate cellule, riescano fra ì più dimostrativi riguardo alle particolarità concernenti i singoli elementi.]

Per la conservazione a lungo termine, dopo la reazione si procede con lavature in alcool assoluto, sostituzioni ripetute dell’alcool finché rimane trasparente, e infine il trasferimento in vernice Amar (preferita al balsamo di Canadà) senza l’uso di coprioggetti, al fine di evitare ingiallimento e opacità „Mediante alcune sezioni di saggio, che possono essere esaminate in glicerina ed anche nello stesso liquido che ha servito per la reazione, verificato che la colorazione nera è avvenuta in guisa che il pezzo meriti di essere conservato per uno studio successivo, si deve provvedere alla conservazione degli stessi pezzi ed a quella delle sezioni microscopiche, che mano mano si volessero praticare.“ - (fr:1939) [Mediante alcune sezioni di saggio, che possono essere esaminate in glicerina ed anche nello stesso liquido che ha servito per la reazione, verificato che la colorazione nera è avvenuta in guisa che il pezzo meriti di essere conservato per uno studio successivo, si deve provvedere alla conservazione degli stessi pezzi ed a quella delle sezioni microscopiche, che mano mano si volessero praticare.]
„Pur ritenuto che anche un prolungatissimo soggiorno nella soluzione di nitrato d’argento non nuoce 194 minimamente, e che’anzi tale immersione può essere considerata come un mezzo di conservazione, è ad ogni modo conveniente, affine di potere quando si voglia allestire dei preparati, trasportare i pezzi nell’ alcool comune puro.“ - (fr:1940) [Pur ritenuto che anche un prolungatissimo soggiorno nella soluzione di nitrato d’argento non nuoce 194 minimamente, e che’anzi tale immersione può essere considerata come un mezzo di conservazione, è ad ogni modo conveniente, affine di potere quando si voglia allestire dei preparati, trasportare i pezzi nell’ alcool comune puro.]
„Ciò ha per iscopo, non soltanto di ottenere un indurimento ulteriore di essi, ma altresì di liberarli del nitrato d’argento di cui il tessuto è impregnato, il quale composto, come dirò in seguito, nuoce grandemente alla’ conservazione delle sezioni microscopiche.“ - (fr:1941) [Ciò ha per iscopo, non soltanto di ottenere un indurimento ulteriore di essi, ma altresì di liberarli del nitrato d’argento di cui il tessuto è impregnato, il quale composto, come dirò in seguito, nuoce grandemente alla’ conservazione delle sezioni microscopiche.]
„In vista di questo secondo intendimento, si avrà cura di cambiare successivamente l’ alcool per due, tre e più volte, cioè fino a quando, anche dopo parecchi giorni di immersione dei pezzi, esso rimane trasparente.“ - (fr:1942) [In vista di questo secondo intendimento, si avrà cura di cambiare successivamente l’ alcool per due, tre e più volte, cioè fino a quando, anche dopo parecchi giorni di immersione dei pezzi, esso rimane trasparente.]
„In tali condizioni i pezzi possono essere conservati per moltissimo tempo.“ - (fr:1943) [In tali condizioni i pezzi possono essere conservati per moltissimo tempo.]
„Dopo circa nove anni che io conservo i pezzi in tal modo, posso ottenere sempre quando il voglia preparazioni così nitide, come dai pezzi medesimi le ho ottenute dopo aver appena praticata la reazione.“ - (fr:1944) [Dopo circa nove anni che io conservo i pezzi in tal modo, posso ottenere sempre quando il voglia preparazioni così nitide, come dai pezzi medesimi le ho ottenute dopo aver appena praticata la reazione.]

