Bekesky - Experiments in Hearing | A | k

19 Apr, 2026

[1]

[1.1-70-1|10123]

1 Metodologie sperimentali nella ricerca uditiva

Tecniche anatomiche, modelli fisici e strategie di misurazione per l’analisi dei meccanismi uditivi

La raccolta presenta risultati sperimentali sull’udito estesi su trentaquattro anni, pubblicati originariamente in riviste tecniche “This book brings together in one volume the chief results of a series of experimental studies on hearing and related problems extending over a period of 34 years” - (fr:6) [Questo libro raccoglie in un unico volume i principali risultati di una serie di studi sperimentali sull’udito e problemi correlati estesi su un periodo di 34 anni]. La ricerca adotta due approcci: uno teorico, che formula problemi in relazione a principi noti, e uno a mosaico, che esamina singoli problemi in aree circoscritte “One, which may be called the theoretical approach… Another, which may be called the mosaic approach” - (fr:78,79) [Uno, che può essere chiamato approccio teorico… Un altro, che può essere chiamato approccio a mosaico]. Le indagini richiedono tecniche anatomiche su preparati freschi di vitelli e bovini, poiché l’anatomia non può essere appresa dai libri a causa della complessità delle parti e delle variazioni individuali “Anatomy cannot be learned from books… Similar experiments were carried out on fresh preparations of calves… The cochleas of cows and calves are suitable” - (fr:280,8700,3604) [L’anatomia non può essere appresa dai libri… Esperimenti simili furono condotti su preparati freschi di vitelli… Le coclee di mucche e vitelli sono adatte]. Data l’impossibilità di osservazioni dirette nella coclea, si utilizzano modelli fisici ingranditi costruiti secondo analisi dimensionale “Because direct observations within the cochlea are beset with extraordinary difficulties… Because it is difficult to construct a model with the same dimensions… a large model was built” - (fr:7218,12314) [Poiché le osservazioni dirette all’interno della coclea sono afflitte da difficoltà straordinarie… Poiché è difficile costruire un modello con le stesse dimensioni… fu costruito un modello ingrandito] per misurare dati altrimenti difficili da calcolare “These models… permit the measurement of data that would otherwise be difficult to calculate” - (fr:10094) [Questi modelli… permettono la misurazione di dati che altrimenti sarebbero difficili da calcolare].

Lo sviluppo di apparecchiature sperimentali specifiche consente la misurazione dei movimenti vibratori delle strutture uditive “This chapter will deal with a number of experimental techniques that were developed for the examination and measurement of the vibratory movements of auditory structures” - (fr:524) [Questo capitolo tratterà una serie di tecniche sperimentali sviluppate per l’esame e la misurazione dei movimenti vibratori delle strutture uditive], adattando principi ingegneristici alle proprietà dei tessuti biologici “The physical principles that have been developed and used with great success in engineering cannot be applied immediately to the mechanics of the ear” - (fr:272) [I principi fisici sviluppati e usati con grande successo nell’ingegneria non possono essere applicati immediatamente alla meccanica dell’orecchio]. La metodologia prevede la gestione degli errori attraverso ripetizione con metodi diversi e verifica critica dei risultati “One way of discovering errors is to repeat the same measurements by different methods… Another way of dealing with errors is to have friends who are willing to spend the time necessary to carry out a critical examination” - (fr:161,167) [Un modo di scoprire gli errori è ripetere le stesse misurazioni con metodi diversi… Un altro modo di affrontare gli errori è avere amici disposti a spendere il tempo necessario per condurre un esame critico]. Si impiegano soggetti addestrati in numero limitato o gruppi più ampi con breve addestramento, operanti in isolamento “the investigator can use a small number of highly trained subjects… or a large number of slightly trained subjects… it is good practice… to have a subject in a room alone” - (fr:123,137) [l’investigatore può usare un piccolo numero di soggetti altamente addestrati… o un gran numero di soggetti leggermente addestrati… è buona pratica… avere un soggetto in una stanza da solo]. Le misurazioni riguardano l’elasticità della membrana basilare e le caratteristiche di trasmissione del suono, evidenziando differenze tra tessuti morti e viventi “the volume elasticity of the basilar membrane… observations on dead tissues are different from those on living tissues” - (fr:133,8644) [l’elasticità volumetrica della membrana basilare… le osservazioni sui tessuti morti sono diverse da quelle sui tessuti viventi] e la variabilità dipendente dalle condizioni di umidità “these measurements showed considerable variability and were particularly dependent on the conditions of humidity” - (fr:1727) [queste misurazioni mostravano una variabilità considerevole ed erano particolarmente dipendenti dalle condizioni di umidità].

[2]

[2.1-70-914|7871]

2 Apparecchiature elettroacustiche per la misura di pressioni sonore e vibrazioni meccaniche

Ponti di impedenza, celle al quarzo e microfoni a condensatore nei sistemi di rilevazione acustica e nella sperimentazione cocleare.

