Bekesky - Experiments in Hearing | A
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1 Metodologia sperimentale nello studio dell’udito
Tecniche anatomiche, modelli e approcci alla ricerca nella coclea.
I risultati di studi sperimentali sull’udito sono presentati aderendo agli articoli originali. La ricerca sull’udito è di natura complessa ed esigente. Quando in un campo scientifico è stato fatto molto progresso, un nuovo problema può essere affrontato cercando di inserirlo nel quadro esistente. Un approccio, detto teorico, formula il problema in relazione a ciò che è già noto. Un altro, detto approccio a mosaico, prende ogni problema per sé con scarso riferimento al campo in cui giace. “Another, which may be called the mosaic approach, takes each problem for itself with little reference to the field in which it lies, and seeks to discover relations and principles that hold within the circumscribed area” - (fr:79). Molti degli esperimenti descritti hanno impiegato l’approccio a mosaico. Di grande importanza in qualsiasi campo di ricerca è la selezione dei problemi da indagare. Quando un campo è nella sua fase iniziale di sviluppo, la selezione di buoni problemi è più rischiosa. I risultati derivano sempre dalla procedura utilizzata; questo capitolo è dedicato a una discussione dei problemi uditivi in relazione alla metodologia. È utile cercare di collocare un dato problema in una classificazione. La presentazione include nuovi materiali sulla natura dei problemi uditivi e sullo sviluppo storico della conoscenza dell’anatomia dell’orecchio, e capitoli su tecniche anatomiche e metodi sperimentali. I principi fisici sviluppati in ingegneria non possono essere applicati immediatamente alla meccanica dell’orecchio. “The physical principles that have been developed and used with great success in engineering cannot be applied immediately to the mechanics of the ear” - (fr:272). L’anatomia non può essere appresa dai libri. I tessuti del corpo sono molto più morbidi delle sostanze comuni in ingegneria. È importante che il fisico e l’ingegnere sviluppino una sufficiente comprensione di queste differenze. È una buona pratica nelle indagini psicologiche avere un soggetto solo con l’apparato. Questi due [approcci] sono di solito correlati: l’investigatore può usare un piccolo numero di soggetti altamente addestrati o un gran numero di soggetti leggermente addestrati. Il concetto di cattivo soggetto è una persona che ha perso la capacità di fare osservazioni ingenue ma non ha raggiunto uno stadio veramente analitico. Solo con una relazione completa possiamo avere una vera concezione di un lavoro. Un modo di scoprire gli errori è ripetere le stesse misurazioni con metodi diversi. Un altro modo è avere amici disposti a esaminare criticamente la progettazione sperimentale. A volte può essere necessario progettare un’intera nuova disposizione sperimentale. Le osservazioni dirette all’interno della coclea sono irte di difficoltà anatomiche; il lavoro iniziale è stato fatto con un modello dell’orecchio. “Because direct observations within the cochlea are beset with extraordinary difficulties from an anatomical standpoint, the initial work was done with a model of the ear that was designed to reproduce the actual relations as closely as possible” - (fr:7218). I modelli sono costruiti secondo regole sviluppate dall’analisi dimensionale. I modelli dimostrativi, invece, non sono costruiti secondo leggi di modello. Un modello meccanico è stato costruito per indagare i dettagli di un problema. È stato costruito un modello grande e i valori per la dimensione normale sono stati calcolati dai dati. Con la tecnica di compensazione è possibile fare misurazioni precise dell’impedenza. Alcuni esperimenti sono stati fatti solo su tre o quattro soggetti, poiché l’interesse principale era di stabilire le relazioni tra i fenomeni. Le misurazioni fatte con toni puri danno risultati meno completi. Gli esperimenti sono stati condotti anche su preparati freschi di vitelli. Le cocche di mucche e vitelli sono adatte a molti scopi anatomici. Le critiche sono che l’ampiezza di vibrazione della partizione cocleare dovrebbe essere molto più grande del normale per permettere l’osservazione, che le osservazioni su tessuti morti sono diverse, e che l’apertura influenza i risultati. La misurazione più significativa in relazione al funzionamento della coclea è quella dell’elasticità di volume della membrana basilare. Se sono le caratteristiche fisiche a essere importanti, possiamo sperare che una comprensione esatta del processo fisico di trasmissione del suono nell’orecchio porti a una soluzione del problema delle relazioni di frequenza. Lo studio ha stabilito il normale modello di movimento nei capillari. Dopo che queste relazioni erano state sufficientemente comprese sul modello, l’indagine è continuata per determinare se la membrana basilare umana subisce movimenti dello stesso tipo. La determinazione delle relazioni di questo tipo richiede l’uso di idee e concetti particolari che non corrispondono alle condizioni reali ma rappresentano molti fenomeni di categoria macroscopica. L’analisi delle frequenze nella coclea umana è stata studiata. Le differenze non sono questione di poche variazioni quantitative ma mostrano l’intero carattere dei fenomeni, che può essere completamente diverso da una persona all’altra. I fenomeni dell’udito direzionale e dei toni rotanti sono strumenti convenienti per la misurazione di piccole differenze temporali. I risultati degli esperimenti, combinati con la conoscenza dell’elettrofisiologia, suggeriscono che oggi siamo più vicini a comprendere l’analisi di brevi impulsi tonici che la discriminazione di toni continui.
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2 Tecniche e strumenti di misura in fisiologia uditiva
Procedure sperimentali e apparati per l’analisi dei fenomeni acustici e meccanici nell’apparato uditivo.