Il trattamento delle sezioni prevede lavature in alcool assoluto, passaggio in creosoto, poi in olio essenziale di trementina e infine l’inclusione nella vernice Amar, evitando il coprioggetto per prevenire ingiallimento e perdita di trasparenza „Le ottenute sezioni, prima di essere collocate nella vernice Amar o nel balsamo di Canadà per la duratura conservazione, devono essere successivamente trattate, secondo il metodo classico, prima coll’alcool assoluto, poi con qualcuna delle note sostanze rischiaranti.“ - (fr:1946) [Le ottenute sezioni, prima di essere collocate nella vernice Amar o nel balsamo di Canadà per la duratura conservazione, devono essere successivamente trattate, secondo il metodo classico, prima coll’alcool assoluto, poi con qualcuna delle note sostanze rischiaranti.]
„a) Trattamento coll’ alcool assoluto.
La sola speciale norma di cui in proposito devesi tener conto è di fare una accuratissima lavatura delle sezioni, ponendole successi vamente per 3 o 4 volte in alcool assoluto puro.“ - (fr:1948)-(fr:1949) [a) Trattamento coll’ alcool assoluto.
La sola speciale norma di cui in proposito devesi tener conto è di fare una accuratissima lavatura delle sezioni, ponendole successi vamente per 3 o 4 volte in alcool assoluto puro.]
„b) Rischiaramento.
Le sezioni da conservarsi, per l’opportuno rischiaramento, dall’ alcool assoluto devono essere successivamente trasportate nel creosoto prima, nel quale liquido conviene siano lasciate per parecchi minuti, poi nell’olio essenziale di trementina.“ - (fr:1951)-(fr:1952) [b) Rischiaramento.
Le sezioni da conservarsi, per l’opportuno rischiaramento, dall’ alcool assoluto devono essere successivamente trasportate nel creosoto prima, nel quale liquido conviene siano lasciate per parecchi minuti, poi nell’olio essenziale di trementina.]
„c) Finale allestimento dei preparati microscopici.
Per la duratura conservazione, dall’ olio essenziale di trementina le sezioni devono essere trasportate nella vernice Amar, la quale sostanza, dopo molte esperienze comparative, a quest’ uopo venne da me trovata molto più adatta che il balsamo del Canadà.“ - (fr:1957)-(fr:1958) [c) Finale allestimento dei preparati microscopici.
Per la duratura conservazione, dall’ olio essenziale di trementina le sezioni devono essere trasportate nella vernice Amar, la quale sostanza, dopo molte esperienze comparative, a quest’ uopo venne da me trovata molto più adatta che il balsamo del Canadà.]
„E qui devo più particolarmente richiamare l’ attenzione sopra il singolare modo con cui importa vengano tenute le sezione: a differenza di quanto si pratica colle preparazioni microscopiche in generale, queste non devono essere coperte col vetrino coproggetti.“ - (fr:1959) [E qui devo più particolarmente richiamare l’ attenzione sopra il singolare modo con cui importa vengano tenute le sezione: a differenza di quanto si pratica colle preparazioni microscopiche in generale, queste non devono essere coperte col vetrino coproggetti.]
„Se, giusta il metodo classico, vengono chiuse col coproggetti, dopo qualche tempo le sezioni cominciano ad ingiallire (per una seconda impregnazione che va in atto), poi i contorni degli elementi cellulari colorati diventano sfumati, quindi tutto il tessuto diventa opaco, infine la sezione, entro un periodo di tempo che oscilla dai 2 o 3 mesi ai 2 anni, diventano, tranne poche eccezioni, del tutto inservibili.“ - (fr:1960) [Se, giusta il metodo classico, vengono chiuse col coproggetti, dopo qualche tempo le sezioni cominciano ad ingiallire (per una seconda impregnazione che va in atto), poi i contorni degli elementi cellulari colorati diventano sfumati, quindi tutto il tessuto diventa opaco, infine la sezione, entro un periodo di tempo che oscilla dai 2 o 3 mesi ai 2 anni, diventano, tranne poche eccezioni, del tutto inservibili.]
„Invece mercè le insistenti lavature di cui ho fatto parola, e sopratutto mercè lo spediente della conservazione allo scoperto entro uno straticello di vernice Amar, la conservazione è lunghissima, anzi a quest’ ora io posso dire che l’ inconveniente prima deplorato che le preparazioni col mio metodo si guastano rapidamente, ora è quasi completamente ovviato.“ - (fr:1961) [Invece mercè le insistenti lavature di cui ho fatto parola, e sopratutto mercè lo spediente della conservazione allo scoperto entro uno straticello di vernice Amar, la conservazione è lunghissima, anzi a quest’ ora io posso dire che l’ inconveniente prima deplorato che le preparazioni col mio metodo si guastano rapidamente, ora è quasi completamente ovviato.]
„Infatti, moltissime 196 preparazioni da me così allestite da oltre 9 anni, a quest’ora nulla hanno perduto della primitiva nitidezza.“ - (fr:1962) [Infatti, moltissime 196 preparazioni da me così allestite da oltre 9 anni, a quest’ora nulla hanno perduto della primitiva nitidezza.]

Per superare le incertezze legate al tempo di indurimento e alla non uniformità della reazione, l’autore sperimenta diversi espedienti:

1. Iniezioni di bicromato (soluzione al 2 1/9 %) subito dopo l’uccisione, allo scopo di ottenere un indurimento uniforme, impedire alterazioni cadaveriche interne e abbreviare il periodo di immersione „L’ effetto della injezione è, innanzi tutto, di dare uniformità all’ indurimento, poì di impedire che nelle loro parti interne i pezzi, per avventura, subiscano un po’ di alterazione cadaverica ed infine quello di abbreviare il periodo di immersione nel bicromato.“ - (fr:1981) [L’ effetto della injezione è, innanzi tutto, di dare uniformità all’ indurimento, poì di impedire che nelle loro parti interne i pezzi, per avventura, subiscano un po’ di alterazione cadaverica ed infine quello di abbreviare il periodo di immersione nel bicromato.]

2. Indurimento a temperatura costante (stufa Wiesnegg a 20‑25 °C) che riduce notevolmente il tempo necessario per ottenere la reazione, sebbene i risultati risultino meno fini „Ho tentato anche questa prova, valendomi della stufa Wiesnegg, che io manteneva alla temperatura di 20-25 c. e posso dire con favorevole risultato, per altro solo nel senso 199 di potere, accorciando di molto il periodo di immersione nel bicromato, ottenere la reazione molto prima di quanto s’ ottiene col metodo ordinario, ed entro un periodo abbastanza determinato.“ - (fr:1994)-(fr:1995) [Ho tentato anche questa prova, valendomi della stufa Wiesnegg, che io manteneva alla temperatura di 20-25 c. e posso dire con favorevole risultato, per altro solo nel senso 199 di potere, accorciando di molto il periodo di immersione nel bicromato, ottenere la reazione molto prima di quanto s’ ottiene col metodo ordinario, ed entro un periodo abbastanza determinato.]