Le configurazioni descrivono celle sperimentali con piastre di quarzo posizionate tra tubi isolanti ed elettrodi metallici, collegate a circuiti amplificatori per la generazione di tensioni proporzionali alla pressione applicata “If a pressure P acts upon the cell a voltage V arises between the middle electrode and the two outer electrodes” - (fr:2567) [Se una pressione P agisce sulla cella, si genera una tensione V tra l’elettrodo centrale e i due elettrodi esterni]. La misura della capacità di sonda avviene in termini di tensione alternata ai capi di resistenze calibrate, con correnti di 000 cps fornite da generatori “The probe capacitance C is measured in terms of the alternating voltage across the resistance R, when from a source G a current of 100,000 cps is passed” - (fr:908) [La capacità della sonda C viene misurata in termini di tensione alternata ai capi della resistenza R, quando da una sorgente G viene fatta passare una corrente di 000 cps]. L’impedenza si determina mediante ponti formati da bobine di trasformatore, avvolgimenti elettrodinamici e bracci variabili con resistenze e induttanze “The bridge is formed by the two coils of the transformer… the electrodynamic coil, and a variable arm consisting of resistance R and inductance L” - (fr:863) [Il ponte è formato dalle due bobine del trasformatore… la bobina elettrodinamica e un braccio variabile costituito da resistenza R e induttanza L]. I sistemi di trasduzione includono microfoni a condensatore con circuiti risonanti tra griglia e catodo “the capacity of the microphone, together with an inductance, forms a resonant circuit between the grid and cathode of the tube” - (fr:2646) [la capacità del microfono, insieme a un’induttanza, forma un circuito risonante tra la griglia e il catodo del tubo] e sonde con schermi esterni ed interni che producono correnti modulate dalle vibrazioni dell’oggetto “the stray field at the tip of the probe between outer and inner shields produces a small current in R… modulated by the vibrations of the object” - (fr:914) [il campo disperso alla punta della sonda tra gli schermi esterno e interno produce una piccola corrente in R… modulata dalle vibrazioni dell’oggetto]. L’accoppiamento ai sistemi uditivi utilizza tubi con anelli di gomma e sigilli ermetici per il meato acustico esterno “one end of which was sealed into the external auditory meatus by means of a rubber ring and petroleum jelly” - (fr:4458) [un’estremità del quale era sigillata nel meato acustico esterno mediante un anello di gomma e gelatina di vaselina], membrane di gomma sulle finestre ovale e rotonda “The ends of two small tubes… were covered with rubber membranes” - (fr:7268) [Le estremità di due piccoli tubi… erano coperte con membrane di gomma] e guarnizioni pneumatiche su cuscini di spugna per la conduzione ossea “tubes… mounted on tightly fitted sponge-rubber cushions, so that an airtight fit to the skull is obtained” - (fr:3278) [tubi… montati su cuscini di spugna aderenti, in modo da ottenere una tenuta ermetica sul cranio]. La generazione dei segnali impiega oscillatori con attenuatori calibrati, trasformatori schermati e filtri acustici “The oscillator fed into two calibrated attenuators… coupled to the telephone receiver by way of a shielded transformer” - (fr:8624) [L’oscillatore alimentava due attenuatori calibrati… accoppiati al ricevitore telefonico tramite un trasformatore schermato], mentre la regolazione di fase avviene mediante morsetti su tubi in plastica “the two loudspeakers with the plastic tube, one provided with a clamp for fine adjustments of phase” - (fr:13145) [i due altoparlanti con il tubo di plastica, uno dotato di un morsetto per le regolazioni di fase]. I sistemi meccanici comprendono guide a cremagliera per microscopi con alberi flessibili “the microscope is equipped with a rack-and-pinion drive… connected to a flexible shaft” - (fr:603) [il microscopio è dotato di un azionamento a vite senza fine… collegato a un albero flessibile] e blocchi metallici con viti di regolazione per l’orientamento di trapani dentali “a brass block that can be moved around an axis A, and whose angle with the base plate is regulated by the height-adjusting screw” - (fr:436) [un blocco di ottone che può essere mosso attorno a un asse A, e il cui angolo con la piastra base è regolato dalla vite di regolazione dell’altezza].

[3]

[3.1-70-3302|2480]

3 Conduzione ossea e meccanica dell’orecchio medio

Meccanismi fisici di trasmissione sonora attraverso il cranio e funzione dell’apparato timpano-ossiculare come adattatore di impedenza

La conduzione ossea implica la trasmissione del suono attraverso vibrazioni del cranio che agiscono sulla coclea mediante reazioni inerziali delle ossicina, penetrazione delle onde sonore e deformazioni ossee. “The impact of the sound waves on the head leads to three different kinds of bone conduction: (1) the direct movement of the whole head, which gives rise to an inertial reaction on the auditory ossicles, (2) the penetration of the sound waves into the head, and (3) the deformation of the skull by the mass reaction acting during the vibrations” - (fr:3104) [L’impatto delle onde sonore sulla testa genera tre tipi diversi di conduzione ossea: (1) il movimento diretto dell’intera testa, che provoca una reazione inerziale sulle ossicina uditive, (2) la penetrazione delle onde sonore nella testa e (3) la deformazione del cranio causata dalla reazione di massa durante le vibrazioni]. Questo fenomeno può essere misurato posizionando ricevitori a conduzione ossea sulla fronte, scelta standard per la regolarità delle vibrazioni dovuta allo spessore uniforme dell’osso. “Forehead is recommended for standard use because the uniform thickness of the bone here produces a very regular form of vibration” - (fr:2229) [La fronte è raccomandata per l’uso standard perché lo spessore uniforme dell’osso qui produce una forma di vibrazione molto regolare]. La posizione dell’asse di vibrazione rispetto al centro di gravità della testa determina componenti rotazionali aggiuntive al movimento parallelo. “If the axis of vibration of a bone-conduction receiver does not go through the center of gravity of the head, a rotation of the head must appear in addition to the parallel movement” - (fr:3316) [Se l’asse di vibrazione di un ricevitore a conduzione ossea non passa attraverso il centro di gravità della testa, deve apparire una rotazione della testa in aggiunta al movimento parallelo].

