C. Golgi - Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso - 1885 | eA
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[1.1-40-1844|7]
1 Studi istologici sulla nevroglia e il tessuto interstiziale del sistema nervoso centrale
Analisi critica dei metodi di indagine microscopica e delle controversie sulla natura del tessuto di sostegno nei centri nervosi, dalle origini embriologiche alla significazione funzionale.
Il testo affronta lo studio del tessuto interstiziale (nevroglia) del sistema nervoso centrale, con l’obiettivo di rispondere ai quesiti posti dalla fisiologia attraverso l’anatomia fine. “Per cio che riguarda gli organi centrali del sistema nervoso precipuo compito della moderna Anatomia deve esser quello di mettersì in grado di rispondere ai più urgenti quesiti posti dalla Fisiologia.” - (fr:7/p.11). Si sottolinea l’insufficienza delle conoscenze anatomiche nonostante i molti studi, con questioni ancora insolute. Si critica l’accettazione acritica di ipotesi non dimostrate e si insiste sulla necessità di scrutare minutamente ogni zona con diversi metodi. L’autore si propone di fornire una descrizione dettagliata dei metodi per permettere il controllo dei fatti. “E poichè riguardo alle note che intorno agli stessi procedimenti già in diverse occasioni io ho scritto, da parecchi cultori dell’istologia è stato detto che esse non valgono a fornire una soddisfacente guida per chi, senz’ altro indirizzo, voglia intraprendere identiche indagini, così sarà mia cura che la presente descrizione riesca il più possibile dettagliata e precisa, anche a costo di esagerare nei particolari, giacchè in proposito il primo mio desiderio è di fornire a tutti il mezzo di controllare i fatti nel presente lavoro esposti.” - (fr:1844/p.192). Si raccomanda l’applicazione di tutti i metodi di tecnica microscopica e il confronto dei risultati. “Siffatta applicazione di tutti i più usati metodi di tecnica microscopica io la giudico non soltanto conveniente, ma assolutamente necessaria per chiunque voglia approfondire le proprie conoscenze sulla fina organizzazione di organi a struttura tanto complicata, come sono quelli che costituiscono il sistema nervoso centrale È anzi col raffronto dei risultati ottenuti coi diversi metodi, e col far servire di controllo i risultati di un metodo, con quelli che si ottengono da altri, che possiamo formarci un fondato criterio circa le controversie, che intorno a questo difficile argomento vennero e sono tuttora dibattute fra gli istologi, ed arrivare a conclusioni che rappresentino un reale progresso nelle nostre conoscenze.” - (fr:1837/p.190). Esiste accordo generale sull’esistenza del tessuto interstiziale, ma controversie sulla sua struttura, caratteri morfologici e chimici, e differenze tra sostanza bianca e grigia. “Finchè si tratta di ammettere semplicemente l’ esistenza di quest’ altra specie di tessuto costitutivo degli organi nervosi centrali v’ ha, si può dire, un perfetto accordo fra gli anatomici; ma se, invertendo la questione, si domanda, quale sia la struttura della sostanza interposta agli elementi nervosi, se essa ha dapertutto eguali caratteri, oppure se sotto questo riguardo nelle diverse parti (sopratutto fra sostanza bianca e grigia) esistano differenze, e quali siano i caratteri morfologici e chimici degli elementi che formano la sostanza medesima, ci troviamo di fronte ad altrettanti problemi, che furono e sono tuttora argomento di discussione fra gli istologi.” - (fr:1297/p.96). Si ripercorrono le opinioni storiche: gli studi di Keuffel e Arnold, il ruolo di Virchow, le posizioni di Bidder, Ranvier e Schwalbe. “Se facciamo astrazione degli antichi studi di Keuffel ed Arnold, pubblicati nel 1811 i primi, nel 1838 i secondi, i quali studi, sebbene istituiti con metodi molto grossolani, fecero riconoscere nel midollo spinale l’ esistenza di uno stroma di sostegno, distinto dalle parti esenzialmente nervose, stroma che venne descritto come formante un tessuto canalicolare nella sostanza bianca (canalicoli, detti neurilemmatici, destinati a contenere la fluida sostanza midollare) e reticolare nella sostanza grigia, i quali studi del resto fra gli anatomici passarono per lungo tempo quasi inosservati, si può dire sia stato soltanto con Virchow che il fatto dell’ esistenza di uno stroma connettivo diffuso in tutte le parti del sistema nervoso centrale richiamò la generale attenzione degli istologi e potè diventare fondamento di applicazioni alla fisiologia ed alla patologia.” - (fr:1299/p.96). Una controversia riguarda l’origine embriologica della nevroglia: se esodermica come le cellule nervose o mesodermica come il comune tessuto connettivo. “Anche qui la controversia si presenta sotto aspetti diversi: mentre da una parte sì è sostenuto e si sostiene che la nevroglia sia di origine esodermica al pari delle cellule nervose, dall’ altra si asserisce che lo stroma interstiziale deriva dal mesoderma, come il comune tessuto connettivo, al quale del resto lo si vuole assimilare anche pei caratteri morfologici e chimici.” - (fr:1498/p.155). Lo studio dell’embriogenesi è considerato essenziale per risolvere molti quesiti. “Convinto che nell’ embriogenesi degli organi centrali nervosi ancora sia racchiusa la chiave per la soluzione di molti fra i quesiti, che nel corso di questa esposizione vennero accennati e che altamente interessano la fisiologia, giudicai 179 indispensabile seguire anche quest’ altra via d’ indagine, valendomi, coi criteri da me acquistati, dei metodi che tanto vantaggio ne hanno dato nelle ricerche puramente istologiche.” - (fr:1816/p.59). Si discute la difficoltà di differenziare le cellule nervose da quelle connettive, notando che nessun carattere morfologico è assoluto. “In generale le cellule nervose, per la forma, per l’ a‘spetto