Il testo descrive apparati e metodi per la misurazione di fenomeni meccanici, elettrici e acustici legati all’udito. Vengono dettagliati componenti come sonde capacitive, la cui capacità è misurata in termini di tensione alternata su una resistenza quando viene applicata una corrente: “The probe capacitance C is measured in terms of the alternating voltage across the resistance R, when from a source G a current of Ji 100,000 cps is passed through 7 and / the condenser C.” - (fr:908). Sono impiegati trasduttori piezoelettrici, come celle al quarzo, dove una pressione genera una tensione: “If a pressure P acts upon the cell a voltage V arises between the middle electrode and the two outer electrodes” - (fr:2567). I sistemi di conduzione ossea vengono costruiti con ricevitori elettrodinamici e celle di quarzo isolate. Per le misure acustiche si utilizzano microfoni a condensatore, altoparlanti e filtri. L’impedenza acustica viene determinata tramite apparecchiature compensative e attenuatori calibrati: “To measure the impedance, an adjustment was made of the compensation by ear, the phase was read, and the calibrated attenuator was attached to the telephone receiver.” - (fr:8632). Le configurazioni sperimentali includono la simulazione della coclea tramite vasche riempite con fluidi conduttivi e la modellazione della catena ossiculare con tubi e membrane. La stimolazione acustica avviene attraverso tubi di gomma inseriti nel meato acustico: “primary tone was introduced into the ear through a rubber tube leading from a side opening in the receiver” - (fr:6008). Si descrivono tecniche per la registrazione dei potenziali, la riduzione del rumore e la calibrazione degli strumenti. Un tema secondario riguarda la misurazione delle proprietà elettriche dei tessuti e dei fluidi in contesti fisiologici.
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3 La conduzione ossea e il ruolo dell’orecchio medio nell’udito
Meccanismi di trasmissione del suono attraverso le ossa craniche e struttura dell’apparato uditivo medio.
L’udito per conduzione ossea origina quando le vibrazioni trasmesse al cranio producono un movimento relativo tra gli ossicini e la coclea “when the head is moved the [inertia] of the ossicles produces a movement of the ossicles relative to the cochlea” - (fr:3506), oppure quando una deformazione del cranio genera questo movimento relativo. Le vibrazioni prodotte possono essere scomposte in componenti parallele, di compressione e rotazionali della coclea e dell’orecchio medio “The vibrations produced by bone conduction can roughly be resolved into parallel, compressional, and rotational vibrations of the cochlea an[d] middle ear” - (fr:2440). L’impatto delle onde sonore sulla testa causa una conduzione ossea per movimento diretto dell’intera testa, per penetrazione delle onde nel cranio e per deformazione di quest’ultimo “(1) the direct movement of the whole head… (2) the penetration of the sound waves into the head, and (3) the deformation of the skull” - (fr:3104). La soglia assoluta per i suoni condotti per via ossea può essere misurata in vari modi “the absolute threshold for bone-conducted sounds” - (fr:2498). L’applicazione del ricevitore sull’osso frontale è raccomandata per un uso standard a causa della regolarità delle vibrazioni prodotte “the forehead is recommended for standard use because the uniform thickness of the bone here produces a very regular form of vibration” - (fr:2229). Se l’asse di vibrazione del ricevitore non passa per il centro di gravità della testa, si aggiunge un movimento rotatorio “a rotation of the head must appear in addition to the parallel movement” - (fr:3316). Il sistema dell’orecchio medio, con il timpano e la catena ossiculare, rappresenta un adattamento di impedenza tra l’aria e i fluidi della coclea “the middle ear with the ossicles and the eardrum represents a perfect matching device between the very light air and the large masses of fluid set in Vibration in the cochlea” - (fr:13091). La forma conica del timpano lo fa muovere come un pistone, trasmettendo tutta la pressione alternata agli ossicini “the eardrum in its normal condition moves like a piston, because of its conical form, and transmits the whole alternating pressure… to the auditory ossicles” - (fr:1663). La sua forma nei mammiferi è quasi ottimale per la trasmissione della pressione sonora a un sistema ad alta impedenza “the shape of the eardrum in mammals is nearly optimal for the transmission of sound pressure to a system of high impedance” - (fr:3447). Il fluido nella coclea è molto più denso dell’aria, rendendo necessario un meccanismo che trasformi il movimento di un pistone a grande superficie (il timpano) in quello di un pistone piccolo (la staffa) a pressione più alta “it is necessary to have a middle-ear mechanism that transforms the movement of a piston with a large surface area (the eardrum) to the movement of a small piston (the stapes) with higher pressure” - (fr:3449). La catena degli ossicini non vibra attorno a un asse di rotazione fisso, e questo permette un cambiamento nella forma di vibrazione per pressioni sonore eccessive “the ossicles do not vibrate about a fixed rotational axis… This important change in the form of vibration of the ossicles for excessive sound pressures is made possible” - (fr:1890). La limitata larghezza della nicchia della finestra ovale pone un limite all’ampiezza laterale di vibrazione della staffa “the limited width of the niche provides a limit to the lateral amplitude of vibration of the stapes” - (fr:1915). Un tema secondario riguarda l’influenza dei movimenti relativi tra la mascella e il cranio sulla conduzione ossea “the relative movements between the jaw and the skull are of importance in bone conduction” - (fr:2138). La mascella, a causa della sua inerzia, vibra con ampiezza e fase diverse dalle ossa adiacenti, esercitando una forza localizzata “the lower jaw because of its inertia will vibrate with different amplitude and phase from the adjoining bones, so that it exerts only a localized force upon the skull” - (fr:2438). Nella fonazione, la grande componente verticale delle vibrazioni del cranio è causata sia dalle vibrazioni verticali delle corde vocali che dalla pressione sonora nella bocca “The large vertical component of the vibrations of the skull is caused not only by the vertical vibrations of the edges of the vocal cords, but also by the sound pressure in the mouth” - (fr:3312). Questa pressione sonora produce vibrazioni verticali della mascella e del cranio, ma non vibrazioni laterali a causa della simmetria della testa “This sound pressure does not produce a lateral vibration of the skull, because of the lateral symmetry of the head, but it does produce vertical vibrations of both the lower jaw and the skull” - (fr:3313). La contrazione riflessa del muscolo tensore del timpano causa una diminuzione della sonorità dei suoni “The reflex contractions of the tensor-tympani muscle cause a diminution in the loudness of sounds” - (fr:1872). L’impedenza acustica di un volume d’aria pari alla cavità dell’orecchio medio è essenzialmente la stessa di quella del timpano a basse frequenze “the acoustic impedance of an air volume equal to that of the middle-ear cavity… is compared with the impedance of the eardrum… it is found that the two are essentially the same” - (fr:1840). La pneumatizzazione della mastoide può essere misurata direttamente, poiché il processo ha solo un lieve effetto sull’impedenza a certe frequenze “pneumatization of the mastoid process can be measured directly, since it has only a slight effect on the impedance at these frequencies” - (fr:2121). La compensazione di un tono condotto per via ossea con uno condotto per via aerea non sarebbe possibile se le vibrazioni rotazionali producessero uno spostamento apprezzabile della membrana basilare “the compensation of a bone-conducted tone by an air-conducted tone would not be possible” - (fr:2442).