L’udito per conduzione ossea origina nell’orecchio medio attraverso due meccanismi principali: l’inerzia delle ossicina durante il movimento della testa e la deformazione del cranio che produce movimenti relativi tra ossicina e coclea. “It is well known that hearing by bone conduction can originate in the middle ear in two different ways: (1) when the head is moved the inertia of the ossicles produces a movement of the ossicles relative to the cochlea, and (2) a motion, transmitted to the skull, deforms it in such a way that a relative movement is produced between the ossicles and the cochlea” - (fr:3506) [È noto che l’udito per conduzione ossea può originarsi nell’orecchio medio in due modi diversi: (1) quando la testa si muove, l’inerzia delle ossicina produce un movimento delle ossicina relative alla coclea, e (2) un movimento, trasmesso al cranio, lo deforma in modo tale da produrre un movimento relativo tra le ossicina e la coclea]. I movimenti della mandibola influenzano la conduzione ossea esercitando pressione alternata sul meato uditivo esterno e sulla capsula ossea. “It was found further that the relative movements between the jaw and the skull are of importance in bone conduction, and that several of the effects can be explained on the assumption that the jaw produces an alternating pressure on the external auditory meatus and the bony capsule of the middle ear” - (fr:2138) [È stato inoltre riscontrato che i movimenti relativi tra la mascella e il cranio sono importanti nella conduzione ossea, e che diversi effetti possono essere spiegati assumendo che la mascella produca una pressione alternata sul meato uditivo esterno e sulla capsula ossea dell’orecchio medio]. Durante la fonazione, le vibrazioni del cranio presentano componenti verticali predominanti. “Because the large amplitude of vibration of the head during phonation is in the vertical direction” - (fr:3556) [Poiché la grande ampiezza di vibrazione della testa durante la fonazione è nella direzione verticale].

L’orecchio medio funge da dispositivo di adattamento dell’impedenza tra l’aria e il fluido cocleare. “Matching of this kind seems to be important if we consider the high sensitivity of the ear, and, as measurements show, the middle ear with the ossicles and the eardrum represents a perfect matching device between the very light air and the large masses of fluid set in vibration in the cochlea by a sound” - (fr:13091) [Una corrispondenza di questo tipo sembra importante se si considera l’alta sensibilità dell’orecchio, e, come mostrano le misurazioni, l’orecchio medio con le ossicina e il timpano rappresenta un dispositivo di corrispondenza perfetto tra l’aria molto leggera e le grandi masse di fluido messe in vibrazione nella coclea da un suono]. Il timpano trasmette la pressione sonora mediante movimento da pistone rigido. “It is much more likely that the eardrum in its normal condition moves like a piston, because of its conical form, and transmits the whole alternating pressure exerted on its surface to the auditory ossicles” - (fr:1663) [È molto più probabile che il timpano in condizioni normali si muova come un pistone, a causa della sua forma conica, e trasmetta l’intera pressione alternata esercitata sulla sua superficie alle ossicina uditive]. La sua forma risulta quasi ottimale per la trasmissione a sistemi ad alta impedenza. “From this description… it appears that the shape of the eardrum in mammals is nearly optimal for the transmission of sound pressure to a system of high impedance” - (fr:3447) [Da questa descrizione… sembra che la forma del timpano nei mammiferi sia quasi ottimale per la trasmissione della pressione sonora a un sistema ad alta impedenza].

La catena ossiculare presenta caratteristiche meccaniche specifiche: la staffa possiede limitata ampiezza laterale di vibrazione dovuta alla larghezza della nicchia. “It may be assumed that the limited width of the niche provides a limit to the lateral amplitude of vibration of the stapes” - (fr:1915) [Si può assumere che la larghezza limitata della nicchia fornisca un limite all’ampiezza laterale di vibrazione della staffa]. Il muscolo tensore del timpano altera la trasmissione modificando l’impedenza. “The reflex contractions of the tensor-tympani muscle cause a diminution in the loudness of sounds” - (fr:1872) [Le contrazioni riflessie del muscolo tensore del timpano causano una diminuzione dell’intensità dei suoni]. L’impedenza acustica della cavità dell’orecchio medio corrisponde sostanzialmente a quella del timpano alle basse frequenze. “If the acoustic impedance of an air volume equal to that of the middleear cavity (2.0 cu cm) is compared with the impedance of the eardrum as measured in living persons at low frequencies, it is found that the two are essentially the same” - (fr:1840) [Se l’impedenza acustica di un volume d’aria pari a quello della cavità dell’orecchio medio (2,0 cm³) viene confrontata con l’impedenza del timpano misurata su persone vive a basse frequenze, si trova che le due sono essenzialmente le stesse].

[4]

[4.1-70-5137|5229]

4 Percezione spazionale del suono e acustica ambientale

Localizzazione binaurale delle immagini sonore, fusione percettiva e parametri temporali della risposta acustica degli ambienti.