speciale del corpo cellulare e del nucleo, pel modo con cui hanno da esse origine i prolungamenti, come anche per l’aspetto e modo di ramificarsi di questi, da un’ esperto osservatore possono essere differenziate dagli altri elementi cellulari; però nessuno degli accennati caratteri può essere dato come assoluto, tanto è vero che tenendo per fondamento di giudizio questi soli dati, non è raro il caso di dover rimanere incerti se taluni elementi cellulari debbano essere giudicati di natura connettiva oppure nervosa; ed è noto come non pochi siano gli elementi relativamente ai quali, i giudizi degli istologi sono contraddittori.” - (fr:355/p.55). Viene esaminata la questione dei prolungamenti protoplasmatici: si nega che diano origine a fibre nervose e si attribuisce loro una funzione nutritizia. “I così detti prolungamenti protoplasmatici in nessun modo, nè direttamente nè indirettamente, danno origine a fibre nervose; da queste, essi mantengonsi sempre indipendenti; hanno invece rapporti intimi colle cellule connettive, per ciò il loro compito furizionale lo si deve ricercare dal punto di vista della nutrizione del tessuto nervoso; essi, cioè, verosimilmente rappresentano le vie per cui dai vasi sanguigni e dalle cellule connettive accade la diffusione del plasma nutritizio alle cellule gangliari.” - (fr:357/p.55). Si esclude che servano a comunicazioni funzionali dirette tra cellule, rimanendo il problema di spiegare l’origine delle fibre nervose e il legame funzionale. “Esclusa una derivazione diretta od indiretta di fibre nervose dai prolungamenti protoplasmatici, posto in chiaro che i prolungamenti medesimi nè direttamente, col mezzo di anastomosi, nè indirettamente, mediante la supposta rete diffusa, possono servire ad una comunicazione funzionale fra le singole individualità cellulari e fra i diversi gruppi di esse, si presenta la domanda, se ciò nondimeno si possa dare una sufficiente spiegazione anatomica della origine delle fibre nervose della sostanza grigia; e in secondo luogo, se quanto venno sin quì esposto può fornire una verosimile risposta al problema relativo al legame funzionale di cui è necessità ammettere l’esistenza tra le diverse individualità cellulari e fra diverse provincie di sostanza grigia.” - (fr:215/p.37). Si contesta il concetto di localizzazione rigorosa delle funzioni cerebrali, non suffragato dalle ricerche anatomiche. “Altro corollario di quanto precede, è che il concetto della così detta localizzazione delle funzioni cerebrali preso in senso rigoroso, nel senso cioè, che certe determinate funzioni sì possano rigorosamente riferire all’ una od all’ altra zona 50 nettamente delimitata, non può dirsi in alcun modo suffragato dai risultati delle fine ricerche anatomiche.” - (fr:389/p.59). Si critica la divisione in strati di Meynert come arbitraria. Lo studio include osservazioni specifiche su varie province del sistema nervoso, come l’area olfattiva, considerata utile come base per deduzioni. Alla fine, si ripropone il quesito fondamentale sulla struttura della sostanza interposta agli elementi nervosi. Il termine “nevroglia” è preferito per indicare un tessuto connettivo con caratteri differenziati. “Dichiaro anzi che, dopo tutto, la parola nevroglia adoperata nel senso passato in uso, mi sembra abbia titoli di preferenza, valendo ad indicare un tessuto, che sebbene sia connettivo, perchè connette elementi d’ altra natura e alla sua volta serve alla distribuzione del materiale nutritizio, pure si differenzia dal connettivo comune per caratteri morfologici, chimici, e quasi certamente, come dirò in seguito, anche pel carattere fondamentale della diversa origine embrionale, ® 155 della sostanza bianca quanto della grigia, è sempre la cellula raggiata.” - (fr:1624/p.164).
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2 Classificazione morfo-funzionale delle cellule gangliari nel sistema nervoso centrale
Dalla morfologia dei prolungamenti nervosi alla distinzione tra sfera motoria e sensoria.
Lo studio distingue due tipi fondamentali di cellule gangliari nei centri nervosi. Il primo tipo possiede un prolungamento nervoso che, mantenendo la propria individualità, si mette in rapporto diretto con le fibre nervose; questo tipo è ritenuto verosimilmente appartenere alla sfera motoria o psicomotoria “le cellule gangliari il cui prolungamento nervoso, sebbene somministri dei fili, pure tende a mantenere la propria individualità mettendosi in rapporto diretto colle fibre nervose, appartengono alla sfera motoria (o psico-motoria per ciò che riguarda la corteccia delle circonvoluzioni)” - (fr:312/p.49). Il secondo tipo ha un prolungamento nervoso che si suddivide complicatamente, perdendo la propria individualità per confluire in una rete diffusa; a questo tipo è attribuita una funzione sensoria o psico-sensoria “le cellule gangliari, il cui prolungamento nervoso suddividendosi complicatamente perde la propria individualità, passando in toto a formare una rete diffusa, appartengono alla sfera sensoria (0 psico-sensoria per ciò che riguarda la corteccia cerebrale)” - (fr:312/p.49). I due tipi non sono segregati in regioni distinte, ma costantemente associati, con prevalenze in alcune zone: nei corni anteriori del midollo spinale prevalgono le cellule del primo tipo, mentre nei corni posteriori prevalgono quelle del secondo “nel midollo spinale, ove le cellule il cui prolungamento nervoso serbando la propria individualità, passa direttamente a formare una fibra, prevalgono nei corni anteriori, mentre invece nei corni posteriori prevalgono le cellule il cui prolungamento nervoso suddividendosi complicatamente perde la propria individualità passando in toto nella rete diffusa” - (fr:297/p.48). Di conseguenza, anche l’origine delle fibre nervose viene distinta in diretta (per la