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4 Psicologia dell’udito: percezione spaziale e acustica ambientale
Esperimenti sulla localizzazione binaurale e gli effetti della riverberazione sulla percezione.
Le frasi descrivono una serie di esperimenti sulla percezione spaziale dei suoni, utilizzando stimoli binaurali presentati attraverso cuffie e tubi. Viene investigata la formazione, la fusione e lo spostamento laterale di un’immagine sonora in risposta a differenze interaurali di tempo e intensità. “When the lower pair of tubes was used to locate one sound image at the break point on one side and the other image was located at this point on the other side…” - (fr:5137) [Quando la coppia inferiore di tubi era usata per localizzare un’immagine sonora al punto di rottura su un lato e l’altra immagine era localizzata in questo punto sull’altro lato…]. La relazione tra la disparità temporale (Δ t) e lo spostamento angolare (φ) è esaminata attraverso la costante k di Hornbostel-Wertheimer “This effect depends upon the fact that, as loudness increases, k becomes larger; and so, according to the Hornbostel formula At = k sin $…” - (fr:4854) [Questo effetto dipende dal fatto che, all’aumentare della sonorità, k diventa più grande; e così, secondo la formula di Hornbostel Δt = k sin φ…]. I risultati sono quantificati in tabelle che misurano gli spostamenti necessari per muovere l’immagine dalla linea mediana al punto di rottura e alla posizione laterale estrema “The table shows the extent to which the tubes had to be shifted to displace the image from the mid-line to the break point, and from the break point to the extreme lateral position.” - (fr:4836) [La tabella mostra la misura in cui i tubi dovevano essere spostati per spostare l’immagine dalla linea mediana al punto di rottura e dal punto di rottura alla posizione laterale estrema.]. Viene studiato anche il fenomeno della fusione di due immagini in una singola “When both systems were switched on together, the image was perceived on the left at the break point, because the median image appeared relatively late and was masked by the lateral one.” - (fr:5078) [Quando entrambi i sistemi venivano accesi insieme, l’immagine veniva percepita sulla sinistra al punto di rottura, perché l’immagine mediana appariva relativamente tardi ed era mascherata da quella laterale.]. Un secondo tema principale concerne l’acustica ambientale e i suoi effetti sulla percezione. Viene definito e analizzato il tempo di riverberazione ottimale per l’ascolto musicale “The following study will be concerned with the extent to which the reverberation time must be reduced to permit the playing of music without disturbance and at the same time keep the sounds audible at great distances from the sound source.” - (fr:6601) [Il seguente studio riguarderà la misura in cui il tempo di riverberazione deve essere ridotto per consentire l’esecuzione musicale senza disturbi e allo stesso tempo mantenere i suoni udibili a grandi distanze dalla sorgente sonora.]. Si esaminano i processi transitori di attacco e decadimento del suono e come siano distorti o mascherati dal campo riverberante “The initiation of sounds, or the ‘attack,’ as it is called in phonetics, which is the main feature in singing and playing that gives the performance its individual character, becomes obscured in the reverberant field by repeated reflection from the remote surfaces of the room.” - (fr:7056) [L’inizio dei suoni, o l’‘attacco’, come viene chiamato in fonetica, che è la caratteristica principale nel canto e nel suonare che conferisce all’esecuzione il suo carattere individuale, viene oscurato nel campo riverberante da ripetute riflessioni dalle superfici remote della stanza.]. Viene distinto tra il campo sonoro diretto e quello riverberante “For the direct sound field the source seemed to be extremely small and to have great density, whereas the reverberant field had a more diffuse character.” - (fr:5324) [Per il campo sonoro diretto la sorgente sembrava essere estremamente piccola e di grande densità, mentre il campo riverberante aveva un carattere più diffuso.]. Sono inoltre considerati aspetti temporali della percezione, come la durata del presente cosciente e il raggruppamento di stimoli acustici discreti “Thus on listening to a series of clicks in which the intervals between clicks are shorter than the conscious present, there is an involuntary assembling of several of them into a unitary temporal group…” - (fr:6684) [Quindi, ascoltando una serie di click in cui gli intervalli tra i click sono più brevi del presente cosciente, c’è un assemblaggio involontario di diversi di essi in un gruppo temporale unitario…]. Il metodo per lo studio dei transitori prevede l’uso di impulsi di tono separati da silenzi “It consists of presenting short pulses of tone separated by silent intervals of equal length and finding the rate of alternation at which the onset and decay processes begin to bridge the gaps and give a continuity of sensation.” - (fr:7372) [Consiste nel presentare brevi impulsi di tono separati da intervalli silenziosi di uguale durata e nel trovare la velocità di alternanza alla quale i processi di attacco e decadimento iniziano a colmare i gap e a dare una sensazione di continuità.].