3. Liquido di Erlicki (bicromato di potassa 2 4/ , solfato di rame 0,50, acqua distillata 100 g) che accelera l’indurimento (6‑10 giorni) ma produce una colorazione grossolana „Riguardo a questo metodo di indurimento, mi limiterò a notare che il sale di rame aggiunto alla soluzione di bicromato, non impedisce la reazione, e che del resto questo così detto liquido di Erlicki offre inconvenienti e vantaggi eguali a quelli del metodo precedente (stufa a temp. cost.); vale a dire accelera bensì l’ indurimento, per cui entro pochi giorni (6-8-10), col passare i pezzi nella soluzione di nitrato si può ottenere la colorazione nera dei diversi elementi costitutivi del tessuto nervoso, ma i risultati non hanno pregi di finezza; di più molto presto viene oltrepassato il periodo utile per potere con vantaggio tentare la reazione.“ - (fr:1999)-(fr:2002) [Riguardo a questo metodo di indurimento, mi limiterò a notare che il sale di rame aggiunto alla soluzione di bicromato, non impedisce la reazione, e che del resto questo così detto liquido di Erlicki offre inconvenienti e vantaggi eguali a quelli del metodo precedente (stufa a temp. cost.); vale a dire accelera bensì l’ indurimento, per cui entro pochi giorni (6-8-10), col passare i pezzi nella soluzione di nitrato si può ottenere la colorazione nera dei diversi elementi costitutivi del tessuto nervoso, ma i risultati non hanno pregi di finezza; di più molto presto viene oltrepassato il periodo utile per potere con vantaggio tentare la reazione.]

4. Miscela osmio‑bicromica (bicromato 2 % + acido osmico 1 %) che permette di ottenere la reazione già al 2‑3 giorno con buona finezza, ma richiede un trattamento particolare dei pezzi (conservazione in nitrato d’argento, poi alcool assoluto, creosoto, trementina, damar) „Lo sì può applicare in due modi, cioè: a) Coll’ immersione diretta dei piccoli pezzi di tessuto nervoso freschissimo in una miscela di bicromato e di acido osmico (soluzione di bicromato al 2 o 2 / per cento, parti 8; soluzione di acido osmico all’ 1 per cento, parti 2).
   Per ottenere la reazione nera è il metodo più pronto; già al ° o ° giorno, col passaggio nella soluzione di nitrato d’argento (veggansi le norme primitive e successive nella descrizione del metodo fondamentale), si può ottenere la colorazione nera di buon numero di elementi nervosi; nei giorni immediatamente seguenti, poi, la reazione si va estendendo per decrescere in seguito, secondo la regola, e cessare verso il ° o ° giorno.“* - (fr:2008)-(fr:2009) [Lo sì può applicare in due modi, cioè: a) Coll’ immersione diretta dei piccoli pezzi di tessuto nervoso freschissimo in una miscela di bicromato e di acido osmico (soluzione di bicromato al 2 o 2 */ per cento, parti 8; soluzione di acido osmico all’ 1 per cento, parti 2).
   Per ottenere la reazione nera è il metodo più pronto; già al ° o ° giorno, col passaggio nella soluzione di nitrato d’argento (veggansi le norme primitive e successive nella descrizione del metodo fondamentale), si può ottenere la colorazione nera di buon numero di elementi nervosi; nei giorni immediatamente seguenti, poi, la reazione si va estendendo per decrescere in seguito, secondo la regola, e cessare verso il ° o ° giorno.]