sfera motoria) e indiretta (per la sfera sensoria) “il primo modo d’’ origine delle fibre nervose, che chiamammo diretto, sia proprio della sfera motoria o psico-motoria, e che il secondo modo d’ origine, che designammo indiretto, sia invece proprio della sfera sensoria o psico-sensoria” - (fr:313/p.50). Viene contestata la validità della “legge della isolata trasmissione” tra una fibra e una cellula specifica, poiché le connessioni sono invece estese e multiple “la fibra nervosa, quale organo della trasmissione centripeta e centrifuga, lungi dal trovarsi in individuali isolati rapporti con una corrispondente cellula gangliare, nella massima parte dei casi si trova invece in connessione con estesi gruppi di cellule” - (fr:336/p.52). Si afferma che non esiste una base anatomica per questa legge “alla così detta legge della isolata trasmissione, in quanto sì vuole applicarla al modo di funzionare delle cellule gangliari e fibre nervose degli organi centrali, ora è tolta ogni base anatomica” - (fr:334/p.52). I caratteri di forma e grandezza cellulare sono considerati poco rilevanti rispetto allo studio del prolungamento nervoso “dopo aver negato che abbiano valore i caratteri di forma e grandezza ai quali si vuole ad ogni costo attribuire la principale importanza, ho insistito nel far rilevare che rei riguardi dell’attività specifica, ciò che nelle cellule nervose è più importante a studiarsi è lo speciale prolungamento — detto nervoso o funzionale” - (fr:2089/p.219). Questi rapporti istologici forniscono una spiegazione per le azioni riflesse “Sopratutto le azioni riflesse possono colla conoscenza dei descritti rapporti istologici, trovare quella spiegazione che nel passato si volle ricercare, o nelle ipotetiche e non mai dimostrate dirette anastomosi” - (fr:330/p.52). Lo studio fa riferimento a osservazioni condotte con vari metodi, come il bicromato e il nitrato d’argento “la natura cellulare di essa può essere facilmente dimostrata, non soltanto mediante le reazioni col bicromato e nitrato d’ argento, ma anche coi comuni metodi della dilacerazione e dell’ imbibizione carminica” - (fr:1740/p.179), e cita il lavoro di altri autori come Meynert e Schultze “Meynert attribuisce un prolungamento cilinder-axis nel senso di Deiters alle sole grandi cellule piramidali del 3° strato e ad esse di conseguenza attribuisce significato di cellule motrici” - (fr:473/p.64); “dopo che vennero pubblicate le osservazioni di Schultze (1), il quale, specialmente studiando le grosse cellule nervose del cervello delle torpedini, trovò argomenti per convincersi della struttura squisitamente fibrillare degli elementi in questione” - (fr:91/p.22).
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3 Anatomia microscopica dell’ippocampo e del sistema nervoso centrale
Analisi istologica e stratigrafica delle strutture ippocampali, con riferimenti a metodi di ricerca e comparazioni interspecie.
Le frasi descrivono l’anatomia macroscopica e microscopica del gran piede di Hippocampo, del corno d’Ammone e della fascia dentata, dettagliando gli strati di sostanza grigia e bianca. “Alla particolareggiata esposizione dei risultati concernenti la morfologia elementare e l’istologia, onde rendere più facile e più chiara l’esposizione, parmi utile far precedere un breve richiamo dell’Anatomia macroscopica del gran piede di Hippocampo” - (fr:782/p.90). Gli strati includono la Lamina medullare circonvoluta, Stratum moleculare, lacunosum, granulosum, radiatum e cellularum piramidalium “(Lamina medullare circonvoluta — Stratum moleculare — Stratum lacunosum — Stratum granulosum — Stratum radiatum — Stratum cellularum piramidalium)” - (fr:911/p.101). Le cellule nervose mostrano modificazioni di forma e disposizione, con prolungamenti che si ramificano “Durante questo tragitto, non rimane semplice… ma ad intervalli, in ispecie nel mentre attraversa la prima metà dello strato granulare, somministra lateralmente delle fibrille” - (fr:622/p.77). I metodi di ricerca comprendono reazioni chimiche che colorano selettivamente elementi cellulari “la reazione può essere in modo elettivo ottenuta sull’epitelio che riveste il canal centrale” - (fr:1826/p.190). Il confronto interspecie evidenzia somiglianze strutturali tra uomo, cane, bue, vitello, pecora, cavallo, coniglio e capra “I cervelli di cavallo, di bue, cane, vitello, pecora, coniglio e capra, sono tutti adatti allo scopo e in tutti, con poche differenze… havvi corrispondenza di struttura non soltanto fra essi, ma anche coll’uomo” - (fr:962/p.105). Sono citati e criticati studi precedenti di autori come Krause, Henle e Merkel “Per le modificazioni di forma, che le cellule nervose subiscono nel passaggio dal Sudiculum allo strato grigio circonvoluto del corno d’Ammone… io credo necessario riferirmi alle Tavole” - (fr:1003/p.109). Temi secondari includono la descrizione del cervelletto, con i suoi tre strati distinti “Se noi esaminiamo ad occhio nudo una sezione verticale di circonvoluzione cerebellare, possiamo in essa distinguere tre strati” - (fr:590/p.74), e del midollo spinale, in particolare la sostanza gelatinosa di Rolando “La zona di tessuto, della larghezza di circa 0,3 millimetri che, a forma di semiluna, riveste la superficie postero-laterale dei corni posteriori di sostanza grigia… detta appunto sostanza gelatinosa (di Rolando)” - (fr:1686/p.172). Vengono esaminate le connessioni tra fibre nervose e cellule, e la continuità tra diversi strati bianchi “i fasci nervosi recantisi alle cellule della fascia dentata s’uniscono alle fibre formanti l’alveus e la fimbria” - (fr:1095/p.119).
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4 Struttura istologica della fascia dentata, del corpo calloso e dell’ippocampo
Organizzazione cellulare e stratigrafica di regioni cerebrali limbiche.