Il testo esamina gli attributi spaziali dei suoni e i parametri dell’acustica ambientale. La percezione della direzione dipende dalla disparità temporale e d’intensità tra le orecchie. “Un incremento graduale dell’intensità sonora in uno dei telefoni produce uno spostamento continuo dell’immagine dalla linea mediana verso il lato in cui l’intensità è maggiore” - (fr:5210). La relazione tra disparità temporale e spostamento angolare segue la formula Δt = k sin φ, dove k rappresenta la costante di Hornbostel-Wertheimer: “Questo effetto dipende dal fatto che, con l’aumentare dell’intensità, k diventa più grande; e quindi, secondo la formula di Hornbostel Δt = k sin φ (dove φ rappresenta lo spostamento angolare dalla linea mediana), la disparità temporale produce uno spostamento laterale minore” - (fr:4854). Nella regione tra la linea mediana e i punti di rottura, nonché oltre tali punti, è possibile distinguere circa 32 posizioni spaziali (fr:4374, fr:4840). Due immagini simultanee di egual intensità si fondano in un’immagine posizionata a metà strada tra le due: “la fusione di due immagini simultanee ed eguali in intensità può essere considerata come un’immagine singola a metà strada tra le due” - (fr:5153).

In alcuni soggetti l’aumento di intensità provoca salti dell’immagine in luogo di spostamenti progressivi: “l’immagine spesso non si allontanava in modo costante dalla linea mediana, ma al crescere graduale della disparità di intensità, l’immagine dapprima rimaneva nella linea mediana e poi improvvisamente saltava nella posizione corretta” - (fr:5218). La percezione di un’immagine unilaterale può coexistere con un’immagine binaurale (fr:5224). La transizione da percezione binaurale a uniaurale presenta difficoltà osservative poiché l’incremento di intensità aumenta le dimensioni dell’immagine riducendone la nettezza: “la transizione da un suono binaurale a uno uniaurale era difficile da osservare, perché con l’aumento graduale dell’intensità l’immagine aumentava di dimensioni e perdeva la sua nettezza” - (fr:5212).

Per quanto riguarda l’acustica ambientale, il tempo di riverberazione influenza la percezione dell’attacco e del decadimento. Se il tempo di riverberazione supera il presente conscio, il riverbero si percepisce separatamente dalla sorgente: “Se il tempo di riverberazione effettivo è più lungo del presente conscio, il riverbero prodotto da un cambiamento momentaneo di altezza o intensità diventa distinto dal suono stesso, è percepito separatamente e occupa la regione immediata della sorgente” - (fr:6786). Valori di decadimento tra 0,5 e 2,0 secondi richiedono intervalli superiori a 0,3 secondi tra impulsi tonali per impedire la continuità della sensazione (fr:5736, fr:7372). In ambienti con elevato riverbero, l’attacco del suono viene offuscato dalle riflessioni: “l’inizio dei suoni, o l’attacco, come è chiamato in fonetica, che è la caratteristica principale nel canto e nell’esecuzione che conferisce alla performance il suo carattere individuale, viene offuscato nel campo riverberante dalla riflessione ripetuta dalle superfici remote della stanza” - (fr:7056). Gli esecutori mantengono un’intensità determinata dalle dimensioni della sala: “la maggior parte dei performer è abituata a suonare con una certa intensità, indipendentemente dalle dimensioni della stanza” - (fr:6832). La riduzione del tempo di decadimento è percettibile solo al superamento della soglia fisiologica: “Una riduzione del tempo di decadimento… era percettibile solo se il tempo di decadimento fisiologico era superato” - (fr:5755).

[5]

[5.1-70-6026|4163]

5 Soglie uditive e caratteristiche psicofisiche dei toni

Misurazioni delle soglie differenziali di intensità e frequenza, analisi dei battimenti e della rugosità acustica, correlazioni tra eccitazione della membrana basilare e percezione della sonorità.

Le relazioni tra stimoli acustici e percezione sono definite attraverso l’analisi delle soglie differenziali per intensità e frequenza, calcolate in base alla pendenza delle curve di eccitazione. “La pendenza relativa della curva di eccitazione” - (fr:3962) determina la soglia differenziale per frequenza, mentre per livelli di sonorità medi “le curve di uguale sonorità sono compresse alle basse frequenze” - (fr:11564) rispetto alle alte. Il fenomeno dei battimenti è caratterizzato dal fatto che “un rapporto di ampiezza per i toni in battimento inferiore a 1:2… dava la stessa quantità di rugosità per tutti i toni da 200 a 4000 cps” - (fr:6203), a condizione che le variazioni di pressione sonora e la frequenza di battimento siano identici per sonorità equivalente. Per battimenti di circa 0,5 cps si osserva un raddoppio della sonorità quando “il rapporto di pressione sonora tra il massimo e il minimo del battimento era 1:0,57” - (fr:6214). La rugosità si trasforma dalle variazioni di sonorità quando “l’ampiezza del massimo di pressione sonora desse appena il doppio della sonorità del minimo” - (fr:6213), richiedendo per toni a 200 cps che “le ampiezze dei due toni in battimento fossero rese uguali” - (fr:6223). La dimensione della sensazione derivante dalla presentazione simultanea di due toni è determinata “dal valore massimo della differenza di potenziale” - (fr:4270) lungo la membrana basilare, dove il raddoppio della sonorità corrisponde a una diminuzione relativa dell’eccitazione massima doppia rispetto alla variazione relativa della sonorità stessa, secondo quanto indicato dal fatto che “la diminuzione relativa della dimensione della eccitazione massima è due volte maggiore della diminuzione relativa della sonorità ΔL/L” - (fr:3950). Il mascheramento è misurato come “l’innalzamento della soglia” - (fr:7400), risultando inferiore per toni con ampia separazione di frequenza rispetto alla rugosità che “si estende su una gamma molto più ampia di intensità” - (fr:6240). Le distribuzioni di probabilità dei giudizi di uguale sonorità mostrano che “se durante tutta la serie di misurazioni i gradini degli stimoli sono mantenuti costanti, l’area della curva d’errore… è aumentata del triplo rispetto alla forma triangolare” - (fr:4220), con alterazione a forma trapezoidale in caso di disturbi o quando “la sonorità è notevolmente diminuita” - (fr:4220). La sordità nervosa influenza maggiormente “la soglia differenziale vicino alla soglia rispetto ai livelli di sonorità più alti” - (fr:11572). Le distorsioni non lineari generano armoniche udibili con un fattore di distorsione del 3% per toni a 400 cps, mentre la loro origine periferica è dimostrata dal fatto che “una variazione di pressione statica nel meato esterno non aveva effetto sulla grandezza delle armoniche” - (fr:5971).