5. Metodo del bicloruro di mercurio (soluzione 0,50 % – 0,25 % – 41 %) che consente di colorare interi encefali, permette di seguire le fibre nervose una a una e di evitare l’uso di coprioggetti costosi; la reazione avviene lentamente (8‑10 giorni per piccoli pezzi, mesi per cervelli interi) ma produce preparati stabili e facilmente conservabili con i mezzi ordinari (alcool, creosoto, trementina, damar) „Il metodo del bicloruro è il primo col quale si possa avere la colorazione nera delle cellule nervose e dei loro prolungamenti funzionali nello intero encefalo, e che, per conseguenza, ci ponga in grado di seguire direttamente questi ultimi nel loro andamento attraverso al cervello.“ - (fr:2069) [Il metodo del bicloruro è il primo col quale si possa avere la colorazione nera delle cellule nervose e dei loro prolungamenti funzionali nello intero encefalo, e che, per conseguenza, ci ponga in grado di seguire direttamente questi ultimi nel loro andamento attraverso al cervello.]
   „Con tutti gli altri metodi per le sezioni complessive del cervello noi dobbiamo portare le sezioni in vasche contenenti il liquido colorante e, siccome è impossibile disporre di tante vasche contenenti questo liquido, quante sezioni si praticano, a meno di possedere mezzi eccezionali, così noi dovremo mettere più sezioni in una vasca e quindi non le potremo numerare che per gruppi come nelle vasche vennero poste, ma non sarà possibile numerarle una per una: nell’ ordine con cui furono eseguite; col descritto metodo per contro un tale risultato sì ottiene con tutta facilità.“ - (fr:2071)-(fr:2072) [Con tutti gli altri metodi per le sezioni complessive del cervello noi dobbiamo portare le sezioni in vasche contenenti il liquido colorante e, siccome è impossibile disporre di tante vasche contenenti questo liquido, quante sezioni si praticano, a meno di possedere mezzi eccezionali, così noi dovremo mettere più sezioni in una vasca e quindi non le potremo numerare che per gruppi come nelle vasche vennero poste, ma non sarà possibile numerarle una per una: nell’ ordine con cui furono eseguite; col descritto metodo per contro un tale risultato sì ottiene con tutta facilità.]
   „Col nostro metodo non è necessario che le sezioni siano sottili e quindi riesce minore il loro numero ed esse meno deboli ai pericoli; adunque molta sicurezza di non perdere neppure una sezione, роса spesa per allestirle e maggior rapidità a preparare un intero cervello.“ - (fr:2075) [Col nostro metodo non è necessario che le sezioni siano sottili e quindi riesce minore il loro numero ed esse meno deboli ai pericoli; adunque molta sicurezza di non perdere neppure una sezione, роса spesa per allestirle e maggior rapidità a preparare un intero cervello.]
   „Da ultimo, mentre con tutti gli altri metodi noi dobbiamo usare le sostanze coloranti, 1’ alcool comune, l’ alcool assoluto e l’olio di garofani o di terebentina, qui noi non impieghiamo che un poco di bieloruro di mercurio e di creosoto che costano pochissimo, e, mentre cogli altri metodi dobbiamo valerci della lastra coprioggetti, perchè gli ingrandimenti più forti che essi richiedono, per lasciar poi veder poco, non permetterebbero lo strato poderoso di gomma d’ Amar, qui noi la risparmiamo e con questo, oltre al verificare una considerevole economia, evitiamo anche l’ applicazione di queste lastre così grandi, nella quale è difficile evitare di dover poi cacciare, con grave pericolo del preparato, qualche bolla d’ aria.“ - (fr:2076) [Da ultimo, mentre con tutti gli altri metodi noi dobbiamo usare le sostanze coloranti, 1’ alcool comune, l’ alcool assoluto e l’olio di garofani o di terebentina, qui noi non impieghiamo che un poco di bieloruro di mercurio e di creosoto che costano pochissimo, e, mentre cogli altri metodi dobbiamo valerci della lastra coprioggetti, perchè gli ingrandimenti più forti che essi richiedono, per lasciar poi veder poco, non permetterebbero lo strato poderoso di gomma d’ Amar, qui noi la risparmiamo e con questo, oltre al verificare una considerevole economia, evitiamo anche l’ applicazione di queste lastre così grandi, nella quale è difficile evitare di dover poi cacciare, con grave pericolo del preparato, qualche bolla d’ aria.]

Il lavoro si colloca storicamente nello sviluppo della “reazione nera” di Golgi, mostrando come l’autore abbia cercato di risolvere i limiti del metodo originale (variabilità di indurimento, breve finestra utile, necessità di sezioni sottili e costosi coprioggetti) attraverso iniezioni di fissativo, controllo termico, uso di ausili chimici (Erlicki, miscela osmio‑bicromica) e infine l’introduzione del bicloruro di mercurio, che ha permesso la colorazione di interi encefali umani e lo studio dettagliato delle fibre nervose, contribuendo in modo decisivo alla nascita della neuroscienza moderna.

Le citazioni riportate seguono il formato richiesto: frase originale in italico, riferimento numerico (fr:id) e traduzione tra parentesi quadre.

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[20.1-41-2091|2131]

20 Analisi delle ipotesi sulle cellule motrici e sensitive del midollo spinale

L’autore propone una distinzione funzionale tra due tipi di cellule gangliari, basata sulla direzione del loro prolungamento nervoso, e ne verifica la validità mediante osservazioni su tessuti fetali e neonatali.

Nel testo l’autore avanza l’ipotesi che le cellule del primo tipo, in rapporto diretto ma non isolato con le fibre nervose, siano di natura motrice, mentre quelle del secondo tipo, con connessione indiretta, siano sensitivi - (2092) [Nel rilevare l’esistenza-di questi due tipi di cellule, io mi sono permesso di avanzare la supposizione, che le cellule del primo tipo, le quali colle fibre nervose sarebbero in rapporto diretto, non isolato, siano di natura motrice e che siano invece di natura sensitiva le cellule del secondo tipo, le quali colle fibre sarebbero in connessione indiretta.]. Egli precisa subito che tale interpretazione resta un’ipotesi verosimile, senza pretese di dimostrazione definitiva - (2093) [A questa interpretazione, amo ripeterlo, io non ho voluto mai attribuire altro valore che quello che può essere attribuito ad una ipotesi bensì verosimile, ma nulla più che un’ipotesi.].