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5 Psicoacustica: Loudness, Battimenti e Soglie Uditive
Analisi sperimentale dei fenomeni percettivi nell’udito umano. Le frasi trattano aspetti della psicoacustica, con focus sulla percezione della loudness, i battimenti tra toni e le soglie uditive. La loudness è studiata tramite curve di equal loudness, che mostrano una maggiore sensibilità alle variazioni di ampiezza alle basse frequenze “But for medium loudness levels the curves of equal loudness are squeezed together at the low frequencies as compared with the higher frequencies, because a small change in amplitude at this level produces a large loudness change at the low frequencies.” - (fr:11564) [Tuttavia, per livelli di loudness medi, le curve di equal loudness sono compresse alle basse frequenze rispetto alle alte, perché una piccola variazione di ampiezza a questo livello produce un grande cambiamento di loudness alle basse frequenze.]. I battimenti generano una percezione di roughness, la cui entità dipende dal rapporto di ampiezza dei toni e dalla frequenza di battito “A large number of observations showed that an amplitude ratio for the beating tones below 1:2 (giving a sound-pressure variation at the maximum that was not over three times that at the minimum) gave the same amount of roughness for all tones from 200 to 4000 cps, provided that for equal loudness the sound-pressure changes and the beating rate were the same.” - (fr:6203) [Un gran numero di osservazioni ha mostrato che un rapporto di ampiezza per i toni battenti inferiore a 1:2 (che dà una variazione di pressione sonora al massimo non superiore a tre volte quella al minimo) dava la stessa quantità di roughness per tutti i toni da 200 a 4000 cps, a condizione che, per equal loudness, le variazioni di pressione sonora e la frequenza di battito fossero le stesse.]. Le soglie uditive, per intensità e frequenza, sono investigate attraverso il difference limen e le curve di eccitazione, dove la pendenza della curva determina la percettibilità dei cambiamenti “The excitation curves show that the relative change AJ/J produced by a slight shift in the upper part of the curve is nearly constant and represents a maximum, and therefore it is this upper part of the curve that is determinative of the perceptibility of a frequency change.” - (fr:3957) [Le curve di eccitazione mostrano che il cambiamento relativo AJ/J prodotto da un leggero spostamento nella parte superiore della curva è quasi costante e rappresenta un massimo, e quindi è questa parte superiore della curva a determinare la percettibilità di un cambiamento di frequenza.]. Il mascheramento e la fatica uditiva alterano queste soglie “If the masking is measured as the elevation in threshold, it is found that when the intensities used are in the normal range and do not produce appreciable nonlinearity of the ear, the masking is small for tones well separated in frequency.” - (fr:7400) [Se il mascheramento è misurato come l’innalzamento della soglia, si trova che quando le intensità usate sono nell’intervallo normale e non producono una non linearità apprezzabile dell’orecchio, il mascheramento è piccolo per toni ben separati in frequenza.]. Sono presenti studi sui toni di differenza “This limited dependence on frequency for difference tones was observed by Janovsky (1) in experiments of a different a If one of the primary tones was kept constant at 10 dynes ‘a m’ an the other was given various values as shown on the cond the : erence tone changed along a curve only a little less steep than s d e ‘x Primaries of high frequency and great intensity are ath n ou ness by fatigue to a greater extent than the low-pitched difference 340 THE PSYCHOLOGY OF HEARING tones, and therefore after prolonged observation the difference tone may seem louder relative to the primaries that would be expected from the data given here.” - (fr:6026) [Questa limitata dipendenza dalla frequenza per i toni di differenza è stata osservata da Janovsky (1) in esperimenti di un tipo diverso. Se uno dei toni primari era mantenuto costante a 10 dine e l’altro assumeva vari valori come mostrato, il tono di differenza cambiava lungo una curva solo leggermente meno ripida. I primari di alta frequenza e grande intensità sono attenuati dalla fatica in misura maggiore rispetto ai toni di differenza più gravi, e quindi dopo un’osservazione prolungata il tono di differenza può sembrare più forte rispetto ai primari di quanto ci si aspetterebbe dai dati qui riportati.], sulle distorsioni armoniche e su confronti con la percezione cutanea ”For this purpose (1) the vibratory loudness produced by a point vibrator was compared with the ’loudness’ produced by stimulation of a large area of the skin (which may serve to explain why the eurves of equal loudness for pure tones in hearing are compressed at the low frequencies); (2) the difference limen for amplitude variations was investigated under different conditions; (3) the lateral spread of the skin sensations was determined; and (4) all these phenomena were compared with analogous sensations in hearing.” - (fr:11228) [Per questo scopo (1) la loudness vibratoria prodotta da un vibratore puntiforme è stata confrontata con la ‘loudness’ prodotta dalla stimolazione di un’ampia area della pelle (il che può servire a spiegare perché le curve di equal loudness per toni puri nell’udito sono compresse alle basse frequenze); (2) il difference limen per le variazioni di ampiezza è stato investigato in diverse condizioni; (3) la diffusione laterale delle sensazioni cutanee è stata determinata; e (4) tutti questi fenomeni sono stati confrontati con sensazioni analoghe nell’udito.].
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6 Meccanismi cocleari e modelli di onde
Un’analisi sperimentale delle vibrazioni nella membrana basilare.