La descrizione anatomica si concentra sulla disposizione degli strati cellulari e dei prolungamenti nervosi in specifiche regioni. Nella fascia dentata, le piccole cellule nervose sono disposte in serie multiple lungo il margine interno di uno strato; il loro prolungamento nervoso, originando dal polo profondo, attraversa lo strato circonvoluto per unirsi a un fascio di fibre, mentre i prolungamenti protoplasmatici si dirigono verso la superficie. “Ora tale strato è occupato da caratteristiche piccole cellule nervose, situate, con regolarissima invariabile disposizione, in serie doppia o tripla lungo il margine interno dello strato” - (fr:205/p.35). Sulla superficie superiore del corpo calloso, la fascia dentata continua in due strie longitudinali mediane di sostanza grigia, i nervi di Lancisi. “Sulla superficie superiore del corpo calloso la fascia dentata si continua con due striscie di sostanza grigia” - (fr:819/p.95). Queste strie sono essenzialmente costituite da sostanza grigia con cellule gangliari e il loro sviluppo varia con l’età e tra individui. “Le differenze circa il grado di sviluppo delle strie longitudinali grigie, sono in parte dipendenti dall’ età, avendo io osservato che in generale nei vecchi sono meno distinte che nei giovani” - (fr:1136/p.123). Il gyrus fornicatus è ricoperto dalla substantia reticularis alba e prosegue nel gyrus hippocampi. “Il gyrus fornicatus… in tutta la sua superficie è ricoperto da uno straticello di sostanza bianca” - (fr:794/p.93). L’estremità dell’ippocampo inizia allo splenium del corpo calloso e termina nel corno ventricolare. “La sua estremità superiore (posteriore) incomincia all’ ingresso del corno discendente, emanando dal cercine del corpo calloso (splenium corporis callosi)” - (fr:785/p.90). Le fibre nervose nello strato grigio circonvoluto decorrono lungo il suo confine esterno, assottigliandosi e disperdendosi progressivamente. “scorrendo lungo la superficie del Subiculum o lungo il solco che divide la lamina circonvoluta dalla fascia dentata, esso segue l’ evoluzione dello strato grigio circonvoluto, tenendosi sempre nel suo confine esterno” - (fr:1043/p.112). Le cellule delle strie grigie presentano forme globose, fusate o triangolari. “Le cellule nervose appartenenti alle strie grigie longitudinali mediane del corpo calloso… presentano forma globosa e fusata o triangolare” - (fr:1160/p.125). Un numero significativo di cellule, specialmente nelle parti profonde, invia il prolungamento nervoso in direzione opposta alla sostanza bianca, ramificandosi in un intreccio complesso. “da un numero non insignificante di cellule nervose, massime delle parti profonde della corteccia, il prolungamento nervoso… va nell’ opposta direzione” - (fr:245/p.41). Nell’ippocampo umano si notano differenze legate all’età: nei giovani gli strati sono ben distinti, mentre in adulti e anziani si osservano passaggi indistinti e aumento del tessuto connettivo. “negli adulti e nei vecchi, con singolare frequenza accade di riscontrare delle notevoli differenze in confronto dei giovani; in questi la distinzione degli strati suole essere ben marcata” - (fr:959/p.113). Sono presenti formazioni come un velo grigio sul corpo calloso e fasci conici di fibre che penetrano nello strato grigio. “Qualche volta di distanza in distanza la sua superficie presenta… un rivestimento grigio, velo grigio del corpo calloso” - (fr:1203/p.129). “Siffatte eminenze offrono di rimarchevole un fascio conico di fibre nervose, il quale colla punta si insinua entro lo strato grigio” - (fr:1195/p.128).
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5 Metodi istologici e controversie nella ricerca sul sistema nervoso centrale
Revisione critica delle tecniche microscopiche e delle dottrine sulla struttura dei centri nervosi.
Il testo tratta dello studio della fine struttura del sistema nervoso, in particolare dei centri nervosi. Viene descritto un metodo di colorazione che impiega l’azione combinata del bicromato e del nitrato d’argento, il quale permette di evidenziare le cellule nervose in tutti i loro dettagli e rapporti con il tessuto circostante “mediante la quale reazione questi elementi possono essere posti in evidenza in tutti i loro più minuti dettagli di configurazione” - (fr:234/p.39). Questo progresso tecnico ha consentito di correggere idee errate e asserzioni troppo assolute sostenute in passato. Molte descrizioni anatomiche precedenti, come quelle di Kupffer e Meynert, sono considerate imperfette o influenzate da concetti teorici preconcetti “la circostanza che il lavoro di Kupffer porta l’ impronta dell’ imperfezione dei metodi d’ esame… l’esposizione di Meynert offre troppe prove dell’ abitudine di quest’ osservatore di adattare i dati anatomici ai suoi concetti teorici” - (fr:853/p.163). Questo sistema ha distolto i giovani osservatori dal tentare nuove indagini. La dottrina di Gerlach sulle anastomosi tra cellule nervose è considerata un’interpretazione arbitraria di apparenze ottiche “la dottrina di Gerlach non è che una arbitraria interpretazione od un completamento ideale di talune apparenze” - (fr:193/p.33). Anche le anastomosi descritte da altri autori sono ritenute illusioni, risultanti da un reciproco contatto e non da fusione “si ha l’impressione di reciproca fusione… ma un esame accurato… fa di leggeri rilevare che trattasi di un’ apparenza, risultante da reciproco contatto” - (fr:155/p.29). Il testo esamina anche la natura della sostanza interstiziale dei centri nervosi. Viene respinta l’idea di Virchow sull’esistenza di una sostanza connettiva, contro cui sorse una forte opposizione “contro questa, anzi, subito sorse una forte opposizione da parte di non pochi anatomici e fisiologi” - (fr:1310/p.141). La nevroglia è oggetto di discussione, con l’idea di Loewe che essa sia un materiale non sviluppato di fibre nervose “La nevroglia deve essere considerata come un non sviluppato materiale di fibre nervose” - (fr:1557/p.158). Per le indagini