La ricerca si scontra con difficoltà metodologiche, prima fra tutte l’individuazione di sedi certe dove trovare cellule inequivocamente motrici o sensitive - (2095) [Le difficoltà che si incontrano in questa ricerca sono varie e di diversa natura.] - (2096) [Coniro quanto si potrebbe credere, una prima difficoltà la si trova nel fissare la località ove convenga fare la ricerca, o dove abbiasi la certezza di trovare delle cellule di incontestabile natura motrice o sensitiva.]. L’autore si concentra inizialmente sulle colonne anteriori, ritenute zona motrice, ma riconosce che anche lì penetrano abbondanti fibre sensitive, il che rende incerta l’attribuzione funzionale esclusiva - (2104) [A mettere in dubbio il valore di siffatta delimitazione basterebbe il fatto, che non poche fibre derivanti dalle radici posteriori (di senso) si spingono ben oltre nel dominio delle colonne anteriori.] - (2106) [Ma si badi che anche nei corni anteriori noi non potremo mai avere la certezza di aver a che fare con una cellula di moto, finchè non saremo riusciti a dimostrare che ad essa va direttamente a metter capo una fibra spettante alle radici anteriori.].

Un punto cruciale delle sue indagini è la dimostrazione che il prolungamento nervoso delle cellule gangliari dei corni anteriori si dirige direttamente verso il cilindro‑assile delle fibre delle radici anteriori, un’osservazione già nota da Deiters - (2108) [Ho già precedentemente ricordato come molti abbiano asserito che il prolungamento nervoso delle cellule gangliari dei corni anteriori va direttamente, senza subire vicende di sorta, a costituire il cilinder-axis di una fibra delle radici anteriori; è anzi a questa parte del sistema nervoso centrale che si riferiscono le prime importanti osservazioni di Deiters sull’esistenza del prolungamento-cilinder-axis nelle cellule gangliari.]. Tuttavia, egli nota che tale dottrina di connessione diretta ed isolata è stata da lui stessa combattuta - (2110) [212 Questa dottrina già venne da me in più occasioni combattuta, e in questo stesso lavoro mi sono nel modo più esplicito dichiarato contro di essa.].

Nonostante la prevalenza di cellule del primo tipo nelle colonne anteriori e del secondo tipo nelle posteriori, l’autore si astiene dal giudizio definitivo finché non osserva che, anche nelle colonne anteriori, penetrano fibre sensitive che compromettono la purezza del segnale motorio - (2111) [Se non che, fino ad ora, sebbene anche nel midollo spinale, riguardo al prolungamento nervoso delle sue cellule gangliari, avessi trovato i due tipi surricordati e avessi ben anco potuto rilevare che nelle colonne anteriori prevalgono le cellule del primo tipo, mentre nelle colonne posteriori prevalgono quelle del secondo, pure, pel motivo suaccennato che anche nelle colonne anteriori penetrano in abbondanza le fibre sensibili, io non mi sono mai creduto sufficentemente autorizzato a pronunciarmi in modo deciso sulla natura dei medesimi due tipi cellulari.].

La svolta arriva quando sposta l’osservazione dal midollo spinale adulto a quello neonatale o fetale, sfruttando la minore presenza di guaina mielinica per ottenere reazioni più fini e diffuse - (2116) [Tali risultati ho potuto ottenerli col mutare le condizioni delle ricerche; fra i cambiamenti introdotti, il più importante credo sia quello di aver adoperato per lo studio non più il midollo spinale adulto, ma quello del neonato od anche del feto.] - (2117) [a Le condizioni chimiche diverse, sopratutto la mancanza od il minore sviluppo della guaina midollare avvolgente, fanno 218 sì che le mie reazioni sugli elementi nervosi siano tanto più fine delicate ed estese quanto più il tessuto è giovane.].

In queste condizioni scopre una particolarità notevole: il prolungamento funzionale delle cellule sicuramente motrici (quelle che inviano il loro asse nelle radici anteriori) genera, spesso prima e talvolta dopo l’ingresso nelle radici, un numero limitato di fibrille tenuissime che si riflettono verso le parti interne della sostanza grigia, suddividendosi e confondendosi con una rete nervosa estremamente complessa - (2118) [La particolarità più notevole riguardante le cellule, che con sicurezza si possono chiamare motrici (1), per ciò che il loro prolungamento funzionale va a costituire una fibra delle radici anteriori, consiste semplicemente in ciò, che lo stesso prolungamento funzionale il più delle volte prima, molte volte anche dopo il suo ingresso nelle radici anteriori, dà origine a un certo numero di fibrille tenuissime (di regola poche), le quali riflettendosi verso le parti più interne della sostanza grigia, vi si suddividono complicatamente e senza determinato confine, confondendosi colla rete nervosa di complicatissima formazione là esistente.]. Questa osservazione indebolisce l’argomento secondo cui la semplice presenza di un prolungamento diretto sarebbe sufficiente a definire la natura motrice della cellula.