Le frasi descrivono modelli meccanici e concettuali per spiegare la formazione e la propagazione di onde viaggianti nel sistema cocleare. I modelli utilizzano sistemi di pendoli o ance accoppiate per simulare il comportamento della membrana basilare. “was found that a system made up of a single line of tuned resonant reeds, as in a Frahm frequency meter, with each reed coupled to its neighbor, produced traveling waves similar to those seen in the cochlea of a living guinea pig” - (fr:9369) [Si è scoperto che un sistema costituito da una singola linea di ance risonanti accordate, come in un indicatore di frequenza di Frahm, con ciascuna ancia accoppiata alla vicina, produceva onde viaggianti simili a quelle osservate nella coclea di una cavia vivente.] Un fenomeno ricorrente è la direzione dell’onda, che tipicamente si propova dalla regione più rigida del sistema verso quella più flessibile. “It was surprising to find that when continuous vibrations were suddenly applied to the system the result was a traveling wave that moved from the stiffer part of the reed system (corresponding to the stapes side of the cochlea) to the more flexible part (corresponding to the helicotrema)” - (fr:10052) [È stato sorprendente scoprire che quando vibrazioni continue venivano applicate improvvisamente al sistema, il risultato era un’onda viaggiante che si muoveva dalla parte più rigida del sistema di ance (corrispondente al lato della staffa della coclea) verso la parte più flessibile (corrispondente all’elicotrema).] Le proprietà fisiche della membrana, come la rigidità e l’accoppiamento tra parti adiacenti, determinano il pattern vibratorio risultante. Questo pattern può supportare diverse teorie dell’udito. “This value alone can determine whether the basilar membrane vibrates according to a standing-wave theory, a traveling-wave theory, a resonance theory, or a telephone theory” - (fr:134) [Questo valore da solo può determinare se la membrana basilare vibra secondo una teoria delle onde stazionarie, una teoria delle onde viaggianti, una teoria della risonanza o una teoria telefonica.] Le onde stazionarie sono considerate improbabili nella coclea a causa della forte attenuazione e delle fluttuazioni di sensibilità che comporterebbero. “formation of standing waves along the basilar membrane is improbable also because standing waves with large amplitudes occur only at certain frequencies; if standing waves were to occur, the sensitivity of the ear would undergo large fluctuations during a continuous change in frequency” - (fr:9969) [la formazione di onde stazionarie lungo la membrana basilare è improbabile anche perché le onde stazionarie con ampiezze elevate si verificano solo a determinate frequenze; se si verificassero onde stazionarie, la sensibilità dell’orecchio subirebbe grandi fluttuazioni durante una variazione continua della frequenza.] L’ampiezza delle onde viaggianti aumenta man mano che si spostano verso regioni più flessibili, convertendo piccoli movimenti con forze elevate in movimenti maggiori con forze minori. La localizzazione della forza motrice lungo il sistema non altera fondamentalmente la direzione dell’onda. La lunghezza d’onda diminuisce rapidamente durante la propagazione.
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7 Analisi di frequenza e legge del contrasto nella percezione cutanea
Studio sperimentale sulla sensibilità vibrotattile e i suoi meccanismi neurali, con confronti sistematici con il sistema uditivo.
La percezione delle vibrazioni sulla pelle è studiata attraverso parametri come la soglia a due punti, le curve di uguale loudness e la frequenza di fusione. L’ampiezza dell’area sensoriale varia a seconda del tipo di stimolo: un ago vibrante o una corrente alternata producono estensioni diverse. “Relative size of area on the cortex Two -point threshold Millimeters Equal loudness curve Decibels Threshold Magnitude of sensation area produced by a vibrating needle (80 cps) Millimeters Magnitude of sensation area produced by an ac current of 80cps Millimeters Fusion frequency Number of periods necessary to produce a pitch sensation at 60 cps Periods” - (fr:11197) [Dimensioni relative dell’area sulla corteccia. Soglia a due punti in millimetri. Curva di uguale loudness in decibel. Soglia. Magnitudine dell’area di sensazione prodotta da un ago vibrante (80 Hz) in millimetri. Magnitudine dell’area di sensazione prodotta da una corrente alternata a 80 Hz in millimetri. Frequenza di fusione. Numero di periodi necessari per produrre una sensazione di altezza a 60 Hz. Periodi.] L’effetto di incanalamento (funneling) aumenta quando l’area stimolata è ampia, la densità dell’innervazione è alta, la pendenza della distribuzione delle ampiezze è ripida, lo stimolo è breve e vi è un ritardo temporale tra le vibrazioni. “In summary, it is found that the funneling action becomes larger when (1) the stimulated area on the skin is large, (2) the density of the nerve supply is large, (3) the slope of the distribution of vibratory amplitudes along the skin is steep, (4) the stimulus is short, and (5) there is a time delay between the vibrations.” - (fr:11296) [In sintesi, si trova che l’azione di incanalamento diventa maggiore quando (1) l’area stimolata sulla pelle è grande, (2) la densità della fornitura nervosa è grande, (3) la pendenza della distribuzione delle ampiezze vibrazionali lungo la pelle è ripida, (4) lo stimolo è breve e (5) c’è un ritardo temporale tra le vibrazioni.] Questo incanalamento trasforma una distribuzione di stimolo con un massimo relativamente piatto in una distribuzione di sensazione con un picco molto più netto. “13-94 shows how, as a consequence of the funneling, a distribution of the light stimulus with a relatively flat maximum is transformed into a distribution of sensation with a much sharper maximum.” - (fr:11618) [La figura 13-94 mostra come, in conseguenza dell’incanalamento, una distribuzione dello stimolo luminoso con un massimo relativamente piatto venga trasformata in una distribuzione della sensazione con un massimo molto più netto.]