dettagliate si utilizza preferibilmente il cervello di animali, come il coniglio, a causa della necessità di avere pezzi freschissimi per le reazioni e per la maggiore semplicità strutturale “il coniglio è il più adatto, giacchè mentre i suoi corni d’ Ammone… offrono perfetta corrispondenza con quelli dell’ uomo… la maggior semplicità… lo rende terreno di gran lunga più adatto” - (fr:966/p.105). Vengono descritti dettagli tecnici per la preparazione dei campioni, come un metodo per numerare individualmente le sezioni cerebrali “col descritto metodo per contro un tale risultato sì ottiene con tutta facilità” - (fr:2072/p.217) e modifiche alla formula di fissaggio per ottenere una reazione più fine “volli tentare di attenuarne l’azione mescolandolo in proporzioni gradualmente progressive al liquido di Muller” - (fr:2003/p.209). Il metodo con bicromato e nitrato d’argento è applicabile anche allo studio dello sviluppo embrionale nel midollo spinale di pulcino “può facilmente essere ottenuta sottoponendo gli embrioni di pulcino… al mio metodo dell’azione combinata del bicromato e nitrato d’ argento” - (fr:1824/p.189). Si accenna inoltre a temi secondari come lo sviluppo embrionale degli elementi nervosi e connettivi “Durante il periodo dello sviluppo embrionale, ha certamente luogo un’ attiva moltiplicazione anche degli elementi destinati a trasformarsi in cellule nervose” - (fr:148/p.28), la dottrina dei foglietti germinativi “l’idea che gli stessi tessuti ed organi possano derivare soltanto, e in modo invariabile, dall’ uno o dall’ altro foglietto germinativo… andò sempre più rafforzandosi” - (fr:1470/p.152), e la struttura di specifiche regioni come il piede di Hippocampo, il tratto olfattorio e le strie.
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6 Struttura del tessuto nervoso centrale: componenti e controversie istologiche
Dibattiti ottocenteschi sulla natura della sostanza interstiziale, della neurocheratina e dei costituenti del sistema nervoso.
La discussione verte sulla composizione istologica del sistema nervoso centrale. La sostanza interstiziale, che coi comuni metodi appare omogenea o finamente granulosa, è generalmente designata come nevroglia o cemento nervoso, “nome il quale, secondo l’idea di Virchow, che primo lo metteva in uso, vorrebbe indicare essere la stessa sostanza interstiziale una specie di colla o di cemento per gli elementi nervosi” - (fr:1296/p.96). Sussistono opinioni divergenti sulla sua vera natura: per alcuni è una sostanza connettiva semplice reticolare, “visibile soltanto coi più forti ingrandimenti” - (fr:1329/p.143); per altri, come Henle, è tutta di natura nervosa, “che la sostanza finamente granulosa del cervello è tutta di natura nervosa” - (fr:1311/p.141). L’aspetto granulare o reticolare osservato è messo in dubbio e potrebbe essere un artefatto, “deve essere riferita, in parte ad alterazione da cause complesse (maltrattamento per la preparazione, azione dei reattivi, alterazione cadaverica)” - (fr:1804/p.187). La questione centrale è se tale sostanza “sia veramente tale, oppure così apparisca per alterazione o cadaverica, o prodotta dai reattivi” - (fr:1794/p.185). Ricerche chimiche hanno dimostrato l’ampia diffusione di una sostanza cornea, la neurocheratina, sia nella sostanza bianca che in quella grigia, “esiste assai diffusa una sostanza, che dà le reazioni che caratterizzano i tessuti cornei” - (fr:1810/p.188). Il problema è stabilire come questa sia rappresentata morfologicamente, “importava determinare in qual modo nelle singole parti del sistema nervoso detta sostanza sì trova morfologicamente rappresentata” - (fr:1414/p.150). Alcuni, come Ewald e Kühne, la riferiscono alla nevroglia, ritenendo che gran parte di ciò che è considerato connettivo nella sostanza grigia “non è punto sostanza collagena, e sopratutto non tessuto connettivo; ma è di natura epiteliare ed un derivato, come lo sono i nervi, del foglietto corneo” - (fr:1811/p.188). Tuttavia, altre ipotesi sono considerate, come la possibile connessione della neurocheratina alle cellule nervose o al tessuto epiteliale del canale centrale, “già esistono dati abbastanza precisi per ritenere che il tessuto epiteliare in senso stretto (epitelio del canal centrale), nella formazione dello stroma di sostegno degli organi nervosi abbia una considerevole e diretta partecipazione” - (fr:1813/p.188). Per quanto riguarda le fibre nervose, si sostiene che la neurocheratina non abbia una rappresentazione morfologica indipendente ma sia “esclusivamente in chimica combinazione colla mielina” - (fr:1462/p.152) e che si trovi legata a fibrille spirali entro la guaina midollare, “legata alle particolari fibrille spirali nascoste entro la guaina midollare” - (fr:1571/p.160). Si discute anche dello sviluppo embrionale, notando una relazione tra la formazione della mielina e la trasformazione della nevroglia da digeribile a non digeribile, “la solubilità della sostanza interstiziale sia in ragione inversa dello sviluppo della guaina midollare” - (fr:1459/p.152). Un ulteriore tema è l’origine del tessuto di sostegno, che si ammette derivare in gran parte dal foglietto medio della blastodermica, “tutti i vasi sanguigni, di cui questi organi sono così riccamente forniti, derivino dal foglietto medio della blastodermica” - (fr:1494/p.155). Viene affrontata la struttura delle cellule nervose, contrapponendo la visione fibrillare o granulo-fibrillare di Max Schultze a quella di chi le considera formate da sostanza omogenea o granulosa, “la discussione ora s’ aggira intorno all’ opinione di Max Schultze… alla quale opinione sta contro quella di altri istologi” - (fr:89/p.22). Viene infine respinta l’idea di anastomosi dirette e generalizzate tra le cellule nervose, considerandole eccezioni o illusioni ottiche, “i casi d’ anastomosi fra le cellule nervose finora descritti, anzichè provare che le dirette connessioni esistono per legge generale, devonsi considerare come eccezionali” - (fr:150/p.29).