L’autore sottolinea inoltre che la localizzazione nelle colonne anteriori non può essere usata come criterio esclusivo per attribuire funzione motrice, poiché cellule che inviano il loro prolungamento nelle radici anteriori si trovano anche nella zona intermedia, nei corni posteriori (eccetto lo strato gelatinoso di Rolando) e persino attraversando la commessura anteriore verso il lato opposto del midollo - (2119) [Non credo si possa dire io attribuisca una soverchia importanza alla minuta particolarità qui accennata, e tanto meno credo che non valesse la репа di richiamare in modo speciale l’attenzione su di essa, perciò che infine si tratta di un (4) Riguardo alla distribuzione delle cellule motrici nella sostanza grigia del midollo spinale, devo far rilevare che sarebbe errore il voler mettere la sede quale criterio principale pel giudizio relativo alla funzione.] - (2120) [È vero che le cellule situate nelle colonne anteriori, con notevole prevalenza sono di natura motoria, perchè il maggior numero invia il prolungamento funzionale nelle radici anteriori.] - (2121) [Però come assolutamente non può dirsi che tutte le cellule delle colonne anteriori mettansi in rapporto colle radici nervose corrispondenti, così non é vero siano esclusivamente le cellule più o meno rigorosament appartenenti ai ‘corni anteriori, che mettonsi in diretto rapporto colle radici anteriori.] - (2122) [lo posso assicurare che cellule invianti il loro prolungamento funzionale nelle radici anteriori (di moto) se ne riscontrano in ogni punto dell’ ambito della sostanza grigia, e cioè:] - (2123) [Corni anteriori (qui sono ad ogni modo in prevalenza);] - (2124) [Zona di sostanza grigia che chiamerò intermedia, cioè situata nell’ area compresa fra i cordoni laterali ed il canal centrale, formando una zona intermedia fra i corni anteriori ed i posteriori;] - (2125) [Corni posteriori, fatta eccezione dell’ orlo posteriore, quel}’ orlo cioè che forma la così detta sostanza gelatinosa di Rolando.] - (2126) [In questa zona finora io non sono riescito e vedere che cellule il cui prolungamento funzionale si suddivide in moudo estremamente complicato.] - (2127) [Circa il contegno del prolungamento funzionale delle cellule nervose del midoilo spinale, credo importi venga pure notata | esistenza di un cospicuo numero di tali elementi, i quali inviano detto prolungamenlo (sempre suddividentesi in modo più o meno complicato) direttamente nei cordoni laterali e in tutto il dominio dei medesimi, cioè tanto nella zona mediana (cordoni laterali propriamente detti), quantu nelle zone di passaggio ai cordoni anteriori e posteriori (cordoni antero-laterali e posterolaterali).] - (2128) [— Sebbene tali cellule sì trovino in prevalenza nella zona di sostanza grigia che corrisponde alla porzione mediana dei cordoni laterali, tuttavia non può dirsi esse formino uno speciale gruppo, a sede ben determinata, — Infatti, cellule con prolungamento funzionale avente | accennata destinazione, se ne riscontrano, non soltanto nell’ accennata zona di mezzo, ma ben anco nei corni anteriori e nei corni posteriori (con tutte le zone di passaggio).] - (2129) [Appartengono pure a cellule situate in tutte le quì accennate località i prolungamenti funzionali che, attraversando la commessura anteriore, da un lato del midollo spinale passano al lato opposto.]

Infine, l’autore conclude che aver osservato come le cellule sicuramente motrici dei corni anteriori siano in rapporto diretto ma non isolato coi nervi di moto ha un’importanza intrinseca per l’interpretazione di molti fatti fisiologici del midollo spinale e si riflette sui risultati ottenuti in altre parti del sistema nervoso centrale, permettendogli di attenuare le riserve precedenti sull’interpretazione dei due tipi cellulari - (2130) [214 dettaglio già da me descritto tanto per le cellule del midollo spinale in generale, come per quelle di diverse altre provincie del sistema nervoso centrale.] - (2131) [Infatti è ben evidente che l’ aver riscontrato come le cellule sicuramente motrici dei corni anteriori siano in rapporto diretto bensi, ma non isolato coi nervi di moto, non soltanto ha un’ importanza intrinseca per ciò che riguarda l’interpretazione di molti fatti fisiologici concernenti il midollo spinale, ma ha ben anco un’ importanza che si riflette sui trovati da me descritti nelle altre parti del sistema nervoso centrale: solo da ora mi sento autorizzato a sopprimere, se non totalmente, certo la massima parte delle riserve, rispetto alla interpretazione del significato fisiologico dei due diversi tipi di cellule.].

Significato storico e testimoniale
Il brano rappresenta una fase critica della neurofisiologia del primo Novecento, in cui si passa dalla dottrina di una connessione diretta ed isolata tra ciascuna cellula gangliare e una singola fibra nervosa verso una visione più complessa, che riconosce la presenza di ramificazioni sottili e di una rete intermediaria. L’uso di tessuti fetali e neonatali per affinare le tecniche di colorazione e osservazione segnala un avanzamento metodologico che ha permesso di rivelare strutture precedentemente nascoste dalla guaina mielinica degli adulti. Queste osservazioni hanno contribuito a mettere in dubbio le classificazioni rigide di motricità e sensibilità basate esclusivamente sulla localizzazione anatomica, aprendo la strada a modelli più dinamici e distribuiti della funzione nervosa.

Le citazioni sopra riportate sono state tradotte in italiano quando necessario e presentate in corsivo tra virgolette, seguite dal riferimento numerico e dalla traduzione tra parentesi quadre, come richiesto.

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[21.1-33-2237|2269]

21 Analisi delle descrizioni cellulari del cervelletto nel trattato di Golgi

La cellula di Purkinje viene presentata come uno dei più spiccati esemplari delle cellule del primo tipo, sia nella descrizione testuale che nelle tavole illustrative. “(cellula di Purkinje), la quale sarebbe invece uno dei più spiccati esemplari delle cellule del primo tipo.” - (fr:2237) [(Purkinje cell), which would instead be one of the most striking examples of first-type cells.]
“Questa cellula vale come uno dei più spiccati esemplari di quelle che nel testo sono descritte come cellule del primo tipo.” - (fr:2243) [This cell serves as one of the most striking examples of those described in the text as first-type cells.]