La localizzazione e la magnitudine della sensazione dipendono dall’ampiezza, dalla frequenza, dalla distanza tra le aree stimolate e dalla densità di innervazione. La somma e l’inibizione tra stimoli variano con questi fattori. “Both summation and inhibition vary with the amplitude of the vibration, the distance between the stimulated areas, the slope of the spatial distribution of the stimulus along the surface of the skin, its time pattern, and the density of the innervation.” - (fr:11225) [Sia la somma che l’inibizione variano con l’ampiezza della vibrazione, la distanza tra le aree stimolate, la pendenza della distribuzione spaziale dello stimolo lungo la superficie della pelle, il suo andamento temporale e la densità dell’innervazione.] La stessa punta vibrante produce una sensazione cutanea più ampia sul braccio che sulla punta del dito, che ha una maggiore fornitura nervosa. “It was found that, when the magnitude was kept constant the same vibrating tip produced a much larger skin sensation on the arm than on the finger tip, which has a larger nerve supply.” - (fr:11207) [Si è constatato che, quando l’ampiezza era mantenuta costante, la stessa punta vibrante produceva una sensazione cutanea molto più ampia sul braccio che sulla punta del dito, che ha una fornitura nervosa maggiore.] Un cambiamento di frequenza continuo ma non troppo lento produce un aumento dell’intensità della sensazione di pressione, perché la pelle si adatta più rapidamente alla pressione che alla vibrazione. “A change in the frequency that was continuous but not too slow produced an increase in the intensity of the pressure sensation, because the skin at the place where the pressure was applied adapts more quickly to the pressure than to the sensation of vibration.” - (fr:10122) [Un cambiamento di frequenza continuo ma non troppo lento produceva un aumento dell’intensità della sensazione di pressione, perché la pelle nel punto in cui veniva applicata la pressione si adatta più rapidamente alla pressione che alla sensazione di vibrazione.]
La percezione dell’“altezza” (pitch) non è determinata completamente dalla frequenza dello stimolo; la stessa vibrazione può produrre un’altezza diversa in punti diversi della pelle. “It should be recalled that the ‘pitch’ sensation is not determined completely by the frequency of the stimulus, because the same vibration can produce a different ‘pitch’ on different places on the skin” - (fr:11077) [Bisogna ricordare che la sensazione di ‘altezza’ non è determinata completamente dalla frequenza dello stimolo, perché la stessa vibrazione può produrre un’altezza diversa in punti diversi della pelle.] In un’interazione tra treni di impulsi di frequenze diverse, l’altezza è determinata in gran parte dall’altezza del treno con magnitudine massima. “From this we conclude (1) that, as a consequence of the interaction between the volleys of different frequencies, the ‘pitch’ is determined to a large degree by the ‘pitch’ of the volley with the maximal magnitude.” - (fr:11005) [Da ciò concludiamo (1) che, in conseguenza dell’interazione tra i treni di impulsi di frequenze diverse, l’‘altezza’ è determinata in gran parte dall’‘altezza’ del treno di impulsi con magnitudine massima.] Sembra esserci una regola per cui quando aumenta la dimensione apparente dell’area stimolata, sale anche l’altezza apparente. “There seems to be a sort of rule, namely, that when the apparent size of the stimulated area increases, the apparent pitch goes up. If there is no change in the apparent size, then there is no change in pitch.” - (fr:11139) [Sembra esserci una sorta di regola, e cioè che quando la dimensione apparente dell’area stimolata aumenta, l’altezza apparente sale. Se non c’è cambiamento nella dimensione apparente, allora non c’è cambiamento nell’altezza.]
Esistono differenze marcate tra la stimolazione con un punto vibrante e quella con un telaio. Per ampiezze vibrazionali del punto vibrante superiori a 5 db sopra soglia, la pendenza della relazione ampiezza-magnitudine cala bruscamente e lo stesso cambiamento di ampiezza produce un aumento di magnitudine maggiore per il telaio che per il punto. “As the vibratory amplitude of the point vibrator becomes larger than 5 db above threshold, the slope drops abruptly, and, unlike the situation at threshold, the same amplitude change produces a larger magnitude increase for the frame than for the point.” - (fr:11554) [Man mano che l’ampiezza vibrazionale del vibratore puntiforme diventa maggiore di 5 db sopra soglia, la pendenza cala bruscamente e, a differenza della situazione alla soglia, lo stesso cambiamento di ampiezza produce un aumento di magnitudine maggiore per il telaio che per il punto.] La limen di differenza per cambi di ampiezza è quasi indipendente dalla dimensione dell’area stimolata nel caso di click, in netto contrasto con le vibrazioni sinusoidali. “Because the lateral spread for the click is so small and all the sensations on the edge of a large stimulated area are suppressed, it is not surprising that the difference limen for amplitude changes for the click is almost independent of the size of the stimulated area, in complete contrast to the situation for sinusoidal vibrations.” - (fr:11479) [Poiché la diffusione laterale per il click è molto piccola e tutte le sensazioni sul bordo di una grande area stimolata sono soppresse, non sorprende che la limen di differenza per i cambi di ampiezza per il click sia quasi indipendente dalla dimensione dell’area stimolata, in netto contrasto con la situazione per le vibrazioni sinusoidali.]
Il modello cocleare applicato alla pelle dimostra che un cambiamento di frequenza produce uno spostamento della sensazione lungo la superficie cutanea. “When the forearm was placed on this model, stimulation with a tone produced a sensation on a restricted area of skin (1 to 2 em wide), and this area moved along the surface of the arm in accordance with changes in the frequency of the tone.” - (fr:10598) [Quando l’avambraccio era posizionato su questo modello, la stimolazione con un tono produceva una sensazione su un’area ristretta di pelle (1-2 cm di larghezza), e quest’area si spostava lungo la superficie del braccio in accordo con i cambiamenti nella frequenza del tono.] Il massimo di sensazione può essere piatto mentre si muove lungo il braccio, ma la sensazione è concentrata su una lunghezza relativamente breve, rendendo i cambi di frequenza riconoscibili da uno spostamento dell’area stimolata. “Although the maximum was flat as it moved along the arm, the sensation of vibration was concentrated on a relatively short length (about 2 to 4 em); hence, any frequency change was easily recognized by a shift in the stimulated area.” - (fr:10017) [Sebbene il massimo fosse piatto mentre si muoveva lungo il braccio, la sensazione di vibrazione era concentrata su una lunghezza relativamente breve (circa 2-4 cm); quindi, qualsiasi cambiamento di frequenza era facilmente riconoscibile da uno spostamento dell’area stimolata.]