[6]

[6.1-70-9731|10043]

6 Meccanica delle onde viaggianti nella coclea: modelli sperimentali e teorie dell’udito

Sperimentalismo fisico sui sistemi vibranti a rigidità variabile; validazione delle teorie cocleari mediante modelli di pendoli e lamelle accoppiate.

L’analisi della meccanica cocleare si avvale di modelli fisici costituiti da sistemi di pendoli o lamelle con accoppiamento elastico o massivo per simulare il comportamento della membrana basilare. “The model represents only a small section of the actual cochlea” - (fr:9731) [Il modello rappresenta solo una piccola sezione della coclea reale]. Le onde viaggianti si propagano necessariamente dalla parte rigida verso quella più flessibile del sistema, corrispondente rispettivamente alla regione vicino alla staffa e all’elicotrema. “It was surprising to find that when continuous vibrations were suddenly applie to the system the result was a traveling wave that moved from the stiffer part of the reed system (corresponding to the stapes side of the cochlea) to the more flexible part (corresponding to the helicotrema)” - (fr:10052) [Fu sorprendente scoprire che quando vibrazioni continue venivano applicate improvvisamente al sistema il risultato era un’onda viaggiante che si muoveva dalla parte più rigida del sistema di lamelle (corrispondente al lato della staffa della coclea) verso la parte più flessibile (corrispondente all’elicotrema)].

La direzione di propagazione risulta indipendente dalla localizzazione delle forze motrici. “Because this unequal distribution of the driving forces did not change the direction of the traveling waves in the model, it is not surprising that in the cochlea, too, the direction of the traveling waves is to à hig degree independent of the location of the driving forces” - (fr:9731) [Poiché questa distribuzione disuguale delle forze motrici non ha cambiato la direzione delle onde viaggianti nel modello, non sorprende che anche nella coclea la direzione delle onde viaggianti sia in larga misura indipendente dalla localizzazione delle forze motrici]. Questo fenomeno deriva dalla cancellazione delle forze motrici nelle sezioni con onde corte, dalla rapida diminuzione della lunghezza d’onda e dall’incremento di ampiezza nelle parti elastiche. “three effects combine to produce this phenomenon: (1) there is a cancellation of the driving force for the section of the system with short waves; (2) the wavelength along the system decreases rapidly; (3) as waves travel from the stiff parts to the more elastic parts the amplitude of their displacement increases” - (fr:9506) [tre effetti si combinano per produrre questo fenomeno: (1) c’è una cancellazione della forza motrice per la sezione del sistema con onde corte; (2) la lunghezza d’onda lungo il sistema diminuisce rapidamente; (3) mentre le onde viaggiano dalle parti rigide verso le parti più elastiche l’ampiezza del loro spostamento aumenta]. L’ampiezza risulta inizialmente contenuta nelle zone rigide per aumentare progressivamente verso le parti flessibili. “Because of the stiffness of the reeds on the right side the amplitude of the traveling waves is small at first but increases as the waves reach the more flexible part of the system” - (fr:9549) [A causa della rigidità delle lamelle sul lato destro l’ampiezza delle onde viaggianti è inizialmente piccola ma aumenta man mano che le onde raggiungono la parte più flessibile del sistema].

La manipolazione sperimentale della rigidità assoluta e dell’accoppiamento tra parti adiacenti consente di ottenere pattern vibratori corrispondenti a diverse teorie dell’udito. “four basically different vibratory patterns can be obtained for a steady sinusoidal tone simply by manipulating two variables, the absolute stiffness of the membrane and the coupling between its adjacent parts” - (fr:9917) [quattro pattern vibratori fondamentalmente diversi possono essere ottenuti per un tono sinusoidale continuo semplicemente manipolando due variabili, la rigidezza assoluta della membrana e l’accoppiamento tra le sue parti adiacenti]. Tali esperimenti supportano la teoria delle onde viaggianti escludendo l’ipotesi di onde stazionarie. “the stiffness of the basilar membrane is too great for standing waves to occur” - (fr:9968) [la rigidità della membrana basilare è eccessiva perché si verifichino onde stazionarie]; “The formation of standing waves along the basilar membrane is improbabl” - (fr:9969) [La formazione di onde stazionarie lungo la membrana basilare è improbabile].

[7]

[7.1-70-11197|10441]

7 Meccanica cocleare e analisi della frequenza nella percezione tattile

Modelli sperimentali della coclea applicati alla pelle: fenomeni di funneling, contrasto e localizzazione spaziale delle vibrazioni.