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7 Controversie istologiche ed embriologiche sul cervelletto e il sistema nervoso
Dibattiti sulla struttura cerebellare, spazi linfatici e origini embrionali dei tessuti nervosi.
La discussione verte sull’esistenza e la natura degli spazi linfatici nel cervelletto. Esperimenti di iniezione dimostrano che un liquido colorato, introdotto negli spazi sottoaracnoidei, riempie i vasi linfatici della pia madre e successivamente penetra nel parenchima cerebellare scorrendo negli spazi perivascolari, all’interno della guaina linfatica “Injettando un liquido colorato negli spazi sottoaracnoidei, si riempiono dapprima i vasi linfatici della pia meninge… poì la materia colorante passa entro il parenchima cerebellare… rimanendo sempre all’interno della guaina linfatica perivascolare” - (fr:1774/p.183). Questo prova la natura linfatica degli spazi sottoaracnoidei e nega l’esistenza di spazi linfatici tra il parenchima e una supposta membrana anista “Con ciò, mentre è dimostrata la natura linfatica dei così detti spazii sottoaracnoidei, viene tolto l’ultimo fondamento all’opinione dell’esistenza di spazii compresi tra il parenchima cerebellare e la supposta membranella anista” - (fr:1777/p.184). I presunti spazi osservati da alcuni autori sono considerati un artefatto da retrazione del tessuto causata dai liquidi induranti “essi evidentemente non sono altro che una conseguenza della retrazione del tessuto cerebellare prodotta dai liquidi induranti” - (fr:1770/p.182). Viene contestata la descrizione di tali spazi come pieni di globuli linfatici “tale descrizione ha nessun fondamento di verità” - (fr:1772/p.183). Si discute anche della “membrana limitante”, ritenuta da alcuni parte della pia madre e separata dalla corteccia da uno spazio linfatico “La membrana limitante egli la dichiara non immediatamente applicata al cervelletto, ma separata… da uno spazio della larghezza di 6 fino a 10 &, il quale si dimostra come uno spazio linfatico” - (fr:1759/p.181), mentre altri sostengono che essa sia parte integrante della pia madre “egli sostenne che la membrana in discorso fa parte integrale della pia madre e non del cervelletto” - (fr:1757/p.181). Un tema secondario è l’origine embriologica dei tessuti. La controversia si collega alla significazione istogenica dei foglietti blastodermici “quest’ altra questione dell’ embriogenesi degli elementi costitutivi del sistema nervoso è intimamente collegata… colla controversia… della significazione istogenica dei foglietti blastodermici” - (fr:1469/p.152). Viene esposta la dottrina dell’archiblasto e del parablasto. L’archiblasto, o germe principale, deriva dalla segmentazione primitiva del protoplasma dell’uovo e forma i tre foglietti blastodermici “Pel processo di segmentazione nell’ uovo si forma innanzi tutto un materiale cellulare… codesto materiale nel suo insieme costituisce l’archiblasto (germe principale)” - (fr:1603/p.163). Il parablasto, o germe accessorio, si formerebbe più tardi da un residuo di protoplasma che subisce una segmentazione secondaria “Un residuo del protoplasma dell’ovo!o… rimane indietro, esso si segmenta solo più tardi (segmentazione secondaria) e fornisce il materiale pel parablasto” - (fr:1615/p.163). La differenza centrale tra le teorie di Waldeyer e His sta nell’origine comune o separata di archiblasto e parablasto dal protoplasma dell’uovo “secondo Waldeyer, archiblasto e parablasto hanno un comune fondamento nel protoplasma e nucleo primitivo dell’ uovo, mentre secondo His parablasto ed archiblasto fin da prima derivano da elementi affatto diversi” - (fr:1616/p.163). Riguardo al sistema nervoso, si afferma la sua derivazione unitaria dall’esoderma “l’intero sistema nervoso possiede unità di base formativa — il foglietto esterno od esoderma” - (fr:1477/p.154). Nel sommario si menzionano anche aspetti metodologici, come la necessità di iniezioni per una corretta conservazione del tessuto “è necessario far precedere un’ insistente injezione di una soluzione di bicromato, eseguita in guisa che il materiale injettato sia uniformemente distribuito in tutto l’ organo” - (fr:2032/p.213), e l’importanza di protocolli standardizzati per i liquidi induranti “esse possono venire eliminate col seguire norme precise e costanti nell’ allestimento dei medesimi liquidi induranti” - (fr:1869/p.195). Viene descritta l’organizzazione del tessuto di sostegno nella sostanza grigia e bianca “mentre nella sostanza grigia tale tessuto di sostegno presenterebbesi in parte sotto forma amorfa… nella sostanza bianca invece riempirebbe gli interstizii esistenti fra le fibre nervose” - (fr:1321/p.141), e si nega l’esistenza di spazi linfatici pericellulari nella sostanza grigia, attribuendone l’eventuale osservazione a raggrinzamento del tessuto “se alcun che di simile talora si riscontra… è da attribuirsi a raggrinzamento del tessuto, prodotto dai liquidi induranti” - (fr:1697/p.174). Si accenna infine alla connessione tra fibrille nervose e cellule gangliari nel cervelletto “riferirò d’aver in parecchi casi constatata la connessione di fibrille nervose emananti dal plesso colle piccole cellule gangliari dello strato molecolare” - (fr:746/p.87).