Si riscontrano analogie e differenze con il sistema uditivo. La pelle mostra una sensibilità alle differenze temporali per la localizzazione spaziale che, per click acuti, è circa la metà di quella dell’orecchio. “As a matter of fact, if sharp clicks were used, the skin’s sensitivity for time differences measured by spatial localization was about half that of the ear” - (fr:10441) [Di fatto, se venivano usati click acuti, la sensibilità della pelle per le differenze temporali misurate mediante localizzazione spaziale era circa la metà di quella dell’orecchio.] Tuttavia, il modello cutaneo manca di qualcosa che nell’orecchio riduce l’interazione tra toni ben separati sulla scala delle frequenze, e non produce la sensazione di consonanza che si percepisce uditivamente. “He is a difference between the ear and the model, for the model lacks something that operates in the cochlea so as to reduce the interaction between tones that are well separated along the frequency scale… with the model no subject had a sensation of consonance for frequencies such as 70 and 140 cps when presented consecutively, whereas this sensation is striking when these two tones are heard.” - (fr:10624) [C’è una differenza tra l’orecchio e il modello, poiché al modello manca qualcosa che opera nella coclea in modo da ridurre l’interazione tra toni che sono ben separati sulla scala delle frequenze… con il modello nessun soggetto ha avuto una sensazione di consonanza per frequenze come 70 e 140 Hz presentate consecutivamente, mentre questa sensazione è marcata quando questi due toni vengono uditi.]
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[8.1-70-12214|11899]
8 Meccanica ed elettrofisiologia della coclea
Misure dei potenziali e delle resistenze elettriche nella partizione cocleare. La struttura cocleare è composta dalla partizione cocleare, che include la membrana basilare, la membrana di Reissner e l’organo di Corti, ed è contenuta in un canale osseo suddiviso in scala vestibolare e scala timpanica, riempite di perilinfa ed endolinfa. “Fro e anatomical standpoint the most convenient location for ore tpm= the potentials inside the cochlear partition seems to be a poin m Partition about 15 mm away from the footplate of the viet P Cochlear partition around the helicotrema is not suitable — E Partition there is flat, Reissner’s membrane comes close vir e ae 4 of Corti, and the different cells cannot easily be eerie api vem to the footplate of the stapes the cochlear partition is too thick, difficult to push an electrode from one scala to the other” - (fr:12069) [Dal punto di vista anatomico, la posizione più conveniente per i potenziali all’interno della partizione cocleare sembra essere un punto della partizione a circa 15 mm dalla platina della staffa. La partizione cocleare intorno all’elicotrema non è adatta — lì la partizione è piatta, la membrana di Reissner si avvicina all’organo di Corti, e le diverse cellule non possono essere facilmente separate. Vicino alla platina della staffa la partizione cocleare è troppo spessa, difficile spingere un elettrodo da una scala all’altra.] All’interno di questo sistema esistono potenziali elettrici a riposo (d-c). “RESTING POTENTIALS WITHIN THE COCHLEAR PARTITION* Evidence has already been given on the existence inside the cochlea of a lightly anesthetized guinea pig of continuous d-e potential differences between different places on the cochlea that appear not to be related to any acoustic stimulus” - (fr:11968) [POTENZIALI DI RIPOSO ALL’INTERNO DELLA PARTIZIONE COCLEARE. Sono già state fornite prove dell’esistenza, all’interno della coclea di una cavia leggermente anestetizzata, di differenze di potenziale continue (d-c) tra diversi punti della coclea che sembrano non essere correlate ad alcuno stimolo acustico.] La scala vestibolare presenta un potenziale positivo rispetto alla scala timpanica. “The vestibular scala always showed a positive voltage, but in the tympanic scala the voltage near the round window was negative relative to the vestibule” - (fr:11785). Le cellule dell’organo di Corti, come quelle di Claudius e di Hensen, mostrano potenziali negativi interni, funzionando come batterie biologiche. “The moment the electrode penetrated the cells of Claudius the potential jumped suddenly to a large negative value: A still further penetration brought the tip of the electrode into contact with the cells of Hensen, and the d-e potential decreased still further: Because the interior of these cells is negative relative to the perilymph, the cells resemble biological batteries” - (fr:12990). L’endolinfa presenta un potenziale positivo. “When the tip of the electrode penetrated to the endolymph, the d-e potentials suddenly jumped to a large positive value” - (fr:12992). I potenziali microfonici (a-c) sono generati dalla partizione cocleare in risposta a vibrazioni meccaniche. “Mierophonies Produced by Touching the Cochlear Partition with n Vibrating Electrode” - (fr:66) [Microfonie prodotte toccando la partizione cocleare con un elettrodo vibrante]. Le membrane di Reissner e basilare vibrano in fase come un’unica struttura. “If Reissner’s membrane was removed along the cochlear partition it was easily seen with the phase stroboscope that the tectorial membrane, the organ of Corti, and the visible part of the basilar membrane vibrated completely in phase, so that it is proper to consider the entire cochlear partition as a single structure” - (fr:8376). La membrana basilare risuona a frequenze specifiche in base alla posizione. “Resonance curves for the cochlear Tts cochlea consists of a weakly bent tube Guineo pig 1000 2000 partition of the guinea pig, at four posi” - (fr:9145) [Curve