Si descrivono esperimenti su modelli ingranditi della coclea applicati alla pelle, in cui vibrazioni di specifiche frequenze producono sensazioni localizzate che si muovono lungo la superficie cutanea in relazione alla frequenza del tono. “When the forearm was placed on this model, stimulation with a tone produced a sensation on a restricted area of skin (1 to 2 em wide), and this area moved along the surface of the arm in accordance with changes in the frequency of the tone” - (fr:10598) [Quando l’avambraccio era posizionato su questo modello, la stimolazione con un tono produceva una sensazione su un’area ristretta della pelle (larga 1-2 cm), e quest’area si muoveva lungo la superficie del braccio in accordo con i cambiamenti nella frequenza del tono]. Si evidenzia l’azione di funneling, che concentra la sensazione in aree più piccole rispetto alla distribuzione dello stimolo, influenzata dalla dimensione dell’area stimolata, dalla densità dell’innervazione e dalla distribuzione spaziale dell’ampiezza. “In summary, it is found that the funneling action becomes larger when (1) the stimulated area on the skin is large, (2) the density of the nerve supply is large, (3) the slope of the distribution of vibratory amplitudes along the skin is steep, (4) the stimulus is short, and (5) there is a time delay between the vibrations” - (fr:11296) [In sintesi, si trova che l’azione di funneling diventa maggiore quando (1) l’area stimolata sulla pelle è grande, (2) la densità dell’apporto nervoso è grande, (3) la pendenza della distribuzione delle ampiezze vibratorie lungo la pelle è ripida, (4) lo stimolo è breve, e (5) c’è un ritardo temporale tra le vibrazioni]. Si osservano interazioni tra volée di impulsi di diversa frequenza che determinano il “pitch” percepito, spostando la localizzazione della sensazione verso il vibratore con magnitudo massimo. “However, not only the location of the sensation moved toward that vibrator, but also the “pitch” came closer to the “pitch” that would be produced if that vibrator were presented alone” - (fr:11005) [Tuttavia, non solo la localizzazione della sensazione si spostava verso quel vibratore, ma anche il “pitch” si avvicinava al “pitch” che sarebbe prodotto se quel vibratore fosse presentato da solo]. Il contrasto tra sommazione e inibizione dipende dalla durata dello stimolo, con la possibilità di conversione tra i due fenomeni mantenendo costanti gli stimoli. “If the distance between the tips was adjusted so that the two stimuli were felt separately and the magnitude of the sensation was small, then keeping the stimuli constant for a longer time often caused the inhibition to change into summation and the magnitude of the sensation to increase” - (fr:10485) [Se la distanza tra le punte era regolata in modo che i due stimoli fossero percepiti separatamente e la magnitudine della sensazione era piccola, allora mantenere gli stimoli costanti per un tempo più lungo spesso causava il cambiamento dell’inibizione in sommazione e l’aumento della magnitudine della sensazione]. Si riportano differenze tra la percezione tattile e uditiva, come l’assenza di sensazione di consonanze per frequenze armoniche consecutive nella pelle, a differenza dell’orecchio. “In this connection, it should also be mentioned that with the model no subject had a sensation of consonance for frequencies such as 70 and 140 cps when presented consecutively” - (fr:10624) [In questo contesto, dovrebbe anche essere menzionato che con il modello nessun soggetto aveva una sensazione di consonanza per frequenze come 70 e 140 cps quando presentate consecutivamente]. La soglia dei due punti e la densità dell’innervazione influenzano la risoluzione spaziale, con maggiore risoluzione nelle aree a alta densità di nervi. “Because of the higher nerve density on thumb, the two-point threshold (that is, the smallest distance betw two needle points that can be discriminated on the skin surface) is relatively small” - (fr:10403) [A causa della maggiore densità nervosa sul pollice, la soglia dei due punti (cioè, la distanza più piccola tra due punte di ago che può essere discriminata sulla superficie della pelle) è relativamente piccola].

[8]

[8.1-70-12214|11899]

8 Elettrofisiologia e meccanica della coclea

Resistenze elettriche, potenziali diretti e risposte microfoniche nella partizione cocleare e nelle scale del cavallo.

La coclea del porcellino d’India presenta una struttura tubulare debolmente curva contenente fluidi con conduttività elettrica specifica, in cui la partizione cocleare separa la scala vestibolare dalla scala timpanica. Le proprietà elettriche comprendono resistenze trasversali e longitudinali, resistenze di terra e circuiti equivalenti misurabili tra stapede, finestra rotonda ed elettrodo indifferente. “La resistenza trasversale della partizione cocleare è rappresentata da r0, le resistenze r e r1 sono le resistenze di terra delle due scale, e p1 rappresenta la resistenza del percorso di terra” - (fr:12367) [The transverse resistance of the cochlear partition is represented by r0, the resistances r and r1 are the grounding resistances of the two scalae, and p1 represents the resistance of the grounding pathway]. La resistenza elettrica della colonna fluida dipende dalla conduttività della perilinfa, dalla lunghezza e dall’area della sezione trasversale del tubo “La resistenza elettrica di una colonna fluida viene calcolata con la formula in cui c1 rappresenta la conduttività elettrica della perilinfa e l la lunghezza del tubo con un’area della sezione trasversale s” - (fr:12445) [The electrical resistance of a fluid column is calculated by the formula where c1 represents the electrical conductivity of the perilymph and l the length of the tube with a cross-sectional area of s].