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8 Struttura Istologica del Tessuto Nervoso Centrale
Organizzazione microscopica dei prolungamenti cellulari, delle fibre nervose e delle connessioni vascolari nel cervelletto e nel midollo spinale.
Le frasi descrivono l’organizzazione microscopica del tessuto nervoso, con particolare riferimento alla corteccia cerebellare e al midollo spinale. Lo strato molecolare del cervelletto è attraversato radialmente da un sistema di fibre connettive che gli conferisce un aspetto striato “dandogli un’ aspetto striato” - (fr:1744/p.179). Queste fibre derivano dai prolungamenti delle cellule lamellari superficiali e delle cellule connettive poste nella zona di passaggio verso lo strato dei granuli “dai prolungamenti perifericamente diretti nelle cellule connettive situate nella zona di passaggio dallo strato molecolare nello strato dei granuli” - (fr:1744/p.179). Una fitta siepe di fibre, isolate o in fascetti, parte dal confine tra strato dei granuli e strato corticale per penetrare nello strato molecolare “scorgesi una fitta siepe di fibre isolate o riunite in fascetti… le quali… penetrano nello strato molecolare” - (fr:742/p.86). Le cellule di Purkinje, situate tra questi strati, emettono un prolungamento nervoso che si dirige verso lo strato midollare “attraversare detto strato… per portarsi nello strato midollare” - (fr:621/p.77). I prolungamenti protoplasmatici delle cellule nello strato molecolare hanno direzioni variabili: verso la periferia per quelle profonde, e spesso orizzontale o verso i granuli per quelle periferiche “dirigonsi in generale verso la periferia… per le cellule situate alla periferia… la direzione… è qualche volta inversa” - (fr:638/p.22). Le fibre nervose primitive degli organi centrali si suddividono minutamente, creando un complicato intreccio che distribuisce fibrille in zone distanti “suddividendosi minutamente nel modo che è caratteristico delle fibre nervose primitive degli organi centrali, distribuivansi in zone spesso assai distanti” - (fr:1259/p.135). I rami derivanti da una singola fibra nell’attraversare lo strato granulare si decompongono in modo estremamente complesso “i rami derivanti da una sola fibra nell’ attraversare lo strato granulare si decompongono in modo estremamente complicato” - (fr:735/p.86). Un tema secondario riguarda le cellule della nevroglia, descritte come lamelle appiattite con prolungamenti lunghi e delicati “Sono cellule appiattite a guisa di sottilissime lamelle… dà origine a numerosi prolungamenti assai lunghi” - (fr:1637/p.165). Esiste una stretta relazione tra elementi cellulari e vasi sanguigni. Le cellule connettive raggiate si connettono alle pareti vasali direttamente o mediante prolungamenti “la connessione di quelli con questi o é diretta… op pure s’ effettua mediante più o meno robusti prolungamenti” - (fr:2307/p.290). Tale connessione può essere diretta, con i corpi cellulari applicati alla parete vasale, o mediata da prolungamenti robusti a forma di propaggine lamellare “i corpi cellulari veggonsi direttamente applicati alle pareti vasali… ora invece la connessione avviene mediante prolungamenti… assai robusti ed hanno aspetto di larghe propagini lamellari” - (fr:1693/p.172). Nei capillari, le espansioni dei prolungamenti cellulari formano un rivestimento continuo che funge da membranella avventizia “dall’ insieme delle espansioni dei prolungamenti cellulari d’ inserzione, sembra risulti un rivestimento continuo… il quale rivestimento… rappresenterebbe una specie di membranella avventizia anista” - (fr:1696/p.173). Viene confutata l’idea di una struttura reticolare regolare nella sostanza interposta a cellule e fibre; essa è invece un complicatissimo intreccio “non ha punto la regolare struttura reticolare… sibbene consta di un complicatissimo e fitto intreccio” - (fr:1800/p.186). Si precisa che i prolungamenti protoplasmatici, visibili con il metodo di colorazione nera, non passano a formare un reticolo fondamentale “giammai fa rilevare qualche cosa che pur faccia sospettare essi passino a formare il supposto reticolo” - (fr:199/p.34). Le osservazioni si basano su metodi di colorazione che, con il progredire dell’indurimento del tessuto, permettono di individualizzare finemente le fibre nervose e le loro ramificazioni “la reazione va acquistando finezza, e allora si possono vedere bene individualizzate le fibre nervose… scorgonsi tutte le più minute particolarità di decorso o di ramificazione” - (fr:1916/p.201).
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9 Metodi istologici per lo studio del sistema nervoso centrale
Procedure di indurimento, impregnazione e conservazione dei tessuti nervosi per l’osservazione microscopica.