di risonanza per la partizione cocleare della cavia, in quattro posizioni]. La misura delle resistenze elettriche è fondamentale per modellare il circuito equivalente. Il sistema è descritto da resistenze longitudinali delle scale, resistenze trasversali della partizione cocleare e resistenze di massa. “The transverse resistance of the cochlear partition is represented by ro, the resistances r, and r; are the grounding resistances of the two Scalae, and p; represents the resistance of the grounding pathway, that is, the internal resistance of the nerve and blood vessels in the modiolus” - (fr:12367). “For the basal end of the basilar membrane, the elementary length of the cochlear : tube AL, ps and p; represent the longitudinal resistances of the vestibular scala and the tympanic scala, respectively” - (fr:12366). Le misurazioni coinvolgono l’introduzione di elettrodi (micropipette) nei diversi fluidi e tessuti. “When one micropipette is introduced into the perilymph of the vestibular seala and a second mieropipette filled with the same electrolyte is introduced into the endolymph of the cochlear partition, the electrical potential difference between the two electrodes consists of the sum of three potential differences” - (fr:12006). Gli esperimenti sono condotti su cavie, spesso osservando la coclea attraverso un foro nella parete ossea. “When the cochlear partition of a living guinea pig was observed through a small hole in the bony wall of the cochlea and the guinea pig was then killed by having it breathe pure nitrogen, there were changes in the tissues within 15 min after death” - (fr:8704). L’approvvigionamento di ossigeno influisce sui potenziali. “If the oxygen supply to the animal was diminished or the cochlea was cooled… the voltage did not remain constant but decreased” - (fr:12655). L’anossia e la morte riducono l’isolamento fornito dalle membrane. “During anoxia and at the onset of death the insulation afforded by the two membranes decreased” - (fr:12792).
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9 Meccanismi Cocleari e Neurali dell’Udito: Analisi Sperimentale e Teorie
Indagine sperimentale sulle basi fisiche e fisiologiche della percezione uditiva, dai fenomeni cocleari all’elaborazione neurale.
Le frasi forniscono una trattazione sistematica dell’anatomia e della fisiologia dell’apparato uditivo, con focus sulla coclea e sui meccanismi di trasduzione. Viene descritta l’anatomia dell’orecchio, in particolare la struttura della coclea, la membrana basilare e l’organo del Corti “Anatomy of ear, 11-18” - (fr:14393). Sono presentati metodi per lo studio delle vibrazioni della membrana basilare e dei potenziali elettrici cocleari (microfonici cocleari) “Cochlear microphonics, 635-710” - (fr:14393). Viene esaminata la teoria secondo cui la coclea funge da analizzatore di frequenza “as frequency analyzer, 60, 404, 410-416, 428-429, 440-449, 454-455, 500-510, 535-539” - (fr:14393). Sono discusse diverse teorie dell’udito, tra cui la teoria della risonanza di Helmholtz, la teoria delle onde stazionarie e la teoria delle onde viaggianti “(See also Duplexity theory of hearing; Resonance theories; Standing-wave theory; Traveling-wave theory)” - (fr:14393). Un tema ricorrente è il confronto tra sensazioni uditive e sensazioni vibratorie cutanee, utilizzando modelli meccanici e studi sulla pelle per comprendere i principi generali della percezione “Human Skin Perception of ‘Traveling Waves’ Sensations on the Skin Similar to Auditory Phenomena” - (fr:10862). Viene esplorato il ruolo del sistema nervoso nell’elaborazione degli stimoli, includendo concetti come sommazione, inibizione e “funneling” (incanalamento) “summation, inhibition, and funneling” - (fr:11272). Le frasi citano numerosi ricercatori e lavori seminali nel campo, indicando una rassegna storica e metodologica completa. L’enfasi è posta su evidenze sperimentali, misurazioni oggettive (soglie, differenze liminari, decadimento temporale) e sulla relazione tra struttura fisica e percezione.
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10 Esperimenti nell’udito
Raccolta bibliografica sui fondamenti fisiologici e fisici della percezione sonora.
Le frasi costituiscono un elenco di riferimenti bibliografici tratti da manuali, riviste specializzate e monografie scientifiche. I lavori citati riguardano prevalentemente la struttura e la funzione dell’apparato uditivo. Sono presenti dettagli anatomici come “Die Cochlea der Säuger und der Vögel” - (fr:13781) [La coclea dei mammiferi e degli uccelli] e “Mikroskopische Anatomie des Nervösen Apparates des Ohres” - (fr:13922) [Anatomia microscopica dell’apparato nervoso dell’orecchio]. Un tema centrale è lo studio delle teorie dell’udito, in particolare la teoria della risonanza, con titoli quali “Die Resonanztheorie des Hörens” - (fr:14255) [La teoria della risonanza dell’udito] e “Ein Bedenken gegen die Helmholtzsche Resonanztheorie des Hörens” - (fr:14351) [Un dubbio contro la teoria della risonanza dell’udito di Helmholtz]. Vengono citati esperimenti sulla percezione, come “Über die eben merkbare Amplituden- und Frequenzänderung eines Tones” - (fr:13221) [Sulla variazione appena percettibile di ampiezza e frequenza di un tono] e “Das räumliche Hören” - (fr:13818) [L’udito spaziale]. L’elenco include riviste di acustica, ad esempio “The Journal of the Acoustical Society of America” - (fr:29), e capitoli da opere enciclopediche come “Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie”. Ulteriori riferimenti trattano la meccanica dell’orecchio medio, le misurazioni di soglia uditiva e le tecniche di indagine sperimentale.
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