L’attenuazione del voltaggio lungo la coclea è funzione della conduttività del fluido, del raggio e della lunghezza della colonna fluida. Se la partizione cocleare ha un isolamento estremamente elevato, il voltaggio trasmesso non subisce cadute apprezzabili con l’aumentare della lunghezza del tubo “se questa partizione cocleare ha un isolamento estremamente elevato, allora, man mano che la lunghezza del tubo aumenta, non ci sarà alcuna caduta apprezzabile del voltaggio trasmesso dal generatore agli elettrodi di misura” - (fr:12312) [If the cochlear partition is assumed to lie horizontally… and if this cochlear partition has extremely high insulation, then as the length of the tube is increased there will be no appreciable drop in the voltage transmitted from the generator to the measuring electrodes]. L’attenuazione lungo la partizione non varia significativamente quando il voltaggio del generatore viene introdotto vicino alla finestra rotonda e misurato verso l’elicotrema “L’attenuazione lungo la partizione cocleare non mostrava alcun cambiamento notevole quando il voltaggio del generatore veniva introdotto nei fori n. 1 vicino alla finestra rotonda” - (fr:12355) [Attenuation along the cochlear partition did not show any remarkable change when the generator voltage was introduced in the No. 1 holes near the round window].

I potenziali a corrente continua e le differenze di potenziale di riposo mostrano la scala vestibolare positiva e quella timpanica negativa vicino alla finestra rotonda “La scala vestibolare mostrava sempre un voltaggio positivo, ma nella scala timpanica il voltaggio vicino alla finestra rotonda era negativo rispetto al vestibolo” - (fr:11785) [The vestibular scala always showed a positive voltage, but in the tympanic scala the voltage near the round window was negative relative to the vestibule]. All’interno della partizione cocleare, la penetrazione dell’endolinfa causa un salto a valori positivi “Quando la punta dell’elettrodo penetrava nell’endolinfa, i potenziali a corrente continua saltavano improvvisamente a un valore positivo elevato” - (fr:12992) [When the tip of the electrode penetrated to the endolymph, the d-e potentials suddenly jumped to a large positive value], mentre le cellule di Claudius e Hensen presentano potenziali negativi rispetto alla perilinfa “Nel momento in cui l’elettrodo penetrava nelle cellule di Claudius il potenziale saltava improvvisamente a un valore negativo elevato” - (fr:12958) [The moment the electrode penetrated the cells of Claudius the potential jumped suddenly to a large negative value]. Se la partizione cocleare viene danneggiata vicino all’elicotrema, il potenziale positivo spesso aumenta di dieci volte “Se la partizione cocleare veniva danneggiata, particolarmente vicino all’elicotrema, il potenziale positivo spesso aumentava di dieci volte” - (fr:11906) [If the cochlear partition was injured, particularly near the helicotrema, the positive potential often increased as much as tenfold].

Le risposte microfoniche sono generate da spostamenti meccanici della partizione cocleare o dal contatto con elettrodi vibranti. Spostamenti trapezoidali degli elettrodi producono voltaggi microfonici trapezoidali “Il fatto che spostamenti trapezoidali degli elettrodi producano voltaggi microfonici trapezoidali sulla membrana basilare è una prova” - (fr:12643) [The fact that trapezoidal displacements of the electrodes produce trapezoidal microphonie voltages on the basilar membrane is evidence]. Se la membrana di Reissner viene perforata, il flusso di fluido muove le membrane in fase opposta “se la membrana di Reissner veniva perforata… il deflusso del fluido dal capillare deve muovere la membrana di Reissner verso l’alto e la membrana basilare verso il basso; cioè le due membrane devono muoversi in fase opposta” - (fr:12938) [But if Reissner’s membrane was perforated… the outflow of the fluid from the capillary must move Reissner’s membrane upward and the basilar membrane downward; i.e., the two membranes must move in opposite phase]. La rimozione della membrana di Reissner rivela che membrana tettoria, organo di Corti e membrana basilare vibrano in fase come struttura unica “se la membrana di Reissner veniva rimossa… la membrana tettoria, l’organo di Corti e la parte visibile della membrana basilare vibravano completamente in fase, così che è corretto considerare l’intera partizione cocleare come una struttura singola” - (fr:12990) [If Reissner’s membrane was removed… the tectorial membrane, the organ of Corti, and the visible part of the basilar membrane vibrated completely in phase, so that it is proper to consider the entire cochlear partition as a single structure].

Le misurazioni richiedono posizionamenti specifici degli elettrodi: la parte superiore della coclea libera nella bulla permette di assumere resistenze di terra vicine alla finestra rotonda e allo stapede “Nel porcellino d’India, la parte superiore della coclea è libera nell’aria della bulla, e probabilmente possiamo assumere con sicurezza che le resistenze di terra R1 e R2 siano attaccate vicino alla finestra rotonda e allo stapede” - (fr:12196) [In the guinea pig, the top part of the cochlea stands free in the air of the bulla, and we are probably safe in assuming that the grounding resistances R1 and R2 are attached closely to the round window and the stapes, respectively]. Il dotto cocleare con l’endolinfa rappresenta il percorso principale per le linee di flusso della corrente dal sito generatorio al corpo “il dotto cocleare con l’endolinfa, le cellule dell’organo di Corti e l’afflusso di sangue situato nella scala vestibolare rappresentano il percorso principale per le linee di flusso della corrente dalla coclea al corpo del porcellino d’India” - (fr:12267) [These two results seem to indicate that the cochlear duct with the endolymph, the cells of the organ of Corti, and the blood supply situated in the vestibular scala represent the main pathway for the current flow lines from the cochlea to the body of the guinea pig].