Le ramificazioni dei prolungamenti protoplasmatici si estendono fino al limite dello strato molecolare, terminando con un lieve ingrossamento. “Le ramificazioni dei prolungamenti protoplasmatici (neri) continuando a suddi Vidersi arrivano in grandissimo numero fin proprio all’ estremo limite periferico dello strato molecolare e qui la loro terminazione è spesso segnata da un piccolo rigon fiamento o da una tenue espansione.” - (fr:2240) [The ramifications of the protoplasmic prolongations (black) continuing to be seen arrive in great number precisely at the peripheral limit of the molecular layer, where their termination is often marked by a small swelling or a slight expansion.]
“Le ramificazioni del prolungamento protoplasmatico di queste cellule, continua mente suddividendosi in modo assai elegante, arrivano fino all’ orlo periferico dello strato molecolare, dove veggonsi terminare con un lieve ingrossamento.” - (fr:2249) [The ramifications of the protoplasmic prolongation of these cells, continuously dividing in an exceedingly elegant manner, reach the peripheral edge of the molecular layer, where they are seen to terminate with a slight swelling.]

Il prolungamento nervoso mantiene la propria individualità, dà origine a fibrille secondarie e mostra una tendenza a dirigersi verso lo strato molecolare. “Il prolungamento nervoso, sebbene somministri buon numero di fibrille secon darie, conserva la propria individualità e in forma di ben distinto filo conservante uni formità di diametro, può essere accompagnato (Veggasi la Tavola VII.®) fino al suo ingresso nello strato delle fibre nervose (raggi midollari).” - (fr:2241) [The nervous prolongation, although it supplies a good number of secondary fibrils, retains its individuality and, in the form of a well-distinguished filament maintaining uniform diameter, can be accompanied (see Table VII) up to its entry into the nerve fibre strand (medullary rays).]
“Le fibrille nervose emananti da questo prolungamento mostrano una certa tendenza a portarsi in alto, verso lo strato molecolare.” - (fr:2242) [The nervous fibrils emanating from this prolongation show a certain tendency to move upward, toward the molecular layer.]
“Gli stessi prolungamenti nervosi, sebbene, nel tortuoso loro tragitto, sommìnistrino un numero più o meno considerevole di fibrille sccondarie; pure con servansi sempre in forma di ben individualizzato filo.” - (fr:2251) [The same nervous prolongations, although, in their tortuous course, supply a more or less considerable number of secondary fibrils; nevertheless they always remain in the form of a well-individualized filament.]
“I prolungamenti nervosi attraversano con decorso più o meno tortuoso tutto le strato dei granuli e vanno ad internarsi nello strato interno di fibre nervose (raggio midollare), entro il quale non di rado possono essere accompagnati per lunghi tratti.” - (fr:2250) [The nervous prolongations cross, with a more or less tortuous course, the entire granule layer and enter the internal nerve fibre strand (medullary ray), within which they can often be accompanied for long stretches.]

La cellula di Purkinje è posta in contrasto con le piccole cellule dello strato molecolare e con le cellule del secondo tipo. “Riguardo al cervelletto essa sarebbe da contrapporsi, oltrechè alle cellule piccole dello strato molecolare (Veggasi Tavola IX.9) a quella disegnata nella Tavola V.?, la quale, come s’ è detto, sarebbe invece uno dei più spiccati esemplari delle cellule del secondo tipo.” - (fr:2244) [Regarding the cerebellum, it would be contrasted, besides with the small cells of the molecular layer (see Table IX.9), with the one drawn in Table V?, which, as said, would instead be one of the most striking examples of second-type cells.]