I metodi descritti preparano tessuti del sistema nervoso centrale (cervello, midollo spinale, gangli) per l’osservazione microscopica. Si impiegano soluzioni indurenti come bicromato di potassa, acido cromico e alcool. La durata dell’indurimento dipende dalla temperatura ambientale e dalla stagione: in estate bastano 15-20 giorni, in inverno occorrono mesi. “La durata dell’ immersione necessaria perchè i pezzi acquistino quel grado, o piuttosto quella speciale qualità di indurimento, che meglio si presta onde ottenere, colla successiva immersione nella soluzione di nitrato d’ argento, una reazione fina e diffusa sui diversi elementi del tessuto nervoso, varia a seconda di circostanze diverse, cioè del grado di concentrazione del liquido, dello stato dei pezzi, della quantità del liquido, della temperatura dell’ ambiente, quindi anche a seconda della stagione.” - (fr:1868/p.195). Dopo l’indurimento, si applica nitrato d’argento per una reazione che colora in nero gli elementi nervosi. Questo metodo combinato produce preparazioni chiare delle cellule connettive e delle fibre. “coi metodi dell’ azione combinata del bicromato e del nitrato d’ argento, non soltanto sì possono ottenere senza grande difficoltà preparazioni di sorprendente chiarezza relativamente alla forma, disposizione, quantità e distribuzione degli elementi connettivi, ma sì possono eziandio mettere in evidenza alcune altre minute particolarità” - (fr:1691/p.172). Un procedimento alternativo utilizza il bicloruro di mercurio, con vantaggi come l’uso di grossi pezzi e la certezza di riuscita. “i vantaggi speciali di questo nuovo metodo siano, oltre quello che la reazione può essere ottenuta su grossi pezzi e quello della certezza assoluta di riescita, senza la necessità di attenersi a norme rigorose circa il tempo di immersione nel liquido indurante” - (fr:2026/p.212). Altri metodi menzionati includono l’uso di acido osmico e cloruro d’oro per colorare le fibre nervose. Per isolare gli elementi della nevroglia si ricorre a macerazione in bicromato diluito e scuotimento in acqua. “l’immersione nell’ alcool al terzo per 24 ore, poi lo scuotimento dei frammenti del tessuto (sostanza bianca del midollo spinale) nell’ acqua contenente alcune goccie di picrocarmino, ecc., in realtà serve molto bene per l isolazione degli elementi della nevroglia” - (fr:1641/p.165). La conservazione dei preparati richiede lavature con alcool assoluto, creosoto, olio di trementina e inclusione in damar o balsamo. “Le ottenute sezioni, prima di essere collocate nella vernice Amar o nel balsamo di Canadà per la duratura conservazione, devono essere successivamente trattate, secondo il metodo classico, prima coll’alcool assoluto, poi con qualcuna delle note sostanze rischiaranti.” - (fr:1946/p.204). Le difficoltà principali riguardano la dipendenza dalla temperatura e la necessità di prove ripetute. “tutte le difficoltà sono vinte, e si può arrivare alla certezza assoluta di ottenere sempre ottimi risultati, col semplice mezzo accennato, quello di insistere nelle prove con ciascuna serie di pezzi.” - (fr:1879/p.197). Il metodo con bicloruro di mercurio è considerato un progresso tecnico. “questo metodo, che pel primo ci permette seguire l’andamento delle fibre nelle sezioni del cervello intiero, costituisca un progresso nella tecnica dello studio del sistema nervoso centrale e meriti su tutti gli altri la preferenza” - (fr:2077/p.218).
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10 Anatomia microscopica del sistema nervoso centrale
Struttura cellulare e connettiva del cervello e midollo spinale.
Lo studio sistematico riguarda l’origine delle fibre nervose dai centri, dove si rilevano leggi costanti nei rapporti tra cellule e fibre attraverso le diverse provincie del sistema “Studiando il problema dell’ origine dei nervi nelle diverse provincie del sistema nervoso centrale, si rileva che esistono bensì talune secondarie differenze… ma che nei fatti essenziali, circa i rapporti tra cellule e fibre nervose, esistono leggi costanti e corrispondenza assoluta” - (fr:354/p.55). Viene contestata l’idea che il prolungamento nervoso delle cellule gangliari sia sempre semplice e costituisca direttamente il cilinder-axis di una fibra “È erroneo quanto, riguardo al prolungamento nervoso delle cellule gangliari, venne asserito… che esso mantenendosi costantemente semplice, passi direttamente a costituire il cilinder-axis” - (fr:363/p.57). Si descrivono le forme cellulari, distinguendo cellule piramidali, fusiformi, globose, poligonari e irregolari “riguardo alla forma soglionsi distinguere cellule piramidali, cellule irregolarmente poligonari, globose, piriformi, elissoidi, fusiformi, irregolari” - (fr:58/p.19), con prevalenze variabili a seconda della regione. Particolare attenzione è data alla struttura del grande piede d’Ippocampo (o corno d’Ammone), risultante da un’introflessione della circonvoluzione “Il corno d’ Ammone o gran piede d’ Hippocampo, essenzialmente risultante dall’ introflessione della circonvoluzione dell’ Hippocampo” - (fr:784/p.90), e alla fascia dentata, che presenta una disposizione cellulare inversa rispetto alle altre circonvoluzioni “Nella fascia dentata la disposizione degli elementi cellulari è assolutamente inversa a quella che si verifica nelle circonvoluzioni in generale” - (fr:842/p.97). Viene analizzato il tessuto interstiziale (stroma o nevroglia), descritto come una rete di cellule connettive con prolungamenti che separano le fibre nervose “I fini e finissimi sepimenti, che stanno fra i fascetti di fibre nervose e tra fibra e fibra, sono anch’ essi… costituiti da cellule con grande numero di filiformi prolungamenti” - (fr:1668/p.169). I sepimenti non sono continui verticalmente ma formano cordoni ramificati “I sepimenti non sono continui nel senso verticale… non sono che cordoni di vario spessore, i quali si irradiano in ogni senso” - (fr:1671/p.170). Si discutono i metodi di indagine, come la colorazione nera, che permette di visualizzare i dettagli delle cellule e delle fibre “i singoli elementi disegnati… esattamente corrispondono al vero, almeno al loro modo di presentarsi nei pezzi trattati col metodo della colorazione nera” - (fr:2277/p.283), e l’uso di iniezioni per uniformare l’indurimento dei tessuti “L’ effetto della injezione è, innanzi tutto, di dare uniformità all’ indurimento… quello di abbreviare il periodo di immersione nel bicromato” - (fr:1981/p.207). Si afferma che i prolungamenti protoplasmatici non danno anastomosi e non si trasformano direttamente in fibre nervose “I prolungamenti protoplasmatici… assolutamente non danno luogo a vicendevoli anastomosi, non si trasformano direttamente in fibre nervose” - (fr:1030/p.62). Il lavoro si presenta come una raccolta di dati preliminari, necessaria per future conclusioni fondate “io non possa attribuire che un ben scarso valore ai dati ora presentati; e infatti io li considero come due soli punti nella lunga serie di studi” - (fr:396/p.60).
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