[9]

[9.1-70-14393|10452]

9 Meccanismi della percezione uditiva e analogie tattili

Fisiologia dell’organo di Corti, teorie dell’udito e correlazioni tra percezione acustica e sensazioni cutanee meccaniche.

Il trattamento comprende l’analisi dei meccanismi meccanici e neurali dell’udito, con particolare attenzione alle proprietà vibratorie della membrana basilare e dell’organo di Corti come analizzatore di frequenze. Si esaminano le teorie delle onde viaggianti e il ruolo delle “shearing forces between the tectorial membrane, the reticular membrane, and the basilar membrane” - (fr:13090) [forze di scorrimento tra la membrana tectoria, la membrana reticolare e la membrana basilare] nella stimolazione delle cellule ciliate, che generano i potenziali microfonici di Wever e Bray. L’indagine si estende all’elettroanatomia della coclea, descrivendo la distribuzione dei potenziali elettrici e i percorsi neurali che trasmettono l’eccitazione alla corteccia “every stimulated end organ transmits electrical pulses along a predetermined pathway to the cortex” - (fr:11236) [ogni estremità sensoriale stimolata trasmette impulsi elettrici lungo un percorso predeterminato verso la corteccia], nonché i fenomeni di raffica (volleys) e le interazioni nervose che appuntiscono la distribuzione dell’eccitazione “distribution of excitation along the basilar membrane is continually sharpened up through interaction among the nerve elements as a result of contrast” - (fr:3885) [la distribuzione dell’eccitazione lungo la membrana basilare è continuamente appuntita attraverso l’interazione tra gli elementi nervosi come risultato del contrasto].

Un’ampia sezione è dedicata alle analogie tra sensazioni uditivi e vibrazioni cutanee, evidenziando come entrambi i sistemi generino onde viaggianti simili “traveling waves arise” - (fr:9790) [si generano onde viaggianti] e presentino meccanismi neurali comuni quali raffiche, effetti di contrasto e funneling “funneling actions produced by the lateral innervation” - (fr:11272) [azioni di funneling generate dall’innervazione laterale]. Si analizzano inoltre le conseguenze di disturbi meccanici in regioni limitate della partizione cocleare, producendo effetti specifici come vuoti tonali “mechanical disturbance in a narrow and limited region produced a disturbance of auditory sensitivity in the form of a tonal gap” - (fr:8338) [un disturbo meccanico in una regione stretta e limitata ha prodotto un disturbo della sensibilità uditiva sotto forma di un vuoto tonale], e si confrontano le proprietà di trasduzione energetica tra coclea e cute. Il testo affronta infine la trasformazione dell’energia nell’orecchio medio e interno, l’accoppiamento di impedenza meccanica, le teorie di Helmholtz e del telefono, e la natura quantica dell’eccitazione nervosa “substances transported up to the cell wall… are considered to be proportional to the electric current strength and the time” - (fr:11204) [sostanze trasportate fino alla parete cellulare… sono considerate proporzionali all’intensità della corrente elettrica e al tempo], sottolineando la differenza tra l’organo di Corti specializzato e i recettori cutanei più semplici.

[10]

[10.1-70-29|13338]

10 Fonti bibliografiche: esperimenti sull’udito e acustica fisiologica

Elenco di riferimenti scientifici relativi a sperimentazioni sull’udito, anatomia dell’orecchio e teorie della percezione acustica.

Il materiale costituisce l’indice bibliografico dell’opera “EXPERIMENTS IN HEARING” (fr:1) [Esperimenti sull’udito], pubblicata da McGraw-Hill Book Company e appartenente alla collana “McGRAW-HILL SERIES IN PSYCHOLOGY” (fr:1). L’elenco comprende riviste specializzate in acustica e strumentazione scientifica, tra cui “The Journal of the Acoustical Society of America” (fr:29) [Il Giornale della Società Americana di Acustica], “Akustische Zeitschrift” (fr:29) [Giornale di Acustica], “Annalen der Physik” (fr:29) [Annali di Fisica] e “Review of Scientific Instruments” (fr:29) [Rassegna degli Strumenti Scientifici]. Sono citati testi di anatomia microscopica come “Mikroskopische Anatomie des Nervósen Apparates des Ohres” (fr:2) [Anatomia microscopica dell’apparato nervoso dell’orecchio], studi sulla morfologia della coclea nei vertebrati (“Die Cochlen der Bäuger und der Vögel” - fr:13781) [La coclea dei mammiferi e degli uccelli], e trattati sulle funzioni fisiologiche dell’orecchio esterno e medio (“Das äussere und das mittlere Ohr und ihre physiologischen Funktionen” - fr:13923) [L’orecchio esterno e medio e le loro funzioni fisiologiche]. La raccolta include inoltre opere fondamentali sulla teoria delle sensazioni sonore (“Die Lehre von den Tonempfindungen als physiologische Grundlage für die Theorie der Musik” - fr:14026) [La dottrina delle sensazioni sonore come base fisiologica per la teoria della musica] e analisi specifiche sulla teoria della risonanza applicata all’udito (“Die Resonanztheorie des Hörens” - fr:14254) [La teoria della risonanza dell’udito].

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