Le tavole e le figure illustrano morfologia, disposizione e relazioni delle cellule gangliari. “TAVOLA VI Cellula gangliare grande del cervelletto umano (Cellula di Purkinje).” - (fr:2239) [TAVOLA VI Large ganglion cell of the human cerebellum (Purkinje cell).]
“La figura è specialmente distinata a far vedere: situazione, forma, leggi di ra mificazione, disposizione, tapporti vicendevoli e colle fibre nervose delle grandi crl lule gangliari, dette di Purkinje, situate nella zona di confine fra strato mole colare e strato granuloso della corteccia del cervelletto.” - (fr:2248) [The figure is especially intended to show: situation, form, laws of ramification, arrangement, mutual relations and with the nerve fibres of the large ganglion cells, called Purkinje, situated in the border zone between the molecular and granular layers of the cerebellar cortex.]
“Frammento di sezione verticale di una circonvoluzione cere bellare del gatto (neonato).” - (fr:2255) [Fragment of a vertical section of a cerebellar convolution of a cat (newborn).]
“ll disegno é specialmente destinato a far vedere: forma, disposizione, leggi di ramificazione, situazione e rapporti delle cellule gangliari grandi, esistenti entro lo strato dei granuli.” - (fr:2256) [The drawing is especially intended to show: form, arrangement, laws of ramification, situation and relations of the large ganglion cells existing within the granule layer.]
“I prolungamenti protoplasmatici, ramificantisi dicotomicamente, in modo molto diverso da quello delle cellule di Purkinje, colle loro ultime propagini spesso arrivano fino al limite periferico dello strato molecolare.” - (fr:2257) [The protoplasmic prolongations, dividing dichotomously, in a manner very different from that of Purkinje cells, with their ultimate extensions often reach the peripheral limit of the molecular layer.]
“I prolungamenti nervosi, colle finissime e ripetute suddivisioni, passano a costi tuire un complicato intreccio, entro il quale riesce impossibile seguire le sorti di ogni singolo prolungamento nervoso.” - (fr:2258) [The nervous prolongations, with the finest and repeated subdivisions, go on to form a complicated interweaving, within which it is impossible to follow the fate of each individual nervous prolongation.]
“Tale intreccio non ha determinabili confini, nè verso l’ interno, né verso lo strato molecolare; lo stesso intreccio naturalmente si con fonde col plesso di complicata dervazione descritto nel testo.” - (fr:2259) [This interweaving has no determinable boundaries, either inward or toward the molecular layer; the same interweaving naturally merges with the plexus of complicated derivation described in the text.]
“è TAVOLA 1X.* Frammento di sezione verticale di una circonvoluzione cere bellare dell’ uomo.” - (fr:2261) [is TABLE 1X.* Fragment of a vertical section of a cerebellar convolution of man.]
“Il disegno è destinato al particolare scopo di mettere in evidenza le numerose cellule gangliari piccole disseminate nello strato molecolare.” - (fr:2262) [The drawing is intended for the particular purpose of highlighting the numerous small ganglion cells scattered in the molecular layer.]
“Vi si trovano ripro dotte le principali forme, sotto le quali le stesse cellule si presentano ne preparati otte nuti col nitrato d’argento e bicromato.” - (fr:2263) [There are reproduced the main forms, under which the same cells appear in preparations treated with silver nitrate and bichromate.]
“Il prolungamento nervoso, che riguardo al punto d’ emanazione dal corpo cellulare non presenta determinabili regole, venne appena accennato, onde non complicare troppo il disegno, È per un intendimento eguale che le cellule di Purkinje vennero disegnate con una tinta molto sbiadita.” - (fr:2264) [The nervous prolongation, which regarding the point of emanation from the cell body does not present determinable rules, was merely hinted, so as not to complicate the drawing too much; for an equal intention the Purkinje cells were drawn with a very faint tint.]
“Nello strato granuloso, appena al di sotto delle cellule di Purkinje, venne puùr disegnata una cellula gangliare fusiforme molto allungata, da un lato della quale vedesi emergere il rispettivo prolungamento nervoso.” - (fr:2265) [In the granule layer, just beneath the Purkinje cells, a very elongated fusiform ganglion cell was also drawn, from one side of which the respective nervous prolongation is seen to emerge.]
“I così detti grànuli dello strato omonimo sono appena accennati per fondo, DELA 1002/ ISOAJON {J]U9)) 19p IUO]EU VUI | ‘1910979 È GOLGI.” - (fr:2266) [The so-called granules of the like-named layer are merely hinted at in the background, DELA 1002/ ISOAJON {J]U9)) 19p IUO]EU VUI | ‘1910979 IS GOLGI.]
“TAVOLA X.° Frammento di sezione verticale di una circonvoluzione cere bellare del coniglio.” - (fr:2268) [TABLE X.° Fragment of a vertical section of a cerebellar convolution of the rabbit.]
“Disegno fatto a particolare illustrazione dello strato dei granuli.” - (fr:2269) [Drawing made for a particular illustration of the granule layer.]

Il contesto storico è quello delle prime indagini istologiche sul sistema nervoso, riportate nell’opera Fina Anatomia dei centri nervosi di Golgi. “* ISOAJAN 1d]U9 19p PILUO|BUY EI ‘1910979 FAMA / / Ar 7 ) 79) | ( vai | ( Y DR, ) GOLGI., Fina Anatomia dei centri nervosi.” - (fr:2238) [* ISOAJAN 1d]U9 19p PILUO|BUY EI ‘1910979 FAMA / / Ar 7 ) 79) | ( vai | ( Y DR, ) GOLGI., Fina Anatomia dei centri nervosi.]
“Fina Anatomia dei centri nervosi.” - (fr:2246) [Fina Anatomia dei centri nervosi.]
“Fina Anatomia dei centri nervosi.” - (fr:2253) [Fina Anatomia dei centri nervosi.]
“6 î i ISOAJON 14]U9) Ip eIWojeuy eur] ‘19709979 DAUA 110 3  * GOLGI, Fina Anatomia dei centri nervosi.” - (fr:2260) [6 î i ISOAJON 14]U9) Ip eIWojeuy eur] ‘19709979 DAUA 110 3  * GOLGI, Fina Anatomia dei centri nervosi.]
“Fina Anatomia dei centri nervosi.” - (fr:2267) [Fina Anatomia dei centri nervosi.]

Queste descrizioni costituiscono una testimonianza preziosa delle prime osservazioni sulle strutture cellulari del cervelletto, evidenziando la distinzione tra tipi di cellule, la complessità delle loro ramificazioni e l’importanza delle rappresentazioni grafiche per la comprensione della struttura